1. IntroductionSomatostatins (SS) p

1. Introduction
Somatostatins (SS) play central roles in the negative control of
growth hormone secretion in the pituitary (Brazeau et al., 1973; Klein
and Sheridan 2008; Gahete et al., 2009). Four SS genes have been
reported in vertebrates so far (Tostivint et al., 2008). The somatostatin
1 (SS1) has been characterized in all vertebrates from agnathans to
mammals (Brazeau et al., 1973; Andrews et al., 1988). The
somatostatin 2 (SS2) has been reported in many bony fish species
(Nelson and Sheridan 2005; Tostivint et al., 2008). Also, a partial
genomic sequence encoding the putative SS2 has been identified in
the elephant shark (Callorhinchus milii) genome database (Tostivint et
al., 2008). Somatostatin 3 (SS3) (previously termed SSII) was identified
in many teleost fish (Conlon et al., 1988; Moore et al., 1995; Lin et al.,
1999; Ye et al., 2005) whereas somatostatin 4 (SS4) (previously
termed atypical SSII gene) was only found in three teleost fish species
belonging to the ostariophysi (Magazin et al., 1982; Ferraz de Lima et
al., 1999; Devos et al., 2002). Several forms of mature somatostatin
peptides have been characterized in vertebrates, and all of them
contain two conserved Cys residues, forming a cyclic secondary
structure (Veber et al., 1979; Tostivint et al., 2008). Two forms of
mature peptides (SS-14 and SS-28) can be produced by the processing
of prepro-SS1 in different tissues in mammals and some teleost fish
(Nelson and Sheridan 2005; Tostivint et al., 2008). The prepro-SS2-
derived peptide contains a Pro2 residue that is absent in other SS
peptides (Spier and de Lecea, 2000). Other forms of somatostatin
peptides derived from prepro-SS3 and prepro-SS4 have also been
identified in teleost fish (Nelson and Sheridan 2005; Tostivint et al.,
2008). All of these mature SS peptides are located at the C-terminal of
SS precursors (Tostivint et al., 2008).
Comparative genomics not only provides us unprecedented
opportunities to discover new peptide hormone genes (Lee et al.,
2007; Huang et al., 2009) but also the opportunity to investigate the
evolutionary history of peptide hormone gene families (Conlon and
Larhammar 2005; Lee et al., 2007; Sundström et al., 2008). Many
vertebrate peptide hormone genes are members of a certain gene
family (Conlon and Larhammar 2005) that is composed of related
genes possibly descending from a common ancestor. Gene duplication
is the primary force producing multigene families (Ohno 1970; Zhang
2003; Van de Peer, 2004). Two rounds of genome duplications (2R)
occurred in the early stages of vertebrate evolution (Amores et al.,
1998; Dehal and Boore 2005; Kasahara et al., 2007), before the
separation of cartilaginous fish and bony fish (Venkatesh et al., 2007;
Ravi et al., 2009). A third round of genome duplication (3R) occurs in
most extant teleost fish (Jaillon et al., 2004; Meyer and Van de Peer
2005). Local duplications of individual gene have also happened (Vande Peer, 2004). Both genome-wide duplications and local gene
duplications are known to be involved in the evolution of peptide
hormone families (Conlon and Larhammar 2005; Tostivint et al.,
2006).
Although the physiological functions of SS have been intensively
studied, little attention has been paid to the evolution of this
multigene family. To date, few comparative genomic studies have
been carried out. By synteny analysis, a recent study confirmed that
teleost SS2 is orthologous to mammalian SS2 (Tostivint et al., 2004).
More recent data revealed that SS1 and urotensin II (UII) on one hand,
SS2 and urotensin related peptide (URP) on the other hand, might
belong to the same gene family that has been expanded by ancient
genome duplications (Tostivint et al., 2006). In teleost fish, SS3 and
SS1 are arranged in tandem, indicating that SS3 was generated by
local duplication of SS1 (Tostivint et al., 2008). Tostivint et al. recently
reviewed the above knowledge of SS/UII supergene family and
propose a hypothesis on their evolutionary history (2008). However,
the evolutionary origin of SS4 is not clear (Tostivint et al., 2004,
2008). Moreover, it remains unknown whether other types of SS
genes exist. The aims of the present study are to discover new SS
genes and to reveal the evolutionary history of multiple SS genes in
vertebrates.

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

1. บทนำSomatostatins (SS) บทบาทศูนย์กลางในการควบคุมเชิงลบการหลั่งฮอร์โมนเจริญเติบโตในต่อมใต้สมอง (Brazeau et al. 1973 Kleinและเชอ 2008 Gahete et al. 2009) 4 SS ยีนได้รายงานในสัตว์มีกระดูกสันหลังจน (Tostivint et al. 2008) ให้ somatostatinได้รับลักษณะ 1 (SS1) ในสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมดจาก agnathans ไปเลี้ยงลูกด้วยนม (Brazeau et al. 1973 แอนดรูส์ et al. 1988) การมีการรายงาน somatostatin 2 (SS2) ในปลากระดูกแข็งจำนวนมาก(เนลสันและเชอ 2005 Tostivint et al. 2008) นอกจากนี้ เป็นบางส่วนระบุลำดับออกเข้ารหัส putative SS2ฐานข้อมูลจีโนมที่ฉลาม (Callorhinchus milii) ช้าง (Tostivint etal., 2008) พบ somatostatin 3 (SS3) (ก่อนหน้านี้เรียกว่า SSII)ในปลา teleost มาก (พบ et al. 1988 มัวร์ et al. 1995 Lin et al.,1999 Ye et al. 2005) ในขณะที่ somatostatin 4 (SS4) (ก่อนหน้านี้ลูกค้าที่ผิดปกติยีน SSII) เท่าพบในพันธุ์ปลา teleost สามเป็นของ ostariophysi (Magazin et al. 1982 Ferraz de Lima etal., 1999 Devos et al. 2002) หลายรูปแบบของผู้ใหญ่ somatostatinเปปไทด์มีการลักษณะการสัตว์ และพวกเขาทั้งหมดประกอบด้วยสองภัต Cys ตกค้าง ขึ้นรูปรองทุกรอบโครงสร้าง (Veber et al. 1979 Tostivint et al. 2008) สองรูปแบบเปปไทด์แก่ ๆ (SS 14 และ SS-28) สามารถผลิต โดยการประมวลผลของ prepro-SS1 ในเนื้อเยื่อต่าง ๆ ในการเลี้ยงลูกด้วยนมและปลา teleost(เนลสันและเชอ 2005 Tostivint et al. 2008) ที่ prepro-SS2 -เปปไทด์ที่ได้รับประกอบด้วยกาก Pro2 ที่ขาดใน SS อื่น ๆเปปไทด์ (Spier และ de Lecea, 2000) รูปแบบอื่น ๆ ของ somatostatinเปปไทด์ที่ได้มาจาก prepro-SS3 และ prepro SS4 ยังได้พบในปลา teleost (Nelson และเชอ 2005 Tostivint et al.,2008) ทั้งหมดของเปปไทด์เหล่านี้ SS แก่ ๆ อยู่ที่ขั้ว C ของสารตั้งต้นของ SS (Tostivint et al. 2008)Genomics เปรียบเทียบทำให้เราเป็นประวัติการณ์โอกาสที่จะค้นพบยีนฮอร์โมนเปปไทด์ใหม่ (Lee et al.,2007 Huang et al. 2009) แต่ยังมีโอกาสที่จะตรวจสอบการประวัติวิวัฒนาการของยีนฮอร์โมนเปปไทด์ (พบ และLarhammar 2005 Lee et al. 2007 Sundström et al. 2008) หลายสัตว์มีกระดูกสันหลังเปปไทด์ฮอร์โมนยีนเป็นสมาชิกของยีนบางอย่างที่เกี่ยวข้องกับครอบครัว (พบและ Larhammar 2005) ที่ประกอบด้วยยีนอาจจะเรียงจากบรรพบุรุษร่วมกัน ทำสำเนาของยีนเป็นหลักบังคับผลิต multigene ครอบครัว (โอโนะ 1970 จาง2003 แวนเดอเพียร์ 2004) รอบสองของจีโนมที่ทอาจ (2R)เกิดขึ้นในช่วงแรกของวิวัฒนาการของสัตว์มีกระดูกสันหลัง (Amores et al.,1998 Dehal และ Boore 2005 Kasahara et al. 2007), ก่อนแยกปลากระดูกอ่อนและปลากระดูกแข็ง (Venkatesh et al. 2007Ravi et al. 2009) สามรอบของจีโนมที่ทำสำเนา (3R) เกิดขึ้นในปลา teleost ยังหลงเหลืออยู่มากที่สุด (Jaillon et al. 2004 เมเยอร์และเพียร์แวนเดอ2005). Local duplications of individual gene have also happened (Vande Peer, 2004). Both genome-wide duplications and local geneduplications are known to be involved in the evolution of peptidehormone families (Conlon and Larhammar 2005; Tostivint et al.,2006).Although the physiological functions of SS have been intensivelystudied, little attention has been paid to the evolution of thismultigene family. To date, few comparative genomic studies havebeen carried out. By synteny analysis, a recent study confirmed thatteleost SS2 is orthologous to mammalian SS2 (Tostivint et al., 2004).More recent data revealed that SS1 and urotensin II (UII) on one hand,SS2 and urotensin related peptide (URP) on the other hand, mightbelong to the same gene family that has been expanded by ancientgenome duplications (Tostivint et al., 2006). In teleost fish, SS3 andSS1 are arranged in tandem, indicating that SS3 was generated bylocal duplication of SS1 (Tostivint et al., 2008). Tostivint et al. recentlyreviewed the above knowledge of SS/UII supergene family andpropose a hypothesis on their evolutionary history (2008). However,the evolutionary origin of SS4 is not clear (Tostivint et al., 2004,2008). Moreover, it remains unknown whether other types of SSgenes exist. The aims of the present study are to discover new SSgenes and to reveal the evolutionary history of multiple SS genes invertebrates.

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

1. บทนำ
Somatostatins (SS) มีบทบาทสำคัญในการควบคุมเชิงลบของ
การหลั่งฮอร์โมนการเจริญเติบโตในการขับเสมหะ (Brazeau et al, 1973;. ไคลน์
และเชอริแดน 2008. Gahete et al, 2009) สี่ยีนเอสเอสได้รับการ
รายงานในสัตว์มีกระดูกสันหลังเพื่อให้ห่างไกล (Tostivint et al., 2008) somatostatin
1 (SS1) ได้รับการโดดเด่นในสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมดจาก agnathans การ
เลี้ยงลูกด้วยนม (Brazeau et al, 1973;.. แอนดรู, et al, 1988)
somatostatin 2 (SS2) ได้รับรายงานในหลายชนิดกระดูกปลา
(เนลสันและเชอริแดน 2005. Tostivint et al, 2008) นอกจากนี้บางส่วน
ลำดับจีโนมการเข้ารหัสสมมุติ SS2 ได้รับการระบุใน
ช้างฉลาม (Callorhinchus milii) ฐานข้อมูลจีโนม (Tostivint et
al., 2008) Somatostatin 3 (SS3) (ก่อนหน้านี้เรียกว่า SSII) ที่ถูกระบุ
ในปลา teleost จำนวนมาก (Conlon et al, 1988;. มัวร์, et al, 1995;. หลิน, et al.,
1999; เจ้า et al, 2005.) ในขณะที่ Somatostatin 4 (SS4 ) (ก่อนหน้านี้
เรียกว่ายีนที่ผิดปกติ SSII) พบเฉพาะในสาม teleost พันธุ์ปลา
ที่อยู่ใน Ostariophysi นี้ (Magazin et al, 1982;. Ferraz de Lima et
al, 1999;.. ดีโวส์, et al, 2002) หลายรูปแบบของ somatostatin ผู้ใหญ่
เปปไทด์ที่ได้รับการโดดเด่นในสัตว์มีกระดูกสันหลังและทั้งหมดของพวกเขา
มีสองอนุรักษ์ตกค้าง Cys อดีตรองวงจร
โครงสร้าง (Veber et al, 1979;.. Tostivint et al, 2008) สองรูปแบบของ
เปปไทด์ที่เป็นผู้ใหญ่ (SS-14 และ SS-28) สามารถผลิตได้โดยการประมวลผล
ของ prepro-SS1 ในเนื้อเยื่อที่แตกต่างกันในการเลี้ยงลูกด้วยนมและบางปลา teleost
(เนลสันและเชอริแดน 2005. Tostivint et al, 2008) prepro-SS2-
เปปไทด์ที่ได้มามีสารตกค้าง Pro2 ที่เป็นอยู่ในเอสเอสอื่น ๆ
เปปไทด์ (Spier และ Lecea, 2000) รูปแบบอื่น ๆ somatostatin
เปปไทด์ที่ได้มาจาก prepro-SS3 และ prepro-SS4 ยังได้รับการ
ระบุในปลา teleost (เนลสันและเชอริแดน 2005. Tostivint, et al,
2008) ทั้งหมดเหล่านี้เปปไทด์เอสเอสที่เป็นผู้ใหญ่จะอยู่ที่ C-ขั้วของ
สารตั้งต้นเอสเอส (Tostivint et al, 2008)..
ฟังก์ชั่นการเปรียบเทียบไม่เพียง แต่ให้เราเป็นประวัติการณ์
โอกาสที่จะค้นพบยีนฮอร์โมนเปปไทด์ใหม่ (Lee et al,.
2007 Huang et al, . 2009) แต่ยังมีโอกาสที่จะตรวจสอบ
ประวัติศาสตร์วิวัฒนาการของฮอร์โมนเปปไทด์ของยีนครอบครัว (Conlon และ
Larhammar 2005 Lee et al, 2007;. Sundström et al, 2008). หลาย
ยีนฮอร์โมนเปปไทด์เลี้ยงลูกด้วยนมที่เป็นสมาชิกของยีนบาง
ครอบครัว (Conlon และ Larhammar 2005) ที่ประกอบด้วยเกี่ยวข้อง
ยีนอาจจะลงมาจากบรรพบุรุษร่วมกัน การทำสำเนายีน
เป็นแรงหลักผลิตครอบครัว multigene (Ohno 1970; Zhang
2003 แวนเดอเพียร์, 2004) รอบสองของเลียนจีโนม (2R)
ที่เกิดขึ้นในช่วงแรกของการวิวัฒนาการของสัตว์มีกระดูกสันหลัง (Amores, et al.,
1998; Dehal และ Boore 2005. Kasahara et al, 2007) ก่อนที่จะ
แยกออกจากกระดูกอ่อนปลาและกระดูกปลา (เตซ, et al . 2007;
. ราวี et al, 2009) รอบที่สามของการทำสำเนาจีโนม (3R) เกิดขึ้นใน
ที่สุดปลาที่ยังหลงเหลืออยู่ teleost (Jaillon et al, 2004;. เมเยอร์และแวนเดอเพียร์
2005) เลียนท้องถิ่นของยีนของแต่ละบุคคลได้เกิดขึ้นยัง (Vande Peer, 2004) ทั้งสองเลียนจีโนมกว้างและยีนท้องถิ่น
เลียนเป็นที่รู้จักกันจะมีส่วนร่วมในการวิวัฒนาการของเปปไทด์
ครอบครัวฮอร์โมน (Conlon และ Larhammar 2005. Tostivint, et al,
2006).
แม้ว่าฟังก์ชั่นทางสรีรวิทยาของเอสเอสได้รับอย่างหนาแน่น
ศึกษาให้ความสนใจน้อยได้รับ จ่ายให้กับวิวัฒนาการของนี้
ครอบครัว multigene ในวันที่ไม่กี่ศึกษาจีโนมเปรียบเทียบได้
รับการดำเนินการ โดยการวิเคราะห์ synteny การศึกษาล่าสุดยืนยันว่า
teleost SS2 เป็น orthologous การเลี้ยงลูกด้วยนม SS2 (Tostivint et al., 2004).
ข้อมูลล่าสุดเผยว่า SS1 และ urotensin ii (UII) บนมือข้างหนึ่ง
SS2 และ urotensin เปปไทด์ที่เกี่ยวข้องกัน (URP) บน มืออื่น ๆ ที่อาจจะ
อยู่ในครอบครัวเดียวกันยีนที่ได้รับการขยายตัวโบราณ
เลียนจีโนม (Tostivint et al., 2006) ในปลา teleost, SS3 และ
SS1 จะจัดควบคู่แสดงให้เห็นว่า SS3 ถูกสร้างขึ้นโดย
การทำซ้ำในท้องถิ่นของ SS1 (Tostivint et al., 2008) Tostivint et al, เมื่อเร็ว ๆ นี้
การตรวจสอบความรู้ข้างต้นของเอสเอส / UII ครอบครัว supergene และ
เสนอสมมติฐานเกี่ยวกับประวัติศาสตร์วิวัฒนาการของพวกเขา (2008) อย่างไรก็ตาม
แหล่งกำเนิดวิวัฒนาการของ SS4 ไม่ชัดเจน (Tostivint, et al., 2004,
2008) นอกจากนี้ก็ยังคงไม่ทราบว่าชนิดอื่น ๆ ของเอสเอส
ยีนอยู่ จุดมุ่งหมายของการศึกษาที่มีการค้นพบใหม่เอสเอส
ยีนและเผยให้เห็นประวัติศาสตร์วิวัฒนาการของยีนเอสเอสหลายใน
สัตว์มีกระดูกสันหลัง

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

1 . แนะนำsomatostatins ( SS ) เล่นบทกลางในการควบคุมของลบการหลั่งโกรทฮอร์โมนในต่อมใต้สมอง ( brazeau et al . , 1973 ; ไคลน์เชอริแดนและ 2008 ; gahete et al . , 2009 ) สี่ยีน SS ได้รายงานในกระดูกสันหลังเพื่อให้ห่างไกล ( tostivint et al . , 2008 ) ส่วนโซมาโตสแตติน1 ( ss1 ) มีลักษณะในข้อกระดูกสันหลังจาก agnathans เพื่อสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ( brazeau et al . , 1973 ; แอนดรู et al . , 1988 ) ที่โซมาโตสแตติน 2 ( ss2 ) ได้รับการรายงานในปลากระดูกมากมาย( Nelson และเชอริแดน 2005 tostivint et al . , 2008 ) นอกจากนี้ บางส่วนจีโนมลำดับการเข้ารหัส ss2 ซึ่งได้รับการระบุในช้างฉลาม ( callorhinchus milii ) ฐานข้อมูลจีโนม ( tostivint และal . , 2008 ) โซมาโตสแตติน ( SS3 ) ( ก่อนหน้านี้เรียกว่า ssii ) ระบุในปลา teleost มากมาย ( คอลลอน et al . , 1988 ; Moore et al . , 1995 ; หลิน et al . ,2542 ; ท่าน et al . , 2005 ) ในขณะที่โซมาโตสแตติน 4 ( ss4 ) ( ก่อนหน้านี้เรียกว่าผิดปรกติ ssii ยีน ) ถูกพบใน 3 teleost ปลาชนิดเป็นของ ostariophysi ( นิตยสาร et al . , 1982 ; Ferraz de Lima และal . , 1999 ; ดีโวส์ et al . , 2002 ) หลายรูปแบบของผู้ใหญ่ โซมาโตสแตตินเปปไทด์มีลักษณะในสัตว์มีกระดูกสันหลังและทั้งหมดของพวกเขาประกอบด้วยสองอนุรักษ์ภาวะตกค้าง เป็นแบบทุติยภูมิโครงสร้าง ( เวเบอร์ et al . , 1979 ; tostivint et al . , 2008 ) สองรูปแบบของเป็นเปปไทด์ ( ss-14 และ ss-28 ) สามารถผลิตได้จากการประมวลผลของ prepro-ss1 ในเนื้อเยื่อต่าง ๆ ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และบาง teleost ปลา( Nelson และเชอริแดน 2005 tostivint et al . , 2008 ) การ prepro-ss2 -และ เปปไทด์ประกอบด้วยสารตกค้าง Pro2 ที่ไม่อยู่ใน SS อื่น ๆเปปไทด์ ( สายสืบ และ เดอ lecea , 2000 ) รูปแบบอื่น ๆของโซมาโตสแตตินและเปปไทด์ที่ได้มาจาก prepro-ss3 prepro-ss4 ได้รับระบุใน teleost ปลา ( Nelson และเชอริแดน 2005 tostivint et al . ,2008 ) ทั้งหมดเหล่านี้เป็นผู้ใหญ่ที่ดู SS อยู่ซึ่งของตั้งต้นที่ SS ( tostivint et al . , 2008 )จีโนมิกส์เปรียบเทียบไม่เพียง แต่ให้เราอย่างที่ไม่เคยมีมาก่อนโอกาสที่จะค้นพบใหม่เปปไทด์ฮอร์โมน ยีน ( ลี et al . ,2007 ; Huang et al . , 2009 ) แต่ยังมีโอกาสที่จะตรวจสอบประวัติศาสตร์วิวัฒนาการของเปปไทด์ฮอร์โมน ยีน และครอบครัว ( คอลลอนlarhammar 2005 ลี et al . , 2007 ; sundstr ö m et al . , 2008 ) หลายเปปไทด์ฮอร์โมนของสัตว์มีกระดูกสันหลังเป็นสมาชิกของยีนบางยีนครอบครัว ( และกำลัง larhammar 2005 ) ที่ประกอบด้วยที่เกี่ยวข้องยีนอาจจะลงมาจากบรรพบุรุษ ยีนจำลองเป็นหลักบังคับผลิตครอบครัว multigene ( โอโนะ 1970 ; จาง2003 ; แวน ( 2004 ) สองรอบของการ ( 2R ) จีโนมเกิดขึ้นในช่วงแรกของการวิวัฒนาการของสัตว์มีกระดูกสันหลัง ( amores et al . ,1998 ; dehal บูรี่คะซะฮะระและ 2005 ; et al . , 2007 ) , ก่อนการแยกและปลากระดูกปลาคาทิแลจ ( Venkatesh et al . , 2007 ;ราวี่ et al . , 2009 ) รอบที่สามของจีโนมการทำซ้ำ ( 3R ) เกิดขึ้นในยังมีอยู่มากที่สุด teleost ปลา ( jaillon et al . , 2004 ; เมเยอร์และแวน เพื่อน2005 ) การท้องถิ่นของแต่ละยีนก็เกิดขึ้น ( โดยเฉพาะ ( 2004 ) ทั้งการ genome-wide และท้องถิ่นจีนการเป็นที่รู้จักกันมีส่วนร่วมในวิวัฒนาการของเปปไทด์ครอบครัวและฮอร์โมน ( กำลัง larhammar 2005 tostivint et al . ,2006 )แม้ว่าหน้าที่ทางสรีรวิทยาของ SS มีหนาแน่นเรียน , ความสนใจน้อยได้ถูกจ่ายให้กับการวิวัฒนาการของนี้ครอบครัว multigene . ในวันที่ไม่มีการศึกษาเปรียบเทียบจีโนมถูกนำออกไป โดยการวิเคราะห์ synteny การศึกษาล่าสุดยืนยันว่าteleost ss2 เป็น orthologous เพื่อเลี้ยง ss2 ( tostivint et al . , 2004 )ข้อมูลล่าสุด พบว่า ss1 และ urotensin II ( uii ) บนมือข้างหนึ่ง ,และ ss2 urotensin เปปไทด์ที่เกี่ยวข้อง ( urp ) บนมืออื่น ๆที่อาจเป็นเหมือนยีนครอบครัวที่ได้รับการขยายโดยโบราณจีโนมการ ( tostivint et al . , 2006 ) ใน teleost ปลา SS3 และss1 จะจัดควบคู่ ระบุว่า SS3 ถูกสร้างขึ้นโดยสำเนาท้องถิ่นของ ss1 ( tostivint et al . , 2008 ) tostivint et al . เมื่อเร็วๆ นี้ทบทวนความรู้ข้างต้นของ SS / uii กระบวนการซุปเปอร์จีน ครอบครัว และเสนอสมมติฐานในประวัติศาสตร์วิวัฒนาการของพวกเขา ( 2008 ) อย่างไรก็ตามกำเนิดวิวัฒนาการของ ss4 ไม่ชัดเจน ( tostivint et al . 20042008 ) นอกจากนี้ ยังทราบว่าประเภทอื่น ๆของ SSยีนอยู่ การศึกษาครั้งนี้มีวัตถุประสงค์เพื่อค้นหา SS ใหม่ยีนและเปิดเผยประวัติวิวัฒนาการของยีนหลาย SSกระดูกสันหลัง