In all eukaryotes photosynthetic CO

In all eukaryotes photosynthetic CO2 assimilation is via
Rubisco, which catalyzes both the carboxylation and oxygenation of RuBP. Each oxygenation results in the
formation of one molecule of glycolate. Two molecules of
glycolate are metabolized through the C2 pathway releasing
one CO2 and forming one molecule of phosphoglycerate,
which re-enters the Calvin cycle. This process
known as photorespiration lowers the efficiency of photosynthesis
both in requiring ATP and reductive energy,
and in releasing recently assimilated CO2 [11]. Oxygenation
is competitively inhibited by CO2, such that in C4
plants the concentration of CO2 at Rubisco in bundle
sheath cells largely eliminates photorespiration. However,
some oxygenation may occur releasing CO2 back
to the mesophyll where it will be re-fixed at the cost of
additional energy. Here we consider the maximum potential
efficiency, that is, zero photorespiration in C4 species.
To determine the energetic cost of photorespiration we
define the ratio of RuBP oxygenation to carboxylation as
F, and compute the amount of ATP associated with one
carboxylation and F oxygenation as 3 + 3.5F, where 3.5
represents the net ATP use in the C2 pathway and the
Calvin cycle associated with one oxygenation event.
Therefore, the number of ATP per CO2 fixation is
(3 + 3.5F)/(1  0.5F) where 0.5 represents the fact that
one CO2 is released for every two oxygenations. The
decrease in ec caused by photorespiration (dpr) is therefore:
dpr ¼ 1  3ð1  0:5FÞ
3 þ 3:5F (2)
The ratio of oxygenations to carboxylations (F) is
F ¼ O
C t
(3)
The symbols O and C represent the intercellular O2 and
CO2 concentrations. t is the specificity factor of
Rubisco for CO2 where specificity is the ratio of the
probabilities of carboxylation to oxygenation. Speci-
ficity declines with an increase in temperature, as does
the solubility of CO2 relative to O2 [12]. As a result, the
loss in the efficiency caused by photorespiration
increases with temperature. The effect of temperature
on t is calculated from the empirically derived
equations of Bernacchi et al. [13], which yield a t of
71 at 30 8C. Given this value of t, a [CO2] of 380 ppm
and an [O2] of 21%, the maximal ec of C3 plants would
be decreased by 49% at 30 8C, equivalent to a loss of
6.1% of the originally intercepted solar radiation (Figure 2).
Because this loss is dependent on both temperature and
atmospheric [CO2] (see [14
]), Figure 3 shows how conversion
efficiency varies from 15 to 45 8C and at different
[CO2] which represent the average of Pleistocene conditions
(220 ppm), current (380 ppm) and forecast levels
for 2100 (700 ppm) [15,16]. These simulations show a very
strong advantage for C4 photosynthesis at the atmospheric
[CO2] that prevailed for most of the past 25 M years [17]
(Figure 3). This advantage has been diminished by the
recent rise in [CO2] and may be eliminated, except at the
highest temperatures, by the end of this century (

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

ทั้งหมด eukaryotes photosynthetic CO2 อันจะผ่านRubisco ที่ catalyzes carboxylation และ oxygenation ของ RuBP Oxygenation แต่ละผลการการก่อตัวของโมเลกุลหนึ่งของ glycolate สองโมเลกุลของglycolate ถูก metabolized โดยปล่อยทางเดิน C2CO2 ที่หนึ่งและเป็นหนึ่งโมเลกุลของ phosphoglycerateซึ่งการป้อนวงจรคาลวิน กระบวนการนี้หรือที่เรียกว่า photorespiration ช่วยลดประสิทธิภาพการสังเคราะห์ด้วยแสงทั้งในการต้องการ ATP และพลังงานกล้าหาญและ ในการปล่อย CO2 ที่ขนบธรรมเนียมประเพณีเมื่อเร็ว ๆ นี้ [11] Oxygenationสามารถแข่งขันได้ถูกห้าม โดย CO2 เช่นว่าใน C4พืชความเข้มข้นของ CO2 ที่ Rubisco ในกลุ่มเซลล์ sheath ส่วนใหญ่กำจัด photorespiration อย่างไรก็ตามบาง oxygenation อาจปล่อย CO2 กลับการ mesophyll ที่มันจะเป็นการถาวรที่ cost ของประหยัดพลังงานเพิ่มเติม ที่นี่เราพิจารณาศักยภาพสูงสุดประสิทธิภาพ คือ ศูนย์ photorespiration ใน C4 ชนิดการกำหนดต้นทุน photorespiration มีพลังเรากำหนดอัตราส่วนของ RuBP oxygenation carboxylation เป็นF และคำนวณจำนวนของ ATP ที่เกี่ยวข้องกับcarboxylation และ oxygenation F เป็น 3 + 3.5F, 3.5แทนการใช้ ATP สุทธิในทางเดินของ C2 และเกี่ยวข้องกับเหตุการณ์หนึ่ง oxygenation วงจรคาลวินดังนั้น มีจำนวน ATP ต่อปฏิกิริยาการตรึง CO2(3 + 3.5F) /(1 0.5F) ที่ 0.5 แทนข้อเท็จจริงที่ปล่อย CO2 หนึ่งสำหรับ oxygenations ทุก 2 ที่ลดลงเกิดจาก photorespiration (เหนือ) ec จึง:เหนือ¼ 1 3ð1 0:5FÞþ 3 3:5F (2)อัตราส่วนของ oxygenations กับ carboxylations (F) คือO F ¼C t(3)สัญลักษณ์ O และ C แทน intercellular O2 และความเข้มข้นของ CO2 t คือ ตัว specificity ของRubisco สำหรับ CO2 ที่ specificity เป็นอัตราส่วนของการกิจกรรมของ carboxylation ถึง oxygenation Speci-ficity ปฏิเสธ ด้วยการเพิ่มอุณหภูมิ กับการละลายของ CO2 เทียบ O2 [12] ดังนั้น การขาดทุนอย่างมีประสิทธิภาพเกิดจาก photorespirationขึ้นกับอุณหภูมิ ผลของอุณหภูมิไม่มีคำนวณจากรับ empiricallyสมการของ Bernacchi et al. [13], ซึ่งผลตอบแทนทีของ71 ที่ 30 8C. กำหนดนี้ค่าของ t [CO2] ของ 380 ppmและมี [O2] 21%, ec สูงสุดของพืช C3 จะลดลง 49% ที่ 30 8C เทียบเท่ากับการสูญเสีย6.1% ของรังสีแสงอาทิตย์ intercepted เดิม (รูปที่ 2)เนื่องจากขาดทุนนี้จะขึ้นอยู่กับอุณหภูมิทั้งสอง และบรรยากาศ [CO2] (ดู [14]), รูปที่ 3 แสดงวิธีการแปลงประสิทธิภาพตั้งแต่ 15 45 8C และ ที่แตกต่างกัน[CO2] ซึ่งแสดงถึงค่าเฉลี่ยของสภาพ Pleistocene(220 ppm), ปัจจุบัน (380 ppm) และระดับการคาดการณ์สำหรับ 2100 (700 ppm) [15,16] แสดงสถานการณ์จำลองเหล่านี้มีมากแข็งแรงดีสำหรับการสังเคราะห์ด้วยแสง C4 ที่ที่บรรยากาศ[CO2] ที่แผ่ขยายไปสำหรับส่วนมากของ 25 M ปี [17](รูปที่ 3) สิ่งนี้ได้ถูกลดลงโดยการล่าสุดเพิ่มขึ้นใน [CO2] และอาจถูกตัด ออก ยกเว้นในอุณหภูมิสูงสุด โดย(ศตวรรษนี้

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

ในทุกการดูดซึม CO2 สังเคราะห์แสงยูคาริโอผ่านทาง
Rubisco ซึ่งกระตุ้นทั้ง carboxylation และออกซิเจนของ RuBP
แต่ละผลให้ออกซิเจนในการก่อตัวของโมเลกุลของไกลโค สองโมเลกุลของไกลโคจะถูกเผาผลาญผ่านทางเดิน C2 ปล่อยหนึ่งCO2 และการขึ้นรูปหนึ่งโมเลกุลของ phosphoglycerate, ที่อีกครั้งจะเข้าสู่รอบคาลวิน กระบวนการนี้รู้จักกันในชื่อ photorespiration ลดประสิทธิภาพของการสังเคราะห์แสงทั้งในเอทีพีที่ต้องลดลงและพลังงาน, และในการปล่อย CO2 หลอมรวมเมื่อเร็ว ๆ นี้ [11] ออกซิเจนจะยับยั้งการแข่งขันโดย CO2 เช่นว่าใน C4 พืชเข้มข้นของ CO2 ที่ Rubisco ในห่อเซลล์ปลอกส่วนใหญ่จะช่วยลดphotorespiration อย่างไรก็ตามออกซิเจนบางคนอาจเกิดขึ้นการปล่อย CO2 กลับไปmesophyll ที่มันจะถูก re-คงที่ค่าใช้จ่ายของการใช้พลังงานที่เพิ่มขึ้น ที่นี่เราพิจารณาศักยภาพสูงสุดที่มีประสิทธิภาพ, ที่อยู่, ศูนย์ photorespiration ในสายพันธุ์ C4. การตรวจสอบค่าใช้จ่ายที่มีพลังของ photorespiration เรากำหนดอัตราส่วนของออกซิเจนRuBP เพื่อ carboxylation เป็นF และคำนวณปริมาณของเอทีพีที่เกี่ยวข้องกับหนึ่งcarboxylation และออกซิเจน F เป็น 3 + 3.5F ที่ 3.5 แสดงให้เห็นถึงการใช้เอทีพีสุทธิเดิน C2 และคาลวินวงจรที่เกี่ยวข้องกับเหตุการณ์ออกซิเจนหนึ่ง. ดังนั้นจำนวนของเอทีพีต่อการตรึง CO2 เป็น(3 + 3.5F) / (1 ​​0.5F) ที่ 0.5 แสดงให้เห็นถึงความจริงที่ว่าหนึ่งCO2 จะถูกปล่อยออกสำหรับทุกสอง oxygenations ลดลงเกิดจาก ec photorespiration (DPR) ดังนั้นจึงเป็น: DPR ¼ 1 3ð1? 0: 5FÞ 3 th 3: 5F (2) อัตราส่วนของ oxygenations เพื่อ carboxylations (F) คือF ¼โอซีที(3) สัญลักษณ์ O และ C เป็นตัวแทนของ O2 ระหว่างเซลล์และความเข้มข้นของCO2 เสื้อเป็นปัจจัยจำเพาะของRubisco สำหรับ CO2 ที่เฉพาะเจาะจงคืออัตราส่วนของความน่าจะเป็นของการcarboxylation ออกซิเจน Speci- ficity ลดลงตามการเพิ่มขึ้นของอุณหภูมิเช่นเดียวกับการละลายของญาติCO2 เพื่อ O2 [12] อันเป็นผลมาจากการสูญเสียประสิทธิภาพในการที่เกิดจากการ photorespiration เพิ่มขึ้นกับอุณหภูมิ ผลของอุณหภูมิบนเสื้อคำนวณจากที่ได้สังเกตุสมการBernacchi et al, [13] ซึ่งผลผลิตที่ของ71 วันที่ 30 8C ได้รับค่าของเสื้อนี้ [CO2] 380 ppm และ [O2] 21% ที่สูงสุด ec ของพืช C3 จะลดลงจาก49% ณ วันที่ 30 8C เทียบเท่ากับการสูญเสียของ6.1% ของดักเดิมแสงอาทิตย์ การฉายรังสี (รูปที่ 2). เพราะการสูญเสียนี้จะขึ้นอยู่กับอุณหภูมิและบรรยากาศ [CO2] (ดู [14?]) รูปที่ 3 แสดงให้เห็นถึงวิธีการแปลงที่มีประสิทธิภาพแตกต่างกันไป15-45 8C และที่แตกต่างกัน[CO2] ซึ่งเป็นตัวแทนของค่าเฉลี่ยของ เงื่อนไข Pleistocene (220 ppm) ปัจจุบัน (380 ppm) และระดับการคาดการณ์สำหรับ2100 (700 ppm) [15,16] แบบจำลองเหล่านี้แสดงให้มากประโยชน์ที่แข็งแกร่งสำหรับการสังเคราะห์แสง C4 ที่บรรยากาศ [CO2] ที่ชนะมากที่สุดในที่ผ่านมา 25 ปีเอ็ม [17] (รูปที่ 3) ข้อได้เปรียบนี้ได้รับการลดลงโดยเพิ่มขึ้นล่าสุดใน [CO2] และอาจถูกตัดออกยกเว้นที่อุณหภูมิสูงที่สุดในตอนท้ายของศตวรรษนี้(

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

ในยูแคริโอตสังเคราะห์แสง CO2 ผสมกลมกลืนเป็นทางrubisco ซึ่งกระตุ้นทั้งคาร์บอกซิเลชันและออกซิเจนของ rubp . ผลลัพธ์ที่ได้ในแต่ละออกซิเจนการก่อตัวของหนึ่งโมเลกุลของไกโคเลต สองโมเลกุลของไกโคเลตเป็น metabolized ผ่านทาง C2 ปล่อยหนึ่ง และเป็นหนึ่ง phosphoglycerate โมเลกุลของ CO2 ,ซึ่งกำลังเข้าสู่วัฏจักรเคลวิน กระบวนการนี้เรียกว่าการหายใจแสงลดประสิทธิภาพของการสังเคราะห์ด้วยแสงทั้งในและโดยเอทีพี ซึ่งพลังงานและในการปล่อย CO2 นี้เป็นเหมือน [ 11 ] ออกซิเจนจะสามารถถูกยับยั้งโดย บริษัท เช่นที่ใน C4พืชความเข้มข้นของ CO2 ที่ rubisco ในห่อปลอกเซลล์ส่วนใหญ่ลดการหายใจแสง . อย่างไรก็ตามบางอย่างอาจเกิดขึ้นหลังปล่อย CO2 ออกซิเจนกับมีโซฟิลล์ที่มันจะเป็นอีกครั้งที่ค่าใช้จ่ายของพลังงานเพิ่มเติม ที่นี่เราจะพิจารณาศักยภาพสูงสุดประสิทธิภาพ นั่นคือ ศูนย์การหายใจแสงใน C4 ชนิดเพื่อกำหนดต้นทุนของการหายใจแสงเราแข็งขันกำหนดอัตราส่วนของ rubp ออกซิเจนไปเป็นคาร์บอกซิเลชันF และคำนวณปริมาณ ATP ที่เกี่ยวข้องกับคาร์บอกซิเลชันและ F ออกซิเจนเป็น 3 + 3.5f ที่ 3.5แทนการใช้ ATP สุทธิในทางเดิน C2 และคาลวินวงจรที่เกี่ยวข้องกับออกซิเจนเหตุการณ์ดังนั้น จำนวนของ ATP ต่อการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ คือ( 3 + 3.5f ) / ( 1 0.5f ) ที่ 0.5 หมายถึงความจริงที่ว่าหนึ่ง CO2 จะออกทุกสอง oxygenations . ที่ลดลงใน EC เกิดจากการหายใจแสง ( DPR ) ดังนั้น :DPR ¼ 1 ð 1 0:5f Þ3 þ 3:5f ( 2 )อัตราส่วนของ oxygenations เพื่อ carboxylations ( F )¼ F oC T( 3 )สัญลักษณ์ O และ C แทน intercellular และออกซิเจนCO2 ความเข้มข้น t คือปัจจัยของความจำเพาะrubisco CO2 ที่เฉพาะเจาะจง คือ อัตราส่วนของความน่าจะเป็นของคาร์บอกซิเลชันกับออกซิเจน กา -ficity ลดลงด้วยการเพิ่มอุณหภูมิ เป็นไม่การละลายของ CO2 เทียบกับ O2 [ 12 ] เป็นผลให้ ,การสูญเสียประสิทธิภาพที่เกิดจากการหายใจแสงเพิ่มขึ้นกับอุณหภูมิ ผลของอุณหภูมิT คือ คำนวณจากสังเกตุได้มาสมการของ bernacchi et al . [ 13 ] ซึ่งให้ผลทีณ 30 8C ระบุค่าของ t [ CO2 ] 380 ส่วนในล้านส่วนและ O2 ] [ 21 % EC สูงสุดของ C3 พืชจะต้องลดลง 49% ที่ 30 8C , เทียบเท่ากับการสูญเสียของ6.1 % จากเดิมสกัดกั้นรังสี ( รูปที่ 2 )เพราะการสูญเสียนี้จะขึ้นอยู่กับอุณหภูมิและบรรยากาศ [ CO2 ] ( ดู [ 14] ) รูปที่ 3 แสดงให้เห็นว่าการแปลงประสิทธิภาพแตกต่างจาก 15 ถึง 45 8C และ ที่แตกต่างกัน[ CO2 ] ซึ่งแสดงถึงค่าเฉลี่ยของเงื่อนไขไพลสโตซีน( 220 ppm ) , ปัจจุบัน ( 380 ppm ) และคาดว่าระดับสำหรับ 2100 ( 700 ppm ) [ 15,16 ] แบบจำลองเหล่านี้แสดงมากประโยชน์มากสำหรับ C4 สังเคราะห์แสงในบรรยากาศ[ CO2 ] ที่ชนส่วนใหญ่ที่ผ่านมา 25 M ปี [ 17 ]( รูปที่ 3 ) ประโยชน์นี้ได้รับลดลงโดยล่าสุดขึ้น [ CO2 ] และจะถูกคัดออก ยกเว้นที่อุณหภูมิสูงสุด , โดยสิ้นศตวรรษนี้