analyses is that, although they are based firmly on the functional impact of particular
traits on leaf photosynthesis, they do not explain why a specific expression of any given
trait (e.g. Rubisco content) is adaptive. What factors favour a specific, finite level of
Rubisco in leaves? What sets the upper limit on the Rubisco content that would enhance
photosynthesis at high irradiance levels, or the lower limit on what would be adaptive
at low irradiance levels?
One means of addressing such questions is cost-benefit analysis, the third common
approach to identifying adaptations to irradiance level. Cost-benefit analysis involves
the assessment of the net effect of a variant of a trait on energy capture, balancing the
variant's impact on energy gain against the energetic costs incurred by the plant in
producing it, and then analysing which variant would maximise the net rate of energy
capture. For example, higher levels of Rubisco may enhance photosynthesis under
sunny conditions, but entail increased energetic costs of nutrient capture and enzyme
synthesis (Mooney and Gulmon 1979); the resulting increase in leaf N content may also
increase exposure to damage by herbivores, resulting in increased rates of leaf loss and /
or increased allocation to anti-herbivore defences (Mooney and Gulmon 1982; Givnish
1986b). The 'optimal' level of Rubisco under those conditions would maximise the
differences between these benefits and costs; other things being equal, plants with this
Rubisco level should have an edge in competition under those conditions.
The validity of the assumption that underlies cost-benefit analysis-namely, that
competition in a given environment favours plants whose form and physiology maximise
their net rate of carbon gain there-has been discussed at length by Horn (1971, 1979)
and Givnish (1982, 1986a). However, the specific application of cost-benefit analysis to
adaptations to irradiance level requires three comments. First, such analyses simply
carry mechanistic studies of the impact of various traits on photosynthesis to their
logical conclusion, explicitly detailing and (at least potentially) quantifying costs and
benefits that would otherwise be discussed in vague or qualitative terms. The specific
costs and benefits included in any particular analysis may be disputed on conceptual or
empirical grounds, but their stark exposure in a model affords the clearest test of the
assumptions that underlie them.
Second, many cost-benefit analyses focus on a trait's impact on leaf photosynthesis,
not whole-plant energy capture. Yet, this approach ignores any effect a trait has on
whole-plant carbon gain through its impact on canopy geometry and dynamics, on the
microenvironments experienced by other leaves, or on energy allocation between
photosynthetic and non-photosynthetic tissue. However, analysis at the leaf level alone
can be justified if it asks how a fixed amount of energy should be allocated between two
or more leaf compounds (e.g. Rubisco v. chlorophyll or carbonic anhydrase, chlorophyll
a v. chlorophyll b), tissues (spongy mesophyll v. palisade), or organelles (plastid
thylakoids v. grana) (see Bjorkman 1968a, 1981; Cowan 1986; Parkhurst 1986). Focusing
on the ratio of investment in different leaf subunits is a valid means of circumscribing
the problem of optimal allocation, and should yield sensible results within the limits
specified. This approach, however, cannot solve the broader problem of what determines
the optimal total investment in different leaf subunits, or the absolute energy
invested in each. Absolute levels of investment in leaf traits, by virtue of their association
with costs involving non-photosynthetic organs, almost inevitably involve energetic
tradeoffs at the whole-plant level.
Finally, many traits that vary in response to irradiance level are also known to
respond to other environmental factors, many of which are themselves correlated with
irradiance level. Clough et al. (1979) observe that this raises a profound problem for
all approaches to the study of adaptation to irradiance level, namely: Are the traits seen
in sun (or shade) plants adaptations specifically to irradiance level, to factors correlated
with irradiance level, or to the synergistic effects of both? Cost-benefit models can
contribute to resolving this difficult question by analysing how plants should respond
วิเคราะห์ว่า แม้ว่าพวกเขายึดมั่นผลกระทบเฉพาะหน้าที่ลักษณะในการสังเคราะห์ด้วยแสงของใบ พวกเขาไม่อธิบายเหตุผลนิพจน์เฉพาะใด ๆ ให้ติด (เช่นเนื้อหา Rubisco) เป็นแบบอะแดปทีฟ ปัจจัยใดโปรดปรานระดับเฉพาะ จำกัดRubisco ในใบไม้หรือไม่ สิ่งกำหนดขีดจำกัดด้านเนื้อหา Rubisco ที่จะเพิ่มการสังเคราะห์ด้วยแสงที่ระดับ irradiance สูง หรือขีดจำกัดล่างบนอย่างเหมาะสมที่ระดับ irradiance ต่ำวิธีการหนึ่งของการจัดการกับปัญหาดังกล่าวเป็นการวิเคราะห์ต้นทุนผลประโยชน์ ทั่วไปสามวิธีการระบุท้องระดับ irradiance เกี่ยวข้องกับการวิเคราะห์ต้นทุนผลประโยชน์การประเมินผลสุทธิของตัวแปรติดพลังงานจับ ดุลผลกระทบของตัวแปรเกี่ยวกับพลังงานที่ได้รับกับต้นทุนมีพลังที่เกิดจากโรงงานในผลิต และวิเคราะห์ตัวแปรที่จะเพิ่มอัตราของพลังงานสุทธิแล้วจับภาพ ตัวอย่าง Rubisco ระดับสูงอาจเพิ่มการสังเคราะห์ด้วยแสงภายใต้ซันนี่เงื่อนไข แต่อันเพิ่มทุนมีพลังจับธาตุอาหารและเอนไซม์สังเคราะห์ (Mooney และ Gulmon 1979); ลีฟ N เนื้อหาเพิ่มผลลัพธ์อาจจะเพิ่มความเสี่ยงให้เสียหาย โดย herbivores เกิดในอัตราที่เพิ่มขึ้นของใบไม้ร่วง และ /หรือการจัดสรรเพิ่มขึ้นเพื่อป้องกัน herbivore defences (Mooney และ Gulmon 1982 Givnish1986b) การ Rubisco ระดับ 'เหมาะสม' ภายใต้เงื่อนไขเหล่านั้นจะเพิ่มการความแตกต่างระหว่างผลประโยชน์และต้นทุน เหล่านี้ สิ่งอื่น ๆ เป็นเท่า พืชนี้ระดับ Rubisco ควรมีขอบการแข่งขันภายใต้เงื่อนไขเหล่านั้นมีผลบังคับใช้ของอัสสัมชัญที่ underlies ต้นทุนผลประโยชน์วิเคราะห์คือ ที่การแข่งขันในสภาพแวดล้อมการกำหนด favours เพิ่มที่มีแบบฟอร์มและสรีรวิทยาของพืชอัตราการสุทธิของคาร์บอนได้มี-ได้มีการหารือยาว โดยฮอร์น (1971, 1979)และ Givnish (1982, 1986a) อย่างไรก็ตาม การวิเคราะห์ต้นทุนผลประโยชน์การประยุกต์เฉพาะท้องระดับ irradiance ต้องเห็นสาม ครั้งแรก เช่นวิเคราะห์เพียงมีกลไกการทำการศึกษาผลกระทบของลักษณะต่าง ๆ ในการสังเคราะห์ด้วยแสงการของพวกเขาสรุปตรรกะ รายละเอียดอย่างชัดแจ้งและต้นทุน quantifying (อาจน้อย) และประโยชน์ที่จะกล่าวในคำคลุมเครือเชิงคุณภาพ เฉพาะต้นทุนและผลประโยชน์ที่รวมอยู่ในการวิเคราะห์เฉพาะใด ๆ ที่อาจมีข้อโต้แย้งในแนวคิด หรือเหตุผลประจักษ์ แต่แสงของพวกเขาสิ้นเชิงในแบบทดสอบชัดเจนแล้วสมมติฐานที่พวกเขาอยู่ภายใต้สอง หลายต้นทุนผลประโยชน์วิเคราะห์เน้นติดเป็นผลกระทบต่อการสังเคราะห์ด้วยแสง ใบไม้จับพลังงานพืชทั้งหมดไม่ ยัง วิธีนี้ละเว้นผลใด ๆ ที่มีการติดคาร์บอนโรงงานทั้งหมดได้ผ่านผลกระทบบนฝาครอบรูปทรงเรขาคณิตและพลศาสตร์ ในการประสบการณ์ โดยใบไม้อื่น ๆ หรือปันส่วนพลังงานระหว่าง microenvironmentsเนื้อเยื่อ photosynthetic และไม่ photosynthetic อย่างไรก็ตาม วิเคราะห์ในใบระดับเดียวสามารถได้รับการพิสูจน์ถ้ามันถามว่า ยอดเงินคงที่ของพลังงานควรปันส่วนระหว่างสองor more leaf compounds (e.g. Rubisco v. chlorophyll or carbonic anhydrase, chlorophylla v. chlorophyll b), tissues (spongy mesophyll v. palisade), or organelles (plastidthylakoids v. grana) (see Bjorkman 1968a, 1981; Cowan 1986; Parkhurst 1986). Focusingon the ratio of investment in different leaf subunits is a valid means of circumscribingthe problem of optimal allocation, and should yield sensible results within the limitsspecified. This approach, however, cannot solve the broader problem of what determinesthe optimal total investment in different leaf subunits, or the absolute energyinvested in each. Absolute levels of investment in leaf traits, by virtue of their associationwith costs involving non-photosynthetic organs, almost inevitably involve energetictradeoffs at the whole-plant level.Finally, many traits that vary in response to irradiance level are also known torespond to other environmental factors, many of which are themselves correlated withirradiance level. Clough et al. (1979) observe that this raises a profound problem forall approaches to the study of adaptation to irradiance level, namely: Are the traits seenin sun (or shade) plants adaptations specifically to irradiance level, to factors correlatedwith irradiance level, or to the synergistic effects of both? Cost-benefit models cancontribute to resolving this difficult question by analysing how plants should respond
การแปล กรุณารอสักครู่..

วิเคราะห์ว่า แม้ว่าพวกเขาจะยึดแน่นบนผลกระทบการทำงานของลักษณะเฉพาะ
ในการสังเคราะห์แสงของใบ , พวกเขาไม่ได้อธิบายว่า ทำไมการแสดงออกของลักษณะใด ๆที่เฉพาะเจาะจงให้
( เช่น rubisco เนื้อหา ) คือการปรับตัว ปัจจัยอะไรที่โปรดปราน เฉพาะระดับวิธี
rubisco ในใบไม้ สิ่งที่ชุดขีด จำกัด บน บน rubisco เนื้อหาที่จะเพิ่ม
การสังเคราะห์แสงในระดับดังกล่าวสูงหรือขีดจำกัดในสิ่งที่จะต้องปรับตัวในระดับต่ำ
ดังกล่าว ?
วิธีการหนึ่งกับคำถามเช่นการวิเคราะห์ต้นทุน - ผลได้ ที่สามทั่วไป
วิธีการระบุดัดแปลงในระดับดังกล่าว . การวิเคราะห์ต้นทุนและผลประโยชน์ที่เกี่ยวข้องกับ
การประเมินผลสุทธิของตัวแปรของลักษณะในการจับพลังงานสมดุล
ผลกระทบของตัวแปรที่ได้รับพลังงานจากแรง ค่าใช้จ่ายที่เกิดขึ้นโดยพืช
ผลิต และวิเคราะห์ตัวแปรที่ จะเพิ่มอัตราสุทธิจับพลังงาน
ตัวอย่างเช่น ระดับที่สูงขึ้นของ rubisco อาจเพิ่มการสังเคราะห์แสงภายใต้
เงื่อนไขแดด แต่ครอบคลุมค่าใช้จ่ายเพิ่มขึ้นพลังของสารอาหารและการสังเคราะห์เอนไซม์จับ
( มูนนี่และ gulmon 1979 )ส่งผลให้เพิ่มในใบ ความอาจ
เพิ่มความเสี่ยงความเสียหายโดยสัตว์กินพืช ส่งผลให้อัตราการเพิ่มขึ้นของการสูญเสียใบและ / หรือเพิ่มการจัดสรรเพื่อป้องกันต่อต้าน
มังสวิรัติ ( มูนนี่และ gulmon 1982 ; givnish
1986b ) ระดับ ' ที่ดีที่สุด ' ของ rubisco ภายใต้เงื่อนไขเหล่านั้นจะเพิ่ม
ความแตกต่างระหว่างผลประโยชน์เหล่านี้และค่าใช้จ่าย ; อย่างเท่าเทียมกัน พืชนี้
ระดับ rubisco ควรมีขอบในการแข่งขัน ภายใต้เงื่อนไขเหล่านั้น .
ความถูกต้องของสมมติฐานว่าแผ่นอยู่การวิเคราะห์ต้นทุน - ผลได้ คือว่า
การแข่งขันในสภาพแวดล้อมที่มีรูปแบบและช่วยให้พืชสรีรวิทยา
คะแนนสุทธิของพวกเขาเพิ่มคาร์บอนได้มีความพร้อม โดยเขา ( 1971 , 1979 )
givnish ( 1982 , และ 1986a ) อย่างไรก็ตามโปรแกรมเฉพาะของการวิเคราะห์ต้นทุน - ผลได้
ระดับดังกล่าวต้องดัดแปลง 3 ความคิดเห็น แรก , การวิเคราะห์ดังกล่าวเพียงแค่
อุ้มการศึกษากลไกของผลกระทบของลักษณะต่าง ๆ ในการสังเคราะห์แสงเพื่อสรุปเชิงตรรกะของพวกเขา
รายละเอียดอย่างชัดเจนและ ( อย่างน้อยอาจ ) ค่าต้นทุนและ
ประโยชน์มิฉะนั้นจะถูกกล่าวถึงในแง่คลุมเครือ หรือเชิงคุณภาพค่าใช้จ่ายเฉพาะ
และสิทธิพิเศษในการวิเคราะห์ที่เฉพาะเจาะจงใด ๆอาจจะแย้งกับแนวคิดหรือ
ลานเชิงประจักษ์ แต่แสงโพลงของพวกเขาในรูปแบบ แล้วทดสอบสมมติฐานที่รองรับชัดเจน
2 . วิเคราะห์ต้นทุนหลายมุ่งเน้นเป็นลักษณะผลกระทบในการสังเคราะห์แสงของใบพืชทั้งพลังงาน
ไม่จับ แต่วิธีการนี้จะไม่ผลใด ๆ คุณลักษณะมี
โรงงานทั้งหมดคาร์บอนได้รับผ่านผลกระทบต่อรูปทรงเรขาคณิต ทรงพุ่ม และพลวัตใน
microenvironments ที่มีใบอื่นๆ หรือในการจัดสรรพลังงานระหว่าง
การสังเคราะห์แสงและไม่สังเคราะห์แสง เนื้อเยื่อ อย่างไรก็ตาม การศึกษาในระดับใบคนเดียว
สามารถเป็นธรรม ถ้าจะถามว่ามีจำนวนคงที่ของพลังงานที่ควรได้รับการจัดสรรงบประมาณระหว่างสองหรือมากกว่าสารประกอบ
ใบ ( เช่น rubisco โวลต์หรือ ฉะนี้แล คลอโรฟิลล์ คลอโรฟิลล์ คลอโรฟิลล์ b
v ) เนื้อเยื่อ ( spongy เมโซฟิลล์โวลต์ Palisade ) หรือออร์แกเนลล์ ( พลาสติด
ไธลาคอยด์โวลต์ กรานา ) ( ดู 1968a บียอร์กแมน , 1981 ; แวนส์ 1986 ; พาร์กเฮิร์สต์ 1986 ) โดย
ในอัตราส่วนการลงทุนในหน่วยย่อยของใบแตกต่างกันเป็นใช้ได้ หมายถึง circumscribing
ปัญหาการจัดสรรที่เหมาะสม และควรให้ผลลัพธ์ที่เหมาะสมภายในขอบเขต
ที่ระบุไว้ วิธีการนี้ แต่ไม่สามารถแก้ไขปัญหาอะไรถูกกำหนด
การลงทุนรวมที่เหมาะสมในหน่วยย่อยของใบแตกต่างกัน หรือพลังงานสมบูรณ์
ลงทุนในแต่ละ แน่นอนระดับของการลงทุนในลักษณะใบ นามของสมาคมกับค่าใช้จ่ายที่เกี่ยวข้องกับอวัยวะที่ไม่สังเคราะห์แสง
เกือบย่อมเกี่ยวข้องกับ tradeoffs แข็งขันในระดับโรงงานทั้งหมด .
ในที่สุดมีลักษณะที่แตกต่างกันในการตอบสนองในระดับดังกล่าวจะยังรู้จัก
ตอบสนองต่อปัจจัยแวดล้อมอื่น ๆ มากมายที่ตัวเองมีความสัมพันธ์กับ
ระดับดังกล่าว . คลัฟ et al . ( 1979 ) สังเกตที่ทำให้เกิดปัญหาความ
ทุกแนวการศึกษาการปรับตัวในระดับดังกล่าว คือ เป็นลักษณะที่เห็น
ในดวงอาทิตย์ ( หรือสี ) พืชดัดแปลงโดยเฉพาะในระดับดังกล่าว , ปัจจัยที่มีความสัมพันธ์กับระดับดังกล่าว
หรือผลที่ทั้งสอง รุ่นประโยชน์ต้นทุนสามารถสนับสนุนการแก้ไขคำถามนี้ยาก
โดยวิเคราะห์ว่าพืชจะตอบสนอง
การแปล กรุณารอสักครู่..
