Disadvantages of PolyploidyFor all

Disadvantages of Polyploidy
For all the advantages that polyploidy can confer to an organism, there are also a great number of disadvantages, both observed and hypothesized. One of these disadvantages relates to the relative changes between the size of the genome and the volume of the cell. Cell volume is proportional to the amount of DNA in the cell nucleus. For example, doubling a cell's genome is expected to double the volume of space occupied by the chromosomes in the nucleus, but it causes only a 1.6-fold increase in the surface area of the nuclear envelope (Melaragno et al., 1993). This can disrupt the balance of factors that normally mediate interactions between the chromosomes and nuclear components, including envelope-bound proteins. The peripheral positioning of telomeric and centromeric heterochromatin may be disturbed as well, because there is less relative surface space on the nuclear envelope to accommodate this positioning (Fransz et al., 2002).

Polyploidy can also be problematic for the normal completion of mitosis and meiosis. For one, polyploidy increases the occurrence of spindle irregularities, which can lead to the chaotic segregation of chromatids and to the production of aneuploid cells in animals and yeast. Aneuploid cells, which have abnormal numbers of chromosomes, are more readily produced in meioses involving three or more sets of chromosomes than in diploid cells. Autopolyploids have the potential to form multiple arrangements of homologous chromosomes at meiotic metaphase I (Figure 2), which can result in abnormal segregation patterns, such as 3:1 or 2:1 plus one laggard. (Laggard chromosomes do not attach properly to the spindle apparatus and thus randomly segregate to daughter cells.) These abnormal segregation patterns cannot be resolved into balanced products, and random segregation of multiple chromosome types produces mostly aneuploid gametes (Figure 3). Chromosome pairing at meiosis I is more constrained in allopolyploids than in autopolyploids, but the stable maintenance of the two parental chromosomal complements also requires the formation of balanced gametes.

Another disadvantage of polyploidy includes potential changes in gene expression. It is generally assumed that an increase in the copy number of all chromosomes would affect all genes equally and should result in a uniform increase in gene expression. Possible exceptions would include genes that respond to regulating factors that do not change proportionally with ploidy. We now have experimental evidence for such exceptions in several systems. In one interesting example, investigators compared the mRNA levels per genome for 18 genes in 1X, 2X, 3X, and 4X maize. While expression of most genes increased with ploidy, some genes demonstrated unexpected deviations from expected expression levels. For example, sucrose synthase showed the expected proportional expression in 2X and 4X tissues, but its expression was three and six times higher, respectively, in 1X and 3X tissues. Two other genes showed similar, if less extreme, trends. Altogether, about 10% of these genes demonstrated sensitivity to odd-numbered ploidy (Guo et al., 1996).

Epigenetic instability can pose yet another challenge for polyploids. Epigenetics refers to changes in phenotype and gene expression that are not caused by changes in DNA sequence. According to the genomic shock hypothesis, disturbances in the genome, such as polyploidization, may lead to widespread changes in epigenetic regulation. Although there are few instances of documented epigenetic instability in autopolyploids, there are a couple of intriguing examples worth mentioning. In one case, transgene silencing occurred more frequently in Arabidopsis thaliana tetraploids than in A. thaliana diploids, suggesting an effect of ploidy on chromosome remodeling (Mittelsten Scheid et al., 1996). However, several factors cannot be ruled out in the observation of this phenomenon, including duplication of the strong 35S promoter from cauliflower mosaic virus in the transgene. In another case, the activation of a DNA transposon of the Spm/CACTA family was observed in autopolyploids. Unfortunately, the generality of this change could not be determined because multiple independent autopolyploids were not examined.

Conversely, extensive evidence for epigenetic remodeling is available in allopolyploids. Structural genomic changes, such as DNA methylation, and expression changes are reported to accompany the transition to alloploidy in several plant systems, including Arabidopsis and wheat (Shaked et al., 2001). The most detailed information is available for the model system Arabidopsis. For instance, in a cross of A. thaliana and A. arenosa, epigenetically regulated genes were identified by comparing transcripts from the autotetraploid parents to transcripts from the neoallopolyploid progeny. A. thaliana genes affected by epigenetic regulation were defined as those that responded to the transition from autopolyploidy to allopolyploidy. Altogether, between 2% and 2.5% of A. thaliana genes were estimated to have undergone regulatory changes during the transition to allopolyploidy. A more detailed microarray study that examined the regulation of 26,000 genes in Arabidopsis neoallopolyploids detected a transcriptome divergence between the progenitors of more than 15%, due to genes that were highly expressed in A. thaliana and not in A. arenosa or vice versa. Significantly, expression of approximately 5% of the genes diverged from the mid-parent value in two independently derived allotetraploids, consistent with nonadditive gene regulation after hybridization (Wang et al., 2006). Taken together, these results suggest that the instability syndrome of neoallopolyploids may be attributed primarily to regulatory divergence between the parental species, leading to genomic incompatibilities in the allopolyploid offspring.

Aneuploidy might also be a factor in epigenetic remodeling in neoallopolyploids, either by altering the dosage of factors that are encoded by chromosomes that have greater or fewer than the expected number of copies leading to changes in imprinted loci, or by exposing unpaired chromatin regions to epigenetic remodeling mechanisms. In the latter case, this susceptibility of meiotically unpaired DNA to silencing was first reported for the fungus Neurospora crassa, but it appears to be a general phenomenon. Therefore, some of the epigenetic instability that is observed in allopolyploids might result from aneuploidy.

Evolutionary Potential of Polyploid Organisms
At first sight, the epigenetic changes observed in polyploids would seem to be deleterious because of their disruptive effects on regulatory patterns established by selection. However, these epigenetic changes might instead increase diversity and plasticity by allowing for rapid adaptation in polyploids. One example may be the widespread dispersal of the invasive allopolyploid Spartina angelica. However, it is not clear whether the success of this species can be attributed to fixed heterosis or to the increased variability that results from epigenetic remodeling. Polyploidy is also believed to play a role in the rapid adaptation of some allopolyploid arctic flora, probably because their genomes confer hybrid vigor and buffer against the effects of inbreeding. However, fertility barriers between species often need to be overcome in order to form successful allopolyploids, and these barriers may have an epigenetic basis.

Summary
Recent studies have provided interesting insights into the regulatory and genomic consequences of polyploidy. Together with the emerging evidence of ancestral duplication through polyploidization in model plant, fungus, and animal species, knowledge of these consequences has stimulated thinking about the relationship between early polyploidization events, the success of the polyploidy, and the long-term fate of new species.

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

ข้อเสียของโพลีพลอย
เพื่อประโยชน์ทั้งหมดที่โพลีพลอยสามารถมอบให้กับสิ่งมีชีวิตนอกจากนี้ยังมีจำนวนมากของข้อเสียทั้งสังเกตและการตั้งสมมติฐาน หนึ่งในข้อเสียเหล่านี้เกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงความสัมพันธ์ระหว่างขนาดของจีโนมและปริมาณของเซลล์ ปริมาณเซลล์เป็นสัดส่วนกับปริมาณของดีเอ็นเอในนิวเคลียสของเซลล์ ตัวอย่างเช่นสองเท่าของจีโนมของเซลล์ที่คาดว่าจะเป็นสองเท่าของปริมาณของพื้นที่ที่ถูกครอบครองโดยโครโมโซมในนิวเคลียส แต่มันทำให้เกิดการเพิ่มขึ้นเพียง 1.6 เท่าในพื้นที่ผิวของซองจดหมายนิวเคลียร์ (melaragno et al,. 1993) นี้สามารถทำลายความสมดุลของปัจจัยที่ปกติไกล่เกลี่ยปฏิสัมพันธ์ระหว่างโครโมโซมและส่วนประกอบนิวเคลียร์รวมทั้งโปรตีนซองจดหมายที่ถูกผูกไว้การวางตำแหน่งของอุปกรณ์ต่อพ่วง telomeric และ heterochromatin centromeric อาจถูกรบกวนเช่นกันเพราะมีพื้นที่ผิวน้อยลงเมื่อเทียบกับซองจดหมายนิวเคลียร์เพื่อรองรับการวางตำแหน่งนี้ (fransz et al,., 2002).

โพลีพลอยยังสามารถจะเป็นปัญหาสำหรับความปกติของ เซลล์และเซลล์ชนิดหนึ่ง หนึ่ง, โพลีพลอยเพิ่มขึ้นของความผิดปกติท​​ี่เกิดขึ้นแกนซึ่งสามารถนำไปสู่​​การแยกวุ่นวายของ chromatids และการผลิตของเซลล์ aneuploid ในสัตว์และยีสต์ เซลล์ aneuploid ซึ่งมีตัวเลขที่ผิดปกติของโครโมโซมมีการผลิตมากขึ้นอย่างรวดเร็วใน meioses ที่เกี่ยวข้องกับสามหรือมากกว่าชุดของโครโมโซมในเซลล์กว่าซ้ำautopolyploids มีศักยภาพในการจัดรูปแบบหลายของโครโมโซมคล้ายคลึงกันที่ meiotic metaphase i (รูปที่ 2) ซึ่งจะส่งผลในรูปแบบของการแยกความผิดปกติเช่น 03:01 หรือ 02:01 บวกหนึ่งล้าหลัง (โครโมโซมล้าหลังไม่ติดอย่างถูกต้องกับอุปกรณ์แกนจึงสุ่มแยกไปยังเซลล์ลูกสาว) รูปแบบการแยกเหล่านี้ผิดปกติไม่สามารถได้รับการแก้ไขเป็นผลิตภัณฑ์ที่มีความสมดุลและการแยกประเภทแบบสุ่มของโครโมโซมหลายผลิตเซลล์สืบพันธุ์ aneuploid ส่วนใหญ่ (รูปที่ 3) การจับคู่ของโครโมโซมที่เซลล์ชนิดหนึ่งที่ฉันเป็นข้อ จำกัด มากขึ้นใน allopolyploids กว่าใน autopolyploids แต่การบำรุงรักษาที่มั่นคงของทั้งสองของโครโมโซมผู้ปกครองยังต้องเติมเต็มการก่อตัวของเซลล์สืบพันธุ์ที่สมดุล.

ข้อเสียของการ polyploidy อื่นรวมถึงการเปลี่ยนแปลงที่อาจเกิดขึ้นในการแสดงออกของยีน มันจะสันนิษฐานกันโดยทั่วไปว่าการเพิ่มขึ้นของจำนวนสำเนาของโครโมโซมทั้งหมดจะมีผลต่อยีนอย่างเท่าเทียมกันและควรจะส่งผลในการเพิ่มขึ้นเหมือนกันในการแสดงออกของยีน ข้อยกเว้นที่เป็นไปได้จะรวมถึงยีนที่ตอบสนองต่อการควบคุมปัจจัยที่ไม่เปลี่ยนแปลงสัดส่วนด้วย ploidyตอนนี้เรามีหลักฐานการทดลองสำหรับข้อยกเว้นดังกล่าวในหลายระบบ ในตัวอย่างหนึ่งที่น่าสนใจนักเมื่อเทียบกับระดับ mRNA ต่อจีโนม 18 ยีนใน 1x, 2x, 3x และ 4x ข้าวโพด ในขณะที่การแสดงออกของยีนที่มากที่สุดเพิ่มขึ้นด้วย ploidy ยีนบางอย่างแสดงให้เห็นถึงการเบี่ยงเบนที่ไม่คาดคิดจากการที่คาดว่าระดับการแสดงออก ตัวอย่างเช่นเทสซูโครสแสดงให้เห็นว่าการแสดงออกในสัดส่วนที่คาดว่า 2x และ 4x เนื้อเยื่อ แต่การแสดงออกของสามและหกครั้งที่สูงขึ้นตามลำดับใน 1x และ 3x เนื้อเยื่อ สองยีนอื่น ๆ ที่คล้ายกันแสดงให้เห็นว่าถ้ามากน้อยแนวโน้ม ทั้งหมดประมาณ 10% ของยีนเหล่านี้แสดงให้เห็นถึงความไวต่อ ploidy เลขคี่ (Guo และคณะ. 1996).

ความไม่แน่นอน epigenetic ยังสามารถก่อให้เกิดความท้าทายอีก polyploids epigenetics หมายถึงการเปลี่ยนแปลงในการแสดงออกของยีนและฟีโนไทป์ที่ไม่ได้เกิดจากการเปลี่ยนแปลงในลำดับดีเอ็นเอ ตามสมมติฐานช็อกจีโนมจีโนมในการรบกวนเช่น polyploidization อาจนำไปสู่​​การเปลี่ยนแปลงอย่างกว้างขวางในการควบคุม epigeneticแม้ว่าจะมีบางกรณีความไม่แน่นอนของเอกสาร epigenetic ใน autopolyploids มีสองตัวอย่างที่น่าสนใจมูลค่าการกล่าวขวัญ ในกรณีหนึ่งยีนมิ่งสมรที่เกิดขึ้นบ่อยครั้งมากขึ้นใน Arabidopsis thaliana tetraploids กว่าใน diploids thaliana บอกผลของ ploidy บนโครโมโซมการเปลี่ยนแปลง (mittelsten Scheid et al,., 1996) อย่างไรก็ตามปัจจัยหลายประการที่ไม่สามารถตัดออกไปในการสังเกตของปรากฏการณ์นี้รวมทั้งความซ้ำซ้อนในการก่อการ 35s ที่แข็งแกร่งจากไวรัสกะหล่ำโมเสกในยีน ในอีกกรณีหนึ่งการเปิดใช้งานของ transposon ดีเอ็นเอของครอบครัว SPM / cacta ที่ถูกตั้งข้อสังเกตใน autopolyploids แต่น่าเสียดายที่ทั่วไปของการเปลี่ยนแปลงนี้ไม่สามารถกำหนดเพราะ autopolyploids อิสระหลายที่ไม่ได้รับการตรวจสอบ.

ตรงกันข้ามหลักฐานอย่างกว้างขวางสำหรับการเปลี่ยนแปลง epigenetic สามารถใช้ได้ใน allopolyploids การเปลี่ยนแปลงโครงสร้างจีโนมเช่นดีเอ็นเอ methylation และการเปลี่ยนแปลงการแสดงออกจะมีการรายงานไปกับการเปลี่ยนแปลงที่จะ alloploidy ในระบบพืชหลายรวมทั้ง Arabidopsis และข้าวสาลี (Shaked et al,., 2001) ข้อมูลรายละเอียดมากที่สุดที่สามารถใช้ได้สำหรับ Arabidopsis ระบบแบบ เช่นกางเขนของ thaliana และ Arenosa ยีนควบคุม epigenetically ถูกระบุโดยการเปรียบเทียบยีนจากพ่อแม่ autotetraploid จิตบำบัดจากลูกหลาน neoallopolyploidยีน thaliana รับผลกระทบจากกฎระเบียบ epigenetic ถูกกำหนดให้เป็นผู้ที่ตอบสนองต่อการเปลี่ยนผ่านจากการ autopolyploidy allopolyploidy พร้อมกันระหว่าง 2% และ 2.5% ของ ยีน thaliana กำลังจะได้รับการเปลี่ยนแปลงกฎระเบียบในช่วงการเปลี่ยนแปลงที่จะ allopolyploidy microarray ศึกษารายละเอียดเพิ่มเติมที่การตรวจสอบกฎระเบียบของ 26,000 ยีนใน neoallopolyploids Arabidopsis ตรวจพบความแตกต่างระหว่างการแสดงออกของยีนบรรพบุรุษกว่า 15% เนื่องจากยีนที่มีการแสดงออกอย่างสูงใน thaliana และไม่ได้อยู่ใน Arenosa หรือในทางกลับกัน อย่างมีนัยสำคัญการแสดงออกของประมาณ 5% ของยีนที่แยกออกจากค่ากลางของผู้ปกครองในสอง allotetraploids มาอย่างอิสระสอดคล้องกับกฎระเบียบของยีน nonadditive หลังจากการผสมข้ามพันธุ์ (วัง et al,. 2006) นำมารวมกันผลลัพธ์เหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าซินโดรมความไม่แน่นอนของ neoallopolyploids อาจนำมาประกอบเป็นหลักในการกำกับดูแลความแตกต่างระหว่างสายพันธุ์ที่ผู้ปกครองที่นำไปสู่​​ความไม่ลงรอยในจีโนมลูกหลาน allopolyploid.

aneuploidy อาจจะเป็นปัจจัยในการเปลี่ยนแปลง epigenetic ใน neoallopolyploids ทั้งโดยการเปลี่ยนแปลงปริมาณของปัจจัยที่จะถูกเข้ารหัสโดยโครโมโซมที่มีมากหรือน้อยกว่าจำนวนที่คาดหวังของชุดที่นำไปสู่​​การเปลี่ยนแปลงในตำแหน่งตราตรึงใจหรือโดยเปิดเผยภูมิภาคโครมาติ unpaired จะ epigenetic กลไกการเปลี่ยนแปลง ในกรณีหลังนี้ความอ่อนแอของ dna unpaired meiotically ที่จะห้ามไม่ให้พูดเรื่องนี้ได้รับการรายงานครั้งแรกสำหรับ crassa เชื้อรา Neurospora แต่มันดูเหมือนจะเป็นปรากฏการณ์ทั่วไป ดังนั้นบางส่วนของความไม่แน่นอน epigenetic ที่เป็นที่สังเกตใน allopolyploids อาจเป็นผลมาจาก aneuploidy.

ศักยภาพวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต polyploid
ตั้งแต่แรกเห็นการเปลี่ยนแปลง epigenetic ข้อสังเกตใน polyploids ดูเหมือนจะเป็นอันตรายเพราะผลทำลายของพวกเขาในรูปแบบกฎระเบียบที่จัดตั้งขึ้นโดยการเลือก แต่การเปลี่ยนแปลง epigenetic เหล่านี้อาจแทนเพิ่มความหลากหลายและปั้นโดยการอนุญาตให้สำหรับการปรับตัวได้อย่างรวดเร็วใน polyploids ตัวอย่างหนึ่งที่อาจจะมีการกระจายอย่างกว้างขวางรุกรานต้นไม้ Spartina allopolyploid อย่างไรก็ตามมันไม่ชัดเจนไม่ว่าจะเป็นความสำเร็จของสายพันธุ์นี้สามารถนำมาประกอบกับ heterosis คงที่หรือการแปรปรวนที่เพิ่มขึ้นเป็นผลมาจากการเปลี่ยนแปลง epigenetic โพลีพลอยยังเชื่อว่าจะมีบทบาทสำคัญในการปรับตัวที่รวดเร็วของพืชบาง allopolyploid อาร์กติกอาจจะเป็นเพราะจีโนมของพวกเขามอบพลังไฮบริดและบัฟเฟอร์กับผลกระทบของการเจริญเติบโต อย่างไรก็ตามอุปสรรคความอุดมสมบูรณ์ระหว่างสายพันธุ์ที่มักจะต้องเอาชนะเพื่อสร้าง allopolyploids ประสบความสำเร็จและอุปสรรคเหล่านี้อาจมีพื้นฐาน epigenetic.


สรุปการศึกษาล่าสุดได้ให้ข้อมูลเชิงลึกที่น่าสนใจในผลกระทบกฎระเบียบและจีโนมของโพลีพลอย พร้อมกับหลักฐานที่เกิดขึ้นใหม่ของการทำสำเนาของบรรพบุรุษผ่าน polyploidization ในโรงงานรุ่นเชื้อราและสัตว์ชนิดความรู้เกี่ยวกับผลกระทบเหล่านี้มีการกระตุ้นความคิดเกี่ยวกับความสัมพันธ์ระหว่างเหตุการณ์ polyploidization ต้นความสำเร็จของโพลีพลอยและชะตากรรมในระยะยาวของสายพันธุ์ใหม่

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

ข้อเสียของ Polyploidy
สำหรับประโยชน์ทั้งหมดที่ polyploidy สามารถประสาทเพื่อชีวิต ยังมีของเสียจำนวนมาก ทั้งสังเกต และตั้งสมมติฐานว่า ข้อเสียเหล่านี้อย่างใดอย่างหนึ่งเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงที่สัมพันธ์ระหว่างขนาดของจีโนมและปริมาตรของเซลล์ ปริมาตรเซลล์เป็นสัดส่วนกับจำนวน DNA ในนิวเคลียสเซลล์ ตัวอย่าง กลุ่มเซลล์จะคาดว่าคู่เสียงของ chromosomes ในนิวเคลียสในพื้นที่ แต่จะเกิดเฉพาะ 1.6-fold เพิ่มในพื้นที่ของซองจดหมายนิวเคลียร์ (Melaragno et al., 1993) นี้สามารถรบกวนสมดุลของปัจจัยที่โดยปกติสื่อกลางระหว่าง chromosomes และคอมโพเนนต์นิวเคลียร์ รวมทั้งโปรตีนซองจดหมายที่ถูกผูกไว้ การจัดตำแหน่งอุปกรณ์ต่อพ่วงของ heterochromatin telomeric และ centromeric อาจเป็นรบกวนเช่น เนื่องจากมีพื้นที่ผิวน้อยกว่าญาติซองนิวเคลียร์เพื่อรองรับการวางตำแหน่งเช่นนี้ (Fransz et al., 2002) .

Polyploidy ยังสามารถเป็นปัญหาสำหรับความสมบูรณ์ปกติของไมโทซิสและไมโอซิสได้ หนึ่ง polyploidy เพิ่มการเกิดความผิดปกติของแกน ซึ่งอาจแบ่งแยก chromatids วุ่นวาย และการผลิตของเซลล์ aneuploid ในสัตว์และเชื้อยีสต์ เซลล์ aneuploid ซึ่งมีจำนวน chromosomes ผิดปกติ มีผลิตมากขึ้นใน meioses ที่เกี่ยวข้องกับอย่าง น้อยสามชุดของ chromosomes มากกว่าในเซลล์ diploid Autopolyploids มีศักยภาพในการจัดเรียงหลาย homologous chromosomes ที่ meiotic metaphase ฉัน (2 รูป), ซึ่งรูปแบบการแบ่งแยกผิดปกติ เช่น 3:1 หรือ 2:1 บวก laggard หนึ่งสามารถทำ (Laggard chromosomes ไม่ถูกต้องกับเครื่องแกน แล้วจึง สุ่ม segregate ไปยังเซลล์ลูกสาว) ไม่สามารถแก้ไขรูปแบบการแบ่งแยกผิดปกติเหล่านี้เป็นสมดุลผลิตภัณฑ์ และแบ่งแยกโครโมโซมหลายชนิดสุ่มสร้างส่วนใหญ่ aneuploid gametes (3 รูป) การจับคู่ของโครโมโซมในไมโอซิส ฉันจะยิ่งจำกัดใน allopolyploids กว่าใน autopolyploids แต่การรักษาเสถียรภาพของเติมเต็มของโครโมโซมของผู้ปกครองทั้งสองยังต้องการการก่อตัวของ gametes สมดุล

ข้อเสียอื่นของ polyploidy มีการเปลี่ยนแปลงที่อาจเกิดขึ้นในยีน มันเป็นโดยทั่วไปถือว่าเพิ่มจำนวนสำเนาของ chromosomes ทั้งหมดจะส่งผลต่อยีนทั้งหมดเท่า ๆ กัน และควรส่งผลในการเพิ่มรูปในยีน ข้อยกเว้นอาจจะมียีนที่ตอบสนองต่อการควบคุมปัจจัยที่ไม่เปลี่ยนตามสัดส่วน ด้วยพล็อยดี เราตอนนี้มีหลักฐานการทดลองสำหรับข้อยกเว้นดังกล่าวในหลายระบบ ในตัวอย่างหนึ่งที่น่าสนใจ นักสืบเปรียบเทียบระดับ mRNA ต่อกลุ่มสำหรับยีน 18 ใน 1 X, 2 X, 3 X และ 4 X ข้าวโพด ในขณะที่มีการเพิ่มขึ้นของยีนส่วนใหญ่กับพล็อยดี ยีนบางแสดงให้เห็นว่าความเบี่ยงเบนที่ไม่คาดคิดจากระดับนิพจน์ที่คาดไว้ ตัวอย่าง synthase ซูโครสพบนิพจน์ตามสัดส่วนที่คาดไว้ในเนื้อเยื่อ 4 X 2 X แต่นิพจน์เป็น ครั้งที่สาม และหกสูง ตาม ลำดับ ใน 1 X 3 X เนื้อเยื่อ สองยีนอื่น ๆ แสดงให้เห็นคล้ายกัน ถ้าน้อยมาก แนวโน้ม ทั้งหมด ประมาณ 10% ของยีนเหล่านี้แสดงให้เห็นว่าความไวจะมีหมายเลขคี่พล็อยดี (กัว et al., 1996)

ความไม่เสถียรของ epigenetic สามารถก่อให้เกิดความท้าทายอีก polyploids Epigenetics หมายถึงการเปลี่ยนแปลงในนิพจน์ phenotype และยีนที่ไม่เกิดจากการเปลี่ยนแปลงในลำดับดีเอ็นเอ ตามสมมติฐาน genomic ช็อก เกิดกลุ่ม เช่น polyploidization อาจทำให้เปลี่ยนแปลงระเบียบ epigenetic อย่างแพร่หลาย แม้ว่าจะมีหลายอินสแตนซ์ของความไม่เสถียรของ epigenetic เอกสารใน autopolyploids มีสองตัวอย่างน่าน่ากล่าวถึง ในกรณีหนึ่ง transgene silencing เกิดบ่อยใน Arabidopsis thaliana tetraploids กว่าใน A. thaliana diploids แนะนำผลกระทบของพล็อยดีโครโมโซมเปลี่ยนแปลง (Mittelsten Scheid et al., 1996) อย่างไรก็ตาม ไม่สามารถปกครองออกหลายปัจจัยในการสังเกตปรากฏการณ์นี้ รวมถึงสำเนาของโปรโมเตอร์ 35S แข็งแกร่งจากไวรัสโมเสกกะหล่ำ transgene ในกรณีอื่น การเรียกใช้ transposon ดีเอ็นเอของ Spm/CACTA ถูกพบใน autopolyploids อับ ไม่สามารถกำหนด generality ของการเปลี่ยนแปลงนี้ เพราะ autopolyploids หลายอิสระถูกตรวจสอบไม่ได้

เอียด หลักฐานอย่างละเอียดสำหรับ epigenetic ปรับปรุงจะพร้อมใช้งานใน allopolyploids โครงสร้างแปลง genomic เช่น ปรับและเปลี่ยนแปลงนิพจน์รายงานให้กับการเปลี่ยนแปลงเพื่อ alloploidy ในหลายโรงงานระบบ รวม Arabidopsis และข้าวสาลี (Shaked และ al., 2001) มีข้อมูลรายละเอียดมากที่สุดสำหรับระบบรุ่น Arabidopsis ตัวอย่าง ในระหว่าง A. thaliana และ A. arenosa ยีนควบคุม epigenetically ระบุ โดยการเปรียบเทียบใบแสดงผลจากผู้ปกครอง autotetraploid กับใบแสดงผลจากลูกหลาน neoallopolyploid อ. ยีน thaliana ถูกกระทบ epigenetic ระเบียบกำหนดไว้เป็นผู้ที่ตอบรับการเปลี่ยนแปลงจากการ allopolyploidy autopolyploidy , 2% และ 2.5% ของ A. thaliana ยีนมีประมาณทั้งหมด จะมีเปลี่ยนแปลงกฎระเบียบในระหว่างเปลี่ยนแปลง allopolyploidy ศึกษารายละเอียดเพิ่มเติม microarray ที่ตรวจสอบข้อบังคับ 26ยีน 000 ใน Arabidopsis neoallopolyploids ตรวจพบ divergence transcriptome ระหว่าง progenitors กว่า 15% เนื่องจากยีนที่สูงได้แสดง ใน A. thaliana และไม่ A. arenosa หรือในทางกลับกัน Diverged มาก นิพจน์ของยีนประมาณ 5% จากค่ากลางหลักในสองจำแนก allotetraploids สอดคล้องกับระเบียบยีน nonadditive หลัง hybridization (วังและ al., 2006) แนะนำกัน ผลลัพธ์เหล่านี้นำว่า กลุ่มอาการของความไม่แน่นอนของ neoallopolyploids อาจเกิดจากหลักการกำกับดูแล divergence ระหว่างสายพันธุ์หลัก นำไปสู่ความเข้ากันไม่ genomic ในลูกหลาน allopolyploid.

Aneuploidy อาจเป็นปัจจัยในการปรับปรุง epigenetic ใน neoallopolyploids อย่างใดอย่างหนึ่ง โดยการเปลี่ยนแปลงปริมาณของปัจจัยที่เข้ารหัส โดย chromosomes ที่มีมากกว่า หรือน้อยกว่าจำนวนผู้นำการเปลี่ยนแปลง ใน imprinted loci หรือเปิดเผยสำเนา unpaired โครมาตินภูมิภาคการเปลี่ยนแปลงกลไก epigenetic ในกรณีหลัง นี้ง่ายเอ็น meiotically unpaired silencing ก่อนรายงานสำหรับการเชื้อรา Neurospora crassa แต่ดูเหมือนจะ เป็นปรากฏการณ์ทั่วไป ดังนั้น ความไม่เสถียรของ epigenetic ที่สังเกตใน allopolyploids บางอาจทำจาก aneuploidy

วิวัฒนาการเป็นไปได้ของ Polyploid ชีวิต
ที่ตา เปลี่ยนแปลง epigenetic ใน polyploids จะดูเหมือนจะร้ายเนื่องจากผลบังคับรูปแบบก่อตั้ง โดยการเลือกของขวัญ อย่างไรก็ตาม แปลง epigenetic อาจแต่เพิ่มความหลากหลายและ plasticity โดยช่วยให้การปรับอย่างรวดเร็วใน polyploids ตัวอย่างหนึ่งอาจ dispersal อย่างกว้างขวางของ angelica Spartina allopolyploid รุกราน อย่างไรก็ตาม ไม่ชัดเจนว่าการ heterosis ถาวร หรือสำหรับความผันผวนเพิ่มขึ้นที่เป็นผลจากการปรับปรุง epigenetic สามารถบันทึกความสำเร็จของนกชนิดนี้ Polyploidy จะยังเชื่อว่ามีบทบาทในการปรับตัวอย่างรวดเร็วของพืชบางขั้วโลกเหนือ allopolyploid อาจ เพราะ genomes ของประสาทแข็งไฮบริดและบัฟเฟอร์จากผลกระทบของ inbreeding อย่างไรก็ตาม อุปสรรคความอุดมสมบูรณ์ระหว่างพันธุ์มักจะต้องเอาชนะเพื่อการประสบความสำเร็จ allopolyploids และอุปสรรคเหล่านี้ได้ epigenetic พื้นฐาน

สรุป
การศึกษาล่าสุดให้ผลบังคับ และ genomic ของ polyploidy ลึกน่าสนใจ พร้อมหลักฐานสำเนาโบราณผ่าน polyploidization ในแบบจำลองพืช เชื้อรา การเกิดใหม่ และพันธุ์สัตว์ ความรู้ผลกระทบเหล่านี้ได้ถูกกระตุ้นความคิดเกี่ยวกับความสัมพันธ์ระหว่างเหตุการณ์ polyploidization ต้น ความสำเร็จของการ polyploidy และชะตากรรมระยะยาวชนิดใหม่

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

ข้อเสียเปรียบของ polyploidy
เพื่อความได้เปรียบทั้งหมดที่ polyploidy สามารถให้กับสัตว์ที่มีจำนวนมากที่พบว่ามีข้อเสียเปรียบทั้งสองและ hypothesized . หนึ่งในข้อเสียเปรียบเหล่านี้เกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงที่เกี่ยวข้องระหว่างขนาดของยีนได้และระดับเสียงในห้องขัง ระดับเสียงเป็นสัดส่วนตามจำนวนที่ของดีเอ็นเอในจุดศูนย์กลางเซลล์ที่ ตัวอย่างเช่นยีนเพิ่มขึ้นเป็นสองเท่าของเซลล์ที่คาดว่าจะเพิ่มขึ้นเท่าที่ระดับเสียงของพื้นที่ในบริเวณโดยโครโมโซมที่อยู่ในจุดศูนย์กลางที่แต่มันจะทำให้เฉพาะที่ 1.6 เท่าเพิ่มขึ้นในพื้นที่ของซองจดหมายนิวเคลียร์( melaragno et al . 1993 ) โรงแรมแห่งนี้สามารถทำให้เกิดความสมดุลของปัจจัยที่ประนีประนอมโดยปกติแล้วการโต้ตอบกันระหว่างโครโมโซมที่และส่วนประกอบนิวเคลียร์รวมถึงโปรตีนซองจดหมาย - ผูกพันการจัดตำแหน่งอุปกรณ์ต่อพ่วงของ heterochromatin telomeric centromeric และอาจจะถูกรบกวนเป็นอย่างดีเพราะมีที่ว่างน้อยลงบนพื้นผิวบนซองอาวุธนิวเคลียร์มีความสัมพันธ์กันเพื่อรองรับผู้ใช้บริการการวางตำแหน่งนี้( fransz et al . 2002 ).

polyploidy สามารถทำให้เกิดปัญหาในการจบหลักสูตรปกติของ meiosis และ mitosis ยัง สำหรับหนึ่ง polyploidy เพิ่มขึ้นการเกิดของเพิ่มขึ้นอย่างผิดปกติแกนจนสนิทดีแล้วซึ่งสามารถนำไปสู่การแบ่งแยกที่วุ่นวายของ chromatids และเพื่อการผลิตของเซลล์ aneuploid ในเชื้อยีสต์และสัตว์ เซลล์ aneuploid ซึ่งมีหมายเลขความผิดปกติของโครโมโซมมีอยู่อย่างมากขึ้นผลิตใน meioses เกี่ยวข้องกับสามชุดหรือมากกว่านั้นของโครโมโซมมากกว่าในเซลล์ diploidautopolyploids มี ศักยภาพ ให้อยู่ในรูปแบบของการจัดหลายคนซึ่งมีตำแหน่งอย่างเดียวกันโครโมโซมที่ meiotic ลำแสง LED metaphase I (รูปที่ 2 )ซึ่งสามารถส่งผลให้ในรูปแบบมีการแบ่งแยกความผิดปกติเช่น 3 : 1 หรือ 2 : 1 รวมถึงหนึ่ง laggard (โครโมโซม laggard ไม่ต่อใบอนุญาตกับเครื่องเล่นแกนจนสนิทดีแล้วและแบบสุ่มแยกออกไปที่เซลล์บุตรสาว)รูปแบบมีการแบ่งแยกความผิดปกติเหล่านี้ไม่สามารถแก้ไขได้ใน ผลิตภัณฑ์ ความสมดุลและมีการแบ่งแยกแบบสุ่มของโครโมโซมหลาย ประเภท ผลิต gametes aneuploid ส่วนใหญ่(รูปที่ 3 ) การจับคู่โครโมโซมที่ meiosis ผมมีจำกัดใน allopolyploids มากกว่าใน autopolyploids มากกว่าแต่การบำรุงรักษาที่มี เสถียรภาพ ของทั้งสองช่วยเพิ่มคุณค่าให้กับ chromosomal ของผู้ปกครองที่ยังจำเป็นต้องใช้การก่อตัวขึ้นของความสมดุล gametes .

ข้อเสียอีกคนหนึ่งของ polyploidy รวมไปถึงการเปลี่ยนแปลงที่อาจเกิดขึ้นในการแสดงออกทางความคิดเห็นยีน มีการสันนิษฐานว่าการเพิ่มขึ้นของจำนวนสำเนาของโครโมโซมยีนทั้งหมดจะส่งผลกระทบต่อทั้งหมดอย่างเท่าเทียมกันโดยทั่วไปแล้วและจะมีผลให้เพิ่มขึ้นอย่างสม่ำเสมอในการแสดงออกทางความคิดเห็นยีน ข้อยกเว้น( Don ’ t allow exceptions )จะเป็นไปได้รวมถึงยีนที่ตอบสนองต่อปัจจัยการควบคุมที่ไม่เปลี่ยนตามตัวด้วย ploidyในตอนนี้เรามีหลักฐานทดลองสำหรับข้อยกเว้น( Don ’ t allow exceptions )ในระบบหลายอย่าง ในตัวอย่างที่น่าสนใจเมื่อเทียบกับระดับการสืบสวน mrna ต่อยีนสำหรับ 18 ยีนใน 1 x 2 x 3 และ x 4 ข้าวโพด x ในขณะที่การแสดงออกของยีนเพิ่มขึ้นมากที่สุดพร้อมด้วย ploidy ยีนบางคนแสดงให้เห็นถึงตัวแปรที่ไม่คาดคิดจากระดับการแสดงออกถึงความคาดหวังว่าจะได้รับ ตัวอย่างเช่นsynthase ซูโครสแสดงให้เห็นว่าการแสดงออกทางความคิดเห็นตามสัดส่วนที่คาดว่าจะอยู่ในเนื้อเยื่อ 2 X และ 4 x แต่การแสดงออกของเขาสามและหกครั้งสูงขึ้นตามลำดับใน 1 X และ 3 เนื้อเยื่อ x สองยีนอื่นๆแสดงให้เห็นคล้ายๆกันแต่ไม่รุนแรงแนวโน้ม ทั้งหมดประมาณ 10% ของยีนเหล่านี้แสดงให้เห็นถึงความไวต่อ ploidy รถเป็นเลขคี่(กัวลา et al . 1996 )

ความไร้ เสถียรภาพ epigenetic สามารถท่าอีกความท้าทายสำหรับ polyploids epigenetics หมายถึงการเปลี่ยนแปลงในยีนและการแสดงออกทางความคิดเห็นกที่ไม่ได้เกิดจากการเปลี่ยนแปลงในดีเอ็นเอตามลำดับ ตามข้อสมมุติฐานการกระแทก genomic ที่การรบกวนในยีนที่เช่น polyploidization อาจนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงเกิดขึ้นอย่างแพร่หลายในระเบียบ epigeneticแต่ถึงอย่างไรก็ตามยังมีบางกรณีมีเพียงไม่กี่แห่งความไม่แน่นอน epigenetic ในเอกสาร autopolyploids มีสองที่น่ามหัศจรรย์ใจของตัวอย่างสนใจ ในกรณีการปิดเสียง transgene เกิดขึ้นบ่อยขึ้นใน thaliana arabidopsis tetraploids กว่าใน A . thaliana diploids แนะนำผลของ ploidy บนโครโมโซมรับ( mittelsten scheid et al . 1996 ) แต่ถึงอย่างไรก็ตามปัจจัยหลายประการไม่สามารถปกครองออกมาอยู่ในการสังเกตการณ์ของปรากฏการณ์แห่งนี้รวมถึงการทำซ้ำของไวรัส 35 S แนะนำจากแพทย์จากกะหล่ำดอกโมซาอิคซึ่งใน transgene ได้ ในกรณีอื่นการเปิดใช้งานของ transposon ดีเอ็นเอของครอบครัว cacta spm /ที่พบว่าใน autopolyploids แต่เป็นที่น่าเสียดายความครอบคลุมของการเปลี่ยนแปลงนี้ไม่สามารถกำหนดเป็นอิสระเพราะ autopolyploids หลายคนก็ไม่ได้ตรวจสอบ.

ในทางตรงกันข้ามมีหลักฐานที่หลากหลายสำหรับ epigenetic รับมีอยู่ใน allopolyploids การเปลี่ยนแปลง genomic โครงสร้างเช่นการแสดงออกและการเปลี่ยนแปลง methylation ดีเอ็นเอจะถูกรายงานไปยังเดินทางไปพร้อมกับการเปลี่ยนแปลงไปยัง alloploidy ในระบบของโรงงานหลายแห่งรวมถึง arabidopsis และแป้งสาลี( shaked et al . 2001 ) ข้อมูลรายละเอียดมากที่สุดที่มีให้สำหรับ arabidopsis ระบบรุ่น ตัวอย่างเช่นในการข้ามการ arenosa A thaliana ยีนและ A epigenetically ควบคุมได้รับการระบุว่าจากการเปรียบเทียบการตอบจากผู้ปกครอง autotetraploid เพื่อบันทึกการสนทนาจากลูกหลาน neoallopolyploid ที่ A .thaliana ยีนได้รับผลกระทบจากกฎระเบียบ epigenetic มีกำหนดไว้เป็นผู้ที่ตอบกลับการเปลี่ยนผ่านจาก autopolyploidy เพื่อ allopolyploidy รวมกันระหว่าง 2% และ 2.5% ของยีน thaliana A .คาดว่าจะได้รับการเปลี่ยนแปลงกฎระเบียบในระหว่างการเปลี่ยนผ่านที่จะ allopolyploidy การศึกษา microarray รายละเอียดเพิ่มเติมที่ตรวจสอบกฎข้อบังคับของ 26000 ยีนใน neoallopolyploids arabidopsis แตกออกไปตรวจพบ transcriptome ระหว่างเบื้องบนที่มีมากกว่า 15% เนื่องจากมีการตัดต่อยีนที่มีใน thaliana A และไม่ได้อยู่ใน arenosa A เป็นอย่างสูงหรือในทางกลับกัน การแสดงออกทางความคิดเห็นอย่างมีนัยสำคัญของประมาณ 5% ของยีนที่เห็นได้ชัดในเวลากลางวันจากค่ากลาง - แม่ได้ในสอง allotetraploids ได้อย่างเป็นอิสระที่ได้รับมากฎระเบียบสอดคล้องกับยีน nonadditive หลังจาก hybridization (วัง et al . 2006 ) มาร่วมกันผลการทดสอบนี้ชี้ให้เห็นว่าโรคไร้ เสถียรภาพ ของ neoallopolyploids อาจเป็นผลสืบเนื่องจากการแตกออกไปตามกฎข้อบังคับระหว่างสายพันธุ์ของผู้ปกครองที่นำไปสู่ความเข้ากันไม่ได้ในความเป็นจริงก็ genomic allopolyploid .

aneuploidy อาจเป็นปัจจัยหนึ่งในรับ epigenetic ใน neoallopolyploids ทั้งโดยการปรับเปลี่ยนอย่างเคร่งครัดโดยที่ของปัจจัยที่จะถูกเข้ารหัสโดยโครโมโซมที่มีมากกว่าหรือน้อยกว่าจำนวนที่คาดว่าจะนำไปสู่การทำสำเนาการเปลี่ยนแปลงใน สภาพ ชนิดหรือเปิดเผยพื้นที่ chromatin unpaired เพื่อ epigenetic รับกลไกยัง ในกรณีหลังนี้ความไวของ meiotically unpaired ดีเอ็นเอในการปิดเสียงได้รับการรายงานสำหรับ crassa neurospora เห็ดที่เป็นครั้งแรกแต่ก็จะปรากฏขึ้นในการเป็นปรากฎการณ์ทั่วไป ดังนั้นความไม่แน่นอน epigenetic ที่พบว่ามีใน allopolyploids บางอย่างอาจเป็นผลจาก aneuploidy .

วิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต polyploid
ที่เห็นครั้งแรกการเปลี่ยนแปลง epigenetic ที่เห็นใน polyploids ดูเหมือนว่าจะมีพวงเพราะของผลช่วยลดความยุ่งยากในรูปแบบของกฎระเบียบกำหนดขึ้นโดยการเลือก อย่างไรก็ตามการเปลี่ยนแปลง epigenetic เหล่านี้อาจเพิ่มลักษณะปั้นง่ายและความหลากหลายโดยการอนุญาตให้สำหรับการปรับอย่างรวดเร็วใน polyploids แทน ตัวอย่างหนึ่งอาจจะฟุ้งกระจายแพร่หลายของตังกุย spartina allopolyploid รุกล้ำความเป็นส่วนตัวนี้ แต่ถึงอย่างไรก็ตามอันนี้ไม่เป็นที่ชัดเจนว่าความสำเร็จของสายพันธุ์นี้สามารถเป็นผลสืบเนื่องจาก heterosis คงที่หรือเพื่อเลื่อนได้เพิ่มขึ้นที่เป็นผลมาจาก epigenetic รับ polyploidy เชื่อว่ามีบทบาทในการปรับตัวอย่างรวดเร็วของพันธุ์ไม้ allopolyploid แถบอาร์กติกบางอย่างยังอาจเป็นเพราะ genomes ของพวกเขาให้บัฟเฟอร์และไฮบริดจากผลกระทบที่เกิดขึ้นจาก inbreeding แต่ถึงอย่างไรก็ตามอุปสรรคด้านความอุดมสมบูรณ์ระหว่างสายพันธุ์มักจะต้องเอาชนะในการสั่งซื้อในรูปแบบ allopolyploids ประสบความสำเร็จและอุปสรรคเหล่านี้อาจมีพื้นฐาน epigenetic ที่.

สรุป
ซึ่งจะช่วยการศึกษาเมื่อเร็วๆนี้ได้สนใจที่จะทำความเข้าใจอย่างถ่องแท้ในผลและกฎระเบียบของ polyploidy genomic พร้อมด้วยหลักฐานที่เกิดขึ้นใหม่ของการทำซ้ำคือ Ancestral Temple ผ่าน polyploidization ในเห็ดหูหนูโรงงานรุ่นและสัตว์สายพันธุ์ต่างๆความรู้เหล่านี้มีผลกระตุ้นความคิดเกี่ยวกับความสัมพันธ์ระหว่างเหตุการณ์ polyploidization ช่วงต้นความสำเร็จของ polyploidy และชะตากรรมระยะยาวของสายพันธุ์ใหม่