Abstract
Background
It is commonly held that "a calorie is a calorie", i.e. that diets of equal caloric content will result in identical weight change independent of macronutrient composition, and appeal is frequently made to the laws of thermodynamics. We have previously shown that thermodynamics does not support such a view and that diets of different macronutrient content may be expected to induce different changes in body mass. Low carbohydrate diets in particular have claimed a "metabolic advantage" meaning more weight loss than in isocaloric diets of higher carbohydrate content. In this review, for pedagogic clarity, we reframe the theoretical discussion to directly link thermodynamic inefficiency to weight change. The problem in outline: Is metabolic advantage theoretically possible? If so, what biochemical mechanisms might plausibly explain it? Finally, what experimental evidence exists to determine whether it does or does not occur?
Results
Reduced thermodynamic efficiency will result in increased weight loss. The laws of thermodynamics are silent on the existence of variable thermodynamic efficiency in metabolic processes. Therefore such variability is permitted and can be related to differences in weight lost. The existence of variable efficiency and metabolic advantage is therefore an empiric question rather than a theoretical one, confirmed by many experimental isocaloric studies, pending a properly performed meta-analysis. Mechanisms are as yet unknown, but plausible mechanisms at the metabolic level are proposed.
Conclusions
Variable thermodynamic efficiency due to dietary manipulation is permitted by physical laws, is supported by much experimental data, and may be reasonably explained by plausible mechanisms.
Background
Carbohydrate restriction as a general strategy for weight loss continues to gain in popularity and its utility and generally protective effect in lipid profile and glycemic control continues to be demonstrated, at least in an experimental setting [1-4]. The subject nonetheless remains controversial. Those critics who grant efficacy of low carbohydrate diets nonetheless contend that they act strictly by caloric restriction and there is no special effect of carbohydrate reduction. Beyond caloric restriction, several studies have shown increased weight loss on low carbohydrate diets compared to isocaloric low fat diets, the so-called metabolic advantage (see table 2). Although no clear experimental error has been demonstrated, critics continue to maintain that something must be wrong because the laws of thermodynamics would be violated [5], that "a calorie is a calorie" [6] We have previously shown [2,7] that this is not correct and it is our intention here to review the fundamental physics underlying the phenomenon of metabolic advantage. An outline may be described: Can metabolic advantage happen? If so, what mechanisms might account for such a phenomenon? Does it, in fact, occur?
Table 2. Isocaloric low carbohydrate (CHO) vs. higher carbohydrate investigations
Metabolic advantage: can it happen?
We have previously presented arguments that there is no violation of physical principles [2,7] and, ironically, that suggesting a change in body mass to be independent of macronutrient composition would itself be a violation of the second law of thermodynamics [7]. Here, we reframe these arguments in a more pedagogically direct way and we provide simple examples.
The misunderstanding that continues to be repeated in the expression "a calorie is a calorie" appears to be exclusive reference to the first law of thermodynamics. The difficulty with this theoretical approach is that it is only part of the relevant physics and its relationship to biologic systems. The first law says that in any transformation the total energy in the system can be accounted for by the heat added to the system, the work done by the system on its environment and the change in energy content of all the components of the system. It is important to understand, however, that the first law does not say what the relative distribution between these effects will be for any process. In fact, the first law does not even allow us to say whether the process will occur at all. To understand the progress of a physical change it is necessary to understand the second law which introduces an entity known as the entropy, S, a measure of disorder in all processes. In all real (irreversible) processes, entropy increases, usually written ΔS > 0. The most common marker of increasing entropy is heat, although it is by no means the only evidence for increased entropy.
In systems at constant temperature and pressure (i.e. biologic systems)), the first and second law are combined in the Gibbs Free Energy, ΔG, which represents the maximum useful work that can be performed by the process. The actual process however, in general derives less useful work than permitted by the theoretically available ΔG due to inefficiency in energy capture. A proper accounting of entropy and efficiency must be included if we are to understand energy utilization in biological and biochemical systems.
Biological systems and thermodynamics
It is also important in the discussion of biological systems to understand that they are open systems, i.e. they take in nutrients and oxygen and excrete carbon dioxide, water, urea and other waste products, as well as heat. The importance with respect to weight considerations is that mass and energy are conserved (the more general statement of the first law of thermodynamics), but they are not conserved entirely within the organism.
To illustrate the proper interpretation of the first law of thermodynamics consider a subject whose resting energy expenditure is met by the production of 95 moles of ATP. Since oxidation of a single mole of glucose provides 38 moles of ATP, 2.5 moles of glucose will be needed to meet this individual's resting energy requirements. It is important to note that the resultant carbon dioxide, water, and heat are not retained within the organism. The useful retained energy is in the 95 moles of ATP (Figure 1B). (Similar equations could be written for lipid or protein but we restrict our discussion to glucose for simplicity).
Figure 1. A: Oxidation of glucose in a calorimeter is completely inefficient. The products of oxidation are carbon dioxide and water, and all of the energy produced is released as heat. 1B: To illustrate the proper interpretation of the first law of thermodynamics in living organisms we must consider that conservation of matter and energy includes excretion of products into the external environment. None of the products of oxidation (CO2 and H2O) remain within the organism. There is stoichiometric balance and no net weight change. Only the ATP, representing the useful energy, is retained. The wasted heat constitutes 60% of the energy of oxidation, while the efficiency is reflected in the retained ATP, available for reactions in the organism. Body fat stores are signified as TAG (triacylglycerol) 1C. A common way of thinking of weight loss is from reduction of caloric intake. If our subject ingests 2.3 moles of glucose (or equivalent lipid and/or protein) and produces only 90 moles of ATP, then homeostasis will enlist body stores of fat (and/or lean body mass) to yield the additionally required 5 moles ATP. The additional resultant CO2 and H2O (and heat) will be excreted (and radiated) leading to weight loss. 1D: If efficiency is reduced then our subject would have to eat more (e.g. 2.9 moles of glucose, or equivalent lipid/protein) to produce 95 moles of ATP and remain at the same weight. The additional CO2 and H2O produced will be excreted maintaining constant weight. 1E: Under conditions of reduced metabolic efficiency (from 40% to about 38% in this example), 90 moles of ATP will be produced from oxidation of 2.5 moles glucose (or equivalent lipid/protein). The remaining 5 moles ATP needed for homeostasis must be made up from oxidation of body stores of lipid or lean mass. This results in weight loss, exactly as it does for the example of reduced caloric intake (Figure 1C).
The illustration above can be compared to the oxidation of glucose in a calorimeter in which no useful energy is obtained and the total energy of oxidation is measured as the heat produced. This process is completely inefficient. A traditional (Atwater) value for glucose obtained in the calorimeter is approximately 4 kilocalories of energy per gram (Figure 1A). By contrast, the living organism above metabolizes and oxidizes glucose so that approximately forty percent of the energy of oxidation is retained as useful ATP (38 moles per mole of glucose)) whereas sixty percent is released as heat, the inefficiency in this mode of oxidation. The entropy (i.e. the second law of thermodynamics) shows up in this inefficiency. The calorimeter heat can no longer be interpreted in a simple way. The energy stored in useful ATP represents the efficiency of 40% (neglecting the difference in entropy between the structures of the products and reactants). This value approximates the efficiency for oxidation of carbohydrate as well as lipid, whereas proteins are generally oxidized at a lower value of approximately 30–35% (Figure 1B).
Summary of thermodynamics in living organism
1. The second law of thermodynamics dictates that there is an inevitable metabolic inefficiency in all biological and biochemical processes with heat and high entropy molecules (carbon dioxide, water, urea) as the most common products.
2. The first law of thermodynamics is satisfied in living (open) systems by properly accounting for the mass excreted and the heat radiated and exported in high entropy molecules.
Weight loss due to reduced caloric intake
The most common example of weight loss is reduction of caloric intake. At the risk of oversimplification, if our subject ingests fewer than 2.5 moles of glucose and produces, for example, only 90 mo
บทคัดย่อพื้นหลังโดยทั่วไปจัดว่า "แคลอรี่มีแคลอรี่", เช่นอาหารของแคลอริกเนื้อหาเท่านั้นจะส่งผลในการเปลี่ยนแปลงน้ำหนักเหมือนกันขึ้นอยู่กับองค์ประกอบ macronutrient และอุทธรณ์บ่อย ๆ ทำให้กฎของอุณหพลศาสตร์ เราได้แสดงไว้ก่อนหน้านี้ว่า อุณหพลศาสตร์ไม่สนับสนุนมุมมองดังกล่าว และว่า อาหารเนื้อหา macronutrient ต่าง ๆ อาจคาดว่าจะก่อให้เกิดการเปลี่ยนแปลงต่าง ๆ ในร่างกายโดยรวม อาหารคาร์โบไฮเดรตต่ำโดยเฉพาะอย่างยิ่งมีอ้างเป็น "เผาผลาญประโยชน์" หมายถึง เพิ่มเติมน้ำหนักมากกว่าใน isocaloric อาหารคาร์โบไฮเดรตสูงเนื้อหา ในบทความนี้ สำหรับ pedagogic เรา reframe อภิปรายทฤษฎีการเชื่อมโยง inefficiency ขอบเปลี่ยนแปลงน้ำหนักโดยตรง ปัญหาในเค้าร่าง: ได้ประโยชน์จากการเผาผลาญตามหลักวิชาหรือไม่ ถ้าดังนั้น สิ่งกลไกชีวเคมี plausibly อาจอธิบายได้ สุดท้าย หลักฐานทดลองอยู่เพื่อตรวจสอบว่า ไม่ หรือไม่เกิดขึ้นหรือไม่ผลลัพธ์ประสิทธิภาพทางอุณหพลศาสตร์ลดลงจะส่งผลเพิ่มน้ำหนัก กฎของอุณหพลศาสตร์จะเงียบจะต้อง มีประสิทธิภาพทางอุณหพลศาสตร์ผันแปรในกระบวนการเผาผลาญ ดังนั้นสำหรับความผันผวนดังกล่าวจะได้รับอนุญาต และสามารถเกี่ยวข้องกับความแตกต่างในน้ำหนักที่หายไป การดำรงอยู่ของตัวแปรประสิทธิภาพและประโยชน์จากการเผาผลาญจึงถาม empiric มีมากกว่าหนึ่งทฤษฎี ยืนยันจากหลาย isocaloric ทดลองการศึกษา พิจารณา meta-analysis ดำเนินอย่างถูกต้อง กลไกเป็นยังไม่รู้จัก ได้มีการนำเสนอกลไกที่เป็นไปได้ที่ระดับการเผาผลาญบทสรุปประสิทธิภาพทางอุณหพลศาสตร์ผันแปรเนื่องจากการจัดการอาหารได้รับอนุญาต โดยกฎหมายที่มีอยู่จริง สนับสนุนข้อมูลมากทดลอง กอาจสมอธิบาย ด้วยกลไกที่เป็นไปได้พื้นหลังจำกัดคาร์โบไฮเดรตเป็นกลยุทธ์ทั่วไปสำหรับน้ำหนักยังคงได้รับความนิยม และโปรแกรมอรรถประโยชน์ และผลโดยทั่วไปจะป้องกันในระดับไขมันในเลือด และควบคุม glycemic ยังคงถูกแสดง น้อยในการทดลอง [1-4] เรื่องกระนั้นยังคงแย้ง เหล่านักวิจารณ์ซึ่งให้ประสิทธิภาพของอาหารคาร์โบไฮเดรตต่ำกระนั้นขอยืนยันว่า จะดำเนินการอย่างเคร่งครัด โดยแคลอริกจำกัด และมีลักษณะพิเศษไม่ลดคาร์โบไฮเดรต นอกเหนือจากข้อจำกัดของแคลอริก หลายการศึกษาได้แสดงเพิ่มน้ำหนักในอาหารคาร์โบไฮเดรตต่ำเมื่อเทียบกับอาหารลดไขมันต่ำ isocaloric ประโยชน์จากการเผาผลาญที่เรียกว่า (ดูตาราง 2) แม้ว่าจะมีการแสดงข้อผิดพลาดไม่ชัดเจนทดลอง นักวิจารณ์ยังรักษาที่ บางสิ่งบางอย่างจะถูกต้อง เพราะกฎของอุณหพลศาสตร์จะ violated [5] , "เป็นแคลอรี่มีแคลอรี่" [6] เราได้แสดง [2,7] ก่อนหน้านี้ที่ไม่ถูกต้อง และเป็นความตั้งใจของเราที่นี่เพื่อทบทวนฟิสิกส์พื้นฐานต้นปรากฏการณ์ของประโยชน์จากการเผาผลาญ เค้าอาจจะอธิบาย: สามารถเผาผลาญประโยชน์เกิดขึ้น ถ้าเป็นเช่นนั้น กลไกใดอาจบัญชีสำหรับปรากฏการณ์ดังกล่าวหรือไม่ ไม่ได้ จริง เกิดขึ้นตารางที่ 2 Isocaloric คาร์โบไฮเดรตต่ำ (ช่อ) เทียบกับสืบสวนคาร์โบไฮเดรตสูงเผาผลาญประโยชน์: สามารถเกิดขึ้นได้อย่างไรก่อนหน้านี้เราได้นำเสนออาร์กิวเมนต์ที่มีว่าไม่ละเมิดหลักการทางกายภาพ [2,7] และ แดกดัน ที่แนะนำการเปลี่ยนแปลงในร่างกายโดยรวมจะขึ้นอยู่กับองค์ประกอบ macronutrient เองจะเป็นการละเมิดกฎหมายที่สองของอุณหพลศาสตร์ [7] ที่นี่ เรา reframe อาร์กิวเมนต์เหล่านี้ในทางตรงมากขึ้น pedagogically และเรามีตัวอย่างอย่างง่ายเข้าใจผิดที่ดำเนินการในนิพจน์ "แคลอรี่มีแคลอรี่"ดูเหมือนจะ เป็นการอ้างอิงเฉพาะกฎหมายแรกของอุณหพลศาสตร์ ปัญหา ด้วยวิธีการทางทฤษฎีนี้คือ ว่า มันเป็นเพียงส่วนหนึ่งของฟิสิกส์ที่เกี่ยวข้องและความสัมพันธ์ของระบบอุบัติ กฎหมายแรกกล่าวว่า ในการแปลง พลังงานรวมในระบบสามารถจะลงบัญชี โดยความร้อนที่เพิ่มลงในระบบ งานที่ทำ โดยระบบในสภาพแวดล้อมและการเปลี่ยนแปลงในเนื้อหาพลังงานของส่วนประกอบทั้งหมดของระบบ จึงควรทำความเข้าใจ อย่างไรก็ตาม ว่า กฎหมายแรกไม่พูดอะไรการกระจายสัมพัทธ์ระหว่างลักษณะพิเศษเหล่านี้จะมีกระบวนการ ในความเป็นจริง กฎหมายแรกไม่ได้ให้เรากล่าวว่า กระบวนการจะเกิดขึ้นทั้งหมด เข้าใจความคืบหน้าของการเปลี่ยนแปลงทางกายภาพ ได้เข้าใจกฎหมายสองที่แนะนำเอนทิตีเป็นเอนโทรปี S วัดในกระบวนการทั้งหมด จริงทุกขั้นตอน (ให้) เอนโทรปีเพิ่มขึ้น จะเขียน ΔS > 0 เครื่องหมายทั่วไปของเอนโทรปีเพิ่มขึ้นเป็นความร้อน แม้ว่าจะเป็นโดยไม่มีหลักฐานเฉพาะสำหรับเอนโทรปีเพิ่มขึ้นในระบบที่อุณหภูมิคงและความดัน (เช่นอุบัติระบบ)), และสองกฎหมายจะรวมในการกิ๊บส์ ΔG ซึ่งแสดงถึงการทำงานเป็นประโยชน์สูงสุดสามารถดำเนินการตามกระบวนการ กระบวนการจริงอย่างไรก็ตาม โดยทั่วไปมาทำงานมีประโยชน์น้อยกว่าที่ได้รับอนุญาตจาก ΔG ครั้งแรกราคาว่างจาก inefficiency ในจับพลังงาน บัญชีที่เหมาะสมของเอนโทรปีและประสิทธิภาพต้องอยู่ถ้าเราจะเข้าใจการใช้ประโยชน์พลังงานในระบบชีวภาพ และชีวเคมีอุณหพลศาสตร์และระบบชีวภาพนอกจากนี้ยังเป็นสิ่งสำคัญในการสนทนาในระบบชีวภาพจะเข้าใจว่า จะเปิดระบบ เช่นพวกสารอาหารและออกซิเจน และขับถ่ายคาร์บอนไดออกไซด์ น้ำ ยูเรีย และอื่น ๆ เสีย รวมทั้งความร้อน มีความสำคัญเกี่ยวกับการพิจารณาน้ำหนักมวลและพลังงานใช้อยู่ (งบทั่วไปกฎหมายแรกของอุณหพลศาสตร์), แต่พวกเขามีอยู่ทั้งหมดภายในสิ่งมีชีวิตที่เพื่อแสดง ความเหมาะสมของกฎหมายแรกของอุณหพลศาสตร์พิจารณาเรื่องรายจ่ายพลังงานที่มีที่พักเป็นไปตามตามการผลิตของไฝ 95 ของ ATP เนื่องจากการเกิดออกซิเดชันของโมลเดียวน้ำตาลกลูโคสมีไฝ 38 ของ ATP, 2.5 โมลของกลูโคสจะต้องตอบสนองนี้บุคคลของพักผ่อนความต้องการพลังงาน โปรดทราบว่า ผลแก่คาร์บอนไดออกไซด์ น้ำ และความร้อนจะไม่สะสมในสิ่งมีชีวิตที่ได้ ประโยชน์สะสมพลังงานเป็นไฝ 95 ของ ATP (รูปที่ 1B) (สามารถเขียนสมการคล้ายไขมันหรือโปรตีน แต่เราจำกัดการสนทนาของเรากับกลูโคสราย) Figure 1. A: Oxidation of glucose in a calorimeter is completely inefficient. The products of oxidation are carbon dioxide and water, and all of the energy produced is released as heat. 1B: To illustrate the proper interpretation of the first law of thermodynamics in living organisms we must consider that conservation of matter and energy includes excretion of products into the external environment. None of the products of oxidation (CO2 and H2O) remain within the organism. There is stoichiometric balance and no net weight change. Only the ATP, representing the useful energy, is retained. The wasted heat constitutes 60% of the energy of oxidation, while the efficiency is reflected in the retained ATP, available for reactions in the organism. Body fat stores are signified as TAG (triacylglycerol) 1C. A common way of thinking of weight loss is from reduction of caloric intake. If our subject ingests 2.3 moles of glucose (or equivalent lipid and/or protein) and produces only 90 moles of ATP, then homeostasis will enlist body stores of fat (and/or lean body mass) to yield the additionally required 5 moles ATP. The additional resultant CO2 and H2O (and heat) will be excreted (and radiated) leading to weight loss. 1D: If efficiency is reduced then our subject would have to eat more (e.g. 2.9 moles of glucose, or equivalent lipid/protein) to produce 95 moles of ATP and remain at the same weight. The additional CO2 and H2O produced will be excreted maintaining constant weight. 1E: Under conditions of reduced metabolic efficiency (from 40% to about 38% in this example), 90 moles of ATP will be produced from oxidation of 2.5 moles glucose (or equivalent lipid/protein). The remaining 5 moles ATP needed for homeostasis must be made up from oxidation of body stores of lipid or lean mass. This results in weight loss, exactly as it does for the example of reduced caloric intake (Figure 1C).ภาพประกอบข้างต้นสามารถเปรียบเทียบการเกิดออกซิเดชันของกลูโคสในแคลอรีมิเตอร์ที่ซึ่งได้รับพลังงานไม่มีประโยชน์ และพลังงานรวมของการเกิดออกซิเดชันจะวัดเป็นความร้อนที่ผลิต กระบวนการนี้จะไม่สมบูรณ์ ค่า (Atwater) แบบดั้งเดิมสำหรับกลูโคสที่ได้รับในแคลอรีมิเตอร์จะมีประมาณ 4 kilocalories พลังงานต่อกรัม (รูปที่ 1A) ตำแหน่ง ชีวิตข้าง metabolizes และ oxidizes กลูโคสดังกล่าวประมาณร้อยละ 40 ของพลังงานของการเกิดออกซิเดชันจะถูกเก็บเป็นประโยชน์ ATP (ไฝ 38 ต่อโมลของกลูโคส)) ในขณะที่ปล่อยหกเปอร์เซ็นต์ เป็นความร้อน inefficiency ในการออกซิเดชัน แสดงค่าเอนโทรปี (เช่นสองกฎหมายของอุณหพลศาสตร์) ใน inefficiency นี้ ความร้อนของแคลอรีมิเตอร์สามารถแปลผลทางไม่ พลังงานที่เก็บไว้ใน ATP ประโยชน์แสดงถึงประสิทธิภาพของ 40% (neglecting ความแตกต่างในเอนโทรปีระหว่างโครงสร้างของผลิตภัณฑ์และ reactants) ค่านี้ approximates ประสิทธิภาพการเกิดออกซิเดชันของคาร์โบไฮเดรตรวมทั้งไขมัน ในขณะที่โปรตีนถูกออกซิไดซ์โดยทั่วไปที่ค่าต่ำประมาณ 30-35% (รูปที่ 1B)สรุปของอุณหพลศาสตร์ในสิ่งมีชีวิต1. กฎหมายที่สองของอุณหพลศาสตร์บอกว่า มี inefficiency เผาผลาญที่หลีกเลี่ยงไม่ได้ในกระบวนการชีวภาพ และชีวเคมีที่ทั้งหมดด้วยความร้อนและเอนโทรปีสูงโมเลกุล (คาร์บอนไดออกไซด์ น้ำ ยูเรีย) เป็นผลิตภัณฑ์พบมากที่สุด2. กฎหมายแรกของอุณหพลศาสตร์จะพอใจในชีวิต (เปิด) excreted ระบบ โดยบัญชีอย่างถูกต้องสำหรับมวล และความร้อน radiated และส่งออกในโมเลกุลเอนโทรปีสูงการสูญเสียน้ำหนักเนื่องจากบริโภคลดแคลอริกตัวอย่างทั่วไปของการลดน้ำหนักคือ ลดการบริโภคแคลอริก เสี่ยงต่อ oversimplification ถ้าเราเรื่อง ingests น้อยกว่า 2.5 โมลของกลูโคสและผลิต เช่น mo 90 เท่านั้น
การแปล กรุณารอสักครู่..
