RESEARCH ARTICLE Open AccessLens re

RESEARCH ARTICLE Open Access
Lens regeneration in axolotl: new evidence of
developmental plasticity
Rinako Suetsugu-Maki1,2, Nobuyasu Maki1,2, Kenta Nakamura1,3, Saulius Sumanas4, Jie Zhu5, Katia Del Rio-Tsonis5
and Panagiotis A Tsonis1*
Abstract
Background: Among vertebrates lens regeneration is most pronounced in newts, which have the ability to
regenerate the entire lens throughout their lives. Regeneration occurs from the dorsal iris by transdifferentiation of
the pigment epithelial cells. Interestingly, the ventral iris never contributes to regeneration. Frogs have limited lens
regeneration capacity elicited from the cornea during pre-metamorphic stages. The axolotl is another salamander
which, like the newt, regenerates its limbs or its tail with the spinal cord, but up until now all reports have shown
that it does not regenerate the lens.
Results: Here we present a detailed analysis during different stages of axolotl development, and we show that
despite previous beliefs the axolotl does regenerate the lens, however, only during a limited time after hatching.
We have found that starting at stage 44 (forelimb bud stage) lens regeneration is possible for nearly two weeks.
Regeneration occurs from the iris but, in contrast to the newt, regeneration can be elicited from either the dorsal
or the ventral iris and, occasionally, even from both in the same eye. Similar studies in the zebra fish concluded
that lens regeneration is not possible.
Conclusions: Regeneration of the lens is possible in the axolotl, but differs from both frogs and newts. Thus the
axolotl iris provides a novel and more plastic strategy for lens regeneration.
Keywords: Lens, Regeneration, Axolotl, Plasticity
Background
Salamanders, especially newts, are capable of regenerating
tissues, organs and even body parts, such as limbs and
tails throughout their adult lives [1,2]. Among all tissues
that can be regenerated, the lens is a special case. In contrast
to removal of a part of limb or tail (total removal disallows
regeneration), the lens can be removed in its
entirety. It has also been shown that newts can regenerate
the lens very faithfully no matter how many repeated lentectomies
are performed or the age of the animal [3].
Notably, the lens regenerates by another tissue, the pigment
epithelial cells of the iris by the process of transdifferentiation.
There is, however, a restriction: The lens can
only be regenerated from the dorsal iris. Even though the
ventral iris can be induced experimentally to regenerate a
lens, normally it never contributes to the process [4]. This
restriction can be very instructive when it comes to investigating
the mechanisms underlying the process.
The only other vertebrates that have been shown to
regenerate the lens are frogs and some fish. In frogs, the
process has been studied well and it has been established
that regeneration occurs only in pre-metamorphic stages
and that the lens is derived from the cornea by transdifferentiation
[5]. After metamorphosis, the ability for lens
regeneration ceases. Another salamander, the neonate
axolotl, is also capable of regenerating limbs and tails as is
the newt. However, in a paper by Stone in 1967 it was
concluded that this species is not able to regenerate the
lens, even though no staging details were provided [6]. We
have decided to revisit this issue and have undertaken a
detailed study starting with larvae at stage 44. At this stage
the eye tissues including the lens have been well differentiated,
while other body parts (such as limbs) are beginning
to form [7]. We find that starting at this stage
* Correspondence: [e-mail]
1Department of Biology and Center for Tissue Regeneration and
Engineering, University of Dayton, 300 College Park, Dayton, OH 45469-2320,
USA
Full list of author information is available at the end of the article
Suetsugu-Maki et al. BMC Biology 2012, 10:103
http://www.biomedcentral.com/1741-7007/10/103
© 2012 Suetsugu-Maki et al; licensee BioMed Central Ltd. This is an Open Access article distributed under the terms of the Creative
Commons Attribution License (http://creativecommons.org/licenses/by/2.0), which permits unrestricted use, distribution, and
reproduction in any medium, provided the original work is properly cited.

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

เข้าเปิดบทความวิจัยเลนส์ฟื้นฟูในแอกโซลอเติล: หลักฐานใหม่plasticity พัฒนาRinako Suetsugu Maki1, 2, Nobuyasu Maki1, 2, Kenta Nakamura1, 3, Saulius Sumanas4, Jie Zhu5, Katia Del Rio-Tsonis5และ Panagiotis A Tsonis1 *บทคัดย่อพื้นหลัง: ระหว่าง vertebrates ฟื้นฟูเลนส์จะออกเสียงมากที่สุดใน newts ซึ่งมีความสามารถในการสร้างเลนส์ทั้งตลอดชีวิต ฟื้นฟูเกิดจากไอริส dorsal transdifferentiation ของเซลล์ epithelial รงควัตถุ เป็นเรื่องน่าสนใจ ไอริส ventral ไม่สนับสนุนฟื้นฟู กบมีจำกัดเลนส์กำลังฟื้นฟู elicited ระหว่างขั้น metamorphic ล่วงหน้าจากกระจกตา แอกโซลอเติลเป็นซาลาแมนเดอร์อื่น ๆที่ เช่น newt สร้างใหม่ของแขนขาหรือหางกับสันหลัง แต่จนถึงขณะนี้ มีแสดงรายงานทั้งหมดที่สร้างเลนส์ผลลัพธ์: ที่นี่เรานำเสนอข้อมูลการวิเคราะห์ในช่วงระยะต่าง ๆ ของการพัฒนาแอกโซลอเติล และเราแสดงว่าแม้ มีความเชื่อก่อนหน้านี้ แอกโซลอเติลสร้างเลนส์ อย่างไรก็ตาม เท่านั้นในเวลาที่จำกัดหลังจากฟักไข่เราพบว่า ราคาเริ่มต้นที่ 44 ขั้นตอน (ขั้นตอนดอกตูม forelimb) เลนส์ฟื้นฟูเป็นเวลาเกือบสองสัปดาห์ฟื้นฟูที่เกิดขึ้นจากดิไอริส แต่ ตรงข้าม newt ฟื้นฟูที่สามารถจะ elicited จากอย่างใดอย่างหนึ่งใน dorsalหรือไอริส ventral และ บาง ครั้ง ได้จากทั้งในตาเดียว สรุปการศึกษาคล้ายกันในปลาม้าลายฟื้นฟูที่เลนส์ไม่ได้บทสรุป: ฟื้นฟูของเลนส์อยู่ในแอกโซลอเติล แต่แตกต่างจากกบและ newts ดังนั้นการแอกโซลอเติลไอริสให้นวนิยายและกลยุทธ์เพิ่มเติมสำหรับเลนส์ฟื้นฟูคำสำคัญ: เลนส์ ฟื้นฟู แอกโซลอเติล Plasticityพื้นหลังSalamanders, newts โดยเฉพาะอย่างยิ่ง มีความสามารถในการสร้างใหม่เนื้อเยื่อ อวัยวะ และแม้แต่ ส่วนของร่างกาย เช่นแขนขา และหางตลอดชีวิตผู้ใหญ่ [1, 2] ระหว่างเนื้อเยื่อทั้งหมดที่สามารถสร้าง เลนส์เป็นกรณีพิเศษ ในทางตรงกันข้ามการเอาของส่วนหนึ่งของขาหรือหาง (ลบทั้งหมดไม่อนุญาตให้ฟื้นฟู), เลนส์สามารถออกในการทั้งหมด มันได้ถูกแสดงว่า newts สามารถสร้างขึ้นใหม่เลนส์ faithfully มากไม่ lentectomies จำนวนซ้ำดำเนินการ หรืออายุของสัตว์ [3]ยวด เลนส์สร้างใหม่ โดยเนื้อเยื่ออื่น เม็ดสีเซลล์ epithelial ของไอริสตามกระบวนการของ transdifferentiationมี แต่ ข้อจำกัด: เลนส์สามารถเท่านั้น จะสร้างจากไอริส dorsal แม้ว่าการสามารถเกิดไอริส ventral experimentally เพื่อสร้างความเลนส์ ปกติไม่รวมการ [4] นี้จำกัดสามารถให้คำแนะนำมากเมื่อมันมาถึงการตรวจสอบกลไกต้นแบบกระบวนการการเฉพาะอื่น ๆ vertebrates ที่ได้รับการแสดงเพื่อสร้างเลนส์เป็นกบและบางปลา ในกบ การกระบวนการมีการศึกษาดี และมีการก่อตั้งฟื้นฟูที่เกิดขึ้นในระยะก่อน metamorphicและที่เลนส์มาจากกระจกตา โดย transdifferentiation[5] หลังจากการเปลี่ยนแปลง ความสามารถของเลนส์ฟื้นฟูยุติ ซาลาแมนเดอร์อื่น neonateนอกจากนี้ยังมีแอกโซลอเติล ความสามารถในการสร้างใหม่แขนขาและหางเป็นnewt อย่างไรก็ตาม ในกระดาษโดยหินใน 1967 ก็สรุปว่า พันธุ์นี้จะไม่สามารถสร้างการเลนส์ แม้ว่าไม่มีรายละเอียดที่เตรียมได้ [6] เราได้ตัดสินใจที่จะมาทบทวนปัญหานี้ และได้ดำเนินการศึกษารายละเอียดที่เริ่มต้น ด้วยตัวอ่อนในขั้นตอนที่ 44 ในขั้นตอนนี้เนื้อเยื่อตารวมทั้งเลนส์มีการแตกต่างกันดีขณะที่ตัวอื่น ๆ ส่วน (เช่นแขนขา) เป็นต้นแบบ [7] เราหาที่เริ่มต้นในขั้นตอนนี้* ติดต่อ: [e-mail]1Department ชีววิทยาและศูนย์ฟื้นฟูเนื้อเยื่อ และวิศวกรรมศาสตร์ มหาวิทยาลัยเดย์ตัน เดย์ตัน OH 45469-2320 จพาร์ก 300ประเทศสหรัฐอเมริการายการทั้งหมดของข้อมูลที่ผู้เขียนได้ที่ตอนท้ายของบทความAl. et Suetsugu ร็อคเฟลเลอร์ BMC ชีววิทยา 2012, 10:103http://www.biomedcentral.com/1741-7007/10/103© 2012 Suetsugu-ร็อคเฟลเลอร์ et al ผู้รับใบอนุญาต BioMed เซ็นทรัล จำกัด เป็นบทความเปิดเข้าแจกจ่ายภายใต้เงื่อนไขของการสร้างสรรค์คอมมอนส์แสดงใบอนุญาต (http://creativecommons.org/licenses/by/2.0), ซึ่งอนุญาตให้ใช้จำกัด จำหน่าย และอย่างถูกต้องมีอ้างซ้ำในสื่อใด ๆ ให้งานต้นฉบับ

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

บทความวิจัย Open Access
เลนส์ฟื้นฟูใน Axolotl: หลักฐานใหม่ของ
การพัฒนาปั้น
Rinako Suetsugu-Maki1,2, Nobuyasu Maki1,2, เคนตา Nakamura1,3, Saulius Sumanas4, Jie Zhu5, เทียเดลริโอ-Tsonis5
และ Panagiotis Tsonis1 *
บทคัดย่อ
พื้นหลัง: ท่ามกลางการฟื้นฟูเลนส์กระดูกสันหลังจะออกเสียงมากที่สุดในจิ้งจกที่มีความสามารถในการ
งอกใหม่เลนส์ทั้งหมดตลอดชีวิตของพวกเขา เกิดขึ้นจากการฟื้นฟูหลังม่านตาโดย transdifferentiation ของ
เซลล์เยื่อบุผิวเม็ดสี ที่น่าสนใจม่านตาท้องไม่ก่อให้เกิดการฟื้นฟู กบมี จำกัด เลนส์
จุงอกออกมาจากกระจกตาในระหว่างขั้นตอนก่อนการเปลี่ยนแปลง Axolotl เป็นซาลาแมนเดอื่น
ที่เช่นนิวท์, regenerates แขนขาหรือหางของมันที่มีเส้นประสาทไขสันหลัง แต่จนถึงขณะนี้รายงานทั้งหมดได้แสดงให้เห็น
ว่ามันไม่ได้งอกเลนส์.
ผล: ที่นี่เรานำเสนอการวิเคราะห์รายละเอียดในระหว่างขั้นตอนที่แตกต่างกันของ การพัฒนา Axolotl และเราแสดงให้เห็นว่า
แม้จะมีความเชื่อก่อนหน้านี้ Axolotl ไม่งอกเลนส์ แต่เฉพาะในช่วงเวลาที่ จำกัด หลังจากฟัก.
เราพบว่าการเริ่มต้นในขั้นตอนที่ 44 (ขาเวทีตา) ฟื้นฟูเลนส์เป็นไปได้สำหรับเกือบสองสัปดาห์.
ฟื้นฟู เกิดขึ้นจากไอริส แต่ในทางตรงกันข้ามกับนิวท์ฟื้นฟูสามารถนำออกมาจากทั้งหลัง
หรือท้องม่านตาและบางครั้งแม้จะมาจากทั้งในสายตาเดียวกัน การศึกษาที่คล้ายกันในปลาม้าลายได้ข้อสรุป
ว่าการฟื้นฟูเลนส์เป็นไปไม่ได้.
สรุป: การฟื้นฟูของเลนส์เป็นไปได้ใน Axolotl แต่แตกต่างจากทั้งกบและจิ้งจก ดังนั้น
ม่านตา Axolotl ให้แปลกใหม่และกลยุทธ์พลาสติกมากขึ้นสำหรับการฟื้นฟูเลนส์.
คำสำคัญ: เลนส์, ฟื้นฟู Axolotl, พลาสติก
ประวัติความเป็นมา
ซาลาแมนเดโดยเฉพาะอย่างยิ่งจิ้งจก, มีความสามารถในการปฏิรูป
เนื้อเยื่ออวัยวะและส่วนของร่างกายแม้เช่นแขนขาและ
หางตลอดผู้ใหญ่ของพวกเขา อาศัยอยู่ [1,2] ท่ามกลางเนื้อเยื่อทั้งหมด
ที่สามารถนำมาสร้างใหม่เลนส์เป็นกรณีพิเศษ ในทางตรงกันข้าม
การกำจัดของส่วนหนึ่งของแขนขาหรือหาง (กำจัดทั้งหมดไม่อนุญาตให้
ฟื้นฟู) เลนส์ที่สามารถถอดออกในของ
สิ่งทั้งปวง ก็ยังได้รับแสดงให้เห็นว่าจิ้งจกสามารถงอกใหม่
เลนส์มากนับถือไม่ว่ากี่ lentectomies ซ้ำแล้วซ้ำอีก
จะดำเนินการหรืออายุของสัตว์ [3].
ยวดเลนส์ regenerates ด้วยเนื้อเยื่ออื่นเม็ดสี
เซลล์เยื่อบุผิวของไอริสโดยกระบวนการ ของ transdifferentiation.
นอกจากนี้ แต่ข้อ จำกัด : เลนส์สามารถ
เพียง แต่จะสร้างใหม่จากม่านตาหลัง แม้ว่า
ม่านตาท้องสามารถเหนี่ยวนำให้เกิดการทดลองที่จะงอกใหม่
เลนส์ปกติมันไม่เคยมีส่วนช่วยในกระบวนการ [4] นี้
ข้อ จำกัด สามารถให้คำแนะนำอย่างมากเมื่อมันมาถึงการตรวจสอบ
กลไกพื้นฐานกระบวนการ.
สัตว์ที่มีกระดูกสันหลังอื่น ๆ ที่ได้รับการแสดงที่จะ
งอกใหม่เลนส์เป็นกบและปลาบางชนิด ในกบ
กระบวนการได้รับการศึกษาที่ดีและได้รับการยอมรับ
ว่าการฟื้นฟูเกิดขึ้นเฉพาะในขั้นตอนก่อนการเปลี่ยนแปลง
และเลนส์ที่ได้มาจากกระจกตาโดย transdifferentiation
[5] หลังจากการเปลี่ยนแปลงความสามารถของเลนส์
ฟื้นฟูสิ้นสุดลง อีกประการหนึ่งที่ซาลาแมนเด, ทารก
Axolotl ยังเป็นความสามารถในการปฏิรูปแขนขาและหางเป็น
นิวท์ อย่างไรก็ตามในกระดาษโดยสโตนในปี 1967 มันก็
สรุปได้ว่าสายพันธุ์นี้จะไม่สามารถงอกใหม่
เลนส์แม้ไม่มีรายละเอียดการแสดงละครมีให้ [6] เรา
ได้ตัดสินใจที่จะทบทวนเรื่องนี้และได้ดำเนินการ
ศึกษารายละเอียดเริ่มต้นด้วยตัวอ่อนในขั้นตอน 44. ในขั้นตอนนี้
เนื้อเยื่อตารวมทั้งเลนส์ที่ได้รับแตกต่างกัน
ในขณะที่ส่วนอื่น ๆ ของร่างกาย (เช่นแขนขา) เป็นจุดเริ่มต้น
ในรูปแบบ [7] . เราพบว่าการเริ่มต้นในขั้นตอนนี้
* สารบรรณ: [e-mail]
1Department ชีววิทยาและศูนย์ฟื้นฟูเนื้อเยื่อและ
วิศวกรรมศาสตร์มหาวิทยาลัยเดย์ 300 คอลเลจพาร์เดย์ตัน, 45469-2320,
สหรัฐอเมริกา
รายการเต็มรูปแบบของข้อมูลที่ผู้เขียนได้ที่ ในตอนท้ายของบทความ
Suetsugu-Maki และคณะ BMC ชีววิทยา 2012, 10: 103
http://www.biomedcentral.com/1741-7007/10/103
© 2012 Suetsugu-Maki และคณะ; ผู้รับใบอนุญาต BioMed เซ็นทรัล จำกัด นี้เป็นบทความการเข้าถึงเปิดจำหน่ายภายใต้เงื่อนไขของครีเอทีฟ
คอมมอนส์แสดงที่มาอนุญาต (http://creativecommons.org/licenses/by/2.0) ซึ่งอนุญาตให้ใช้ไม่ จำกัด การจัดจำหน่ายและ
การสืบพันธุ์ในสื่อใด ๆ ให้ทำงานเดิมจะอ้างอย่างถูกต้อง

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

บทความวิจัยการเข้าถึงเปิด
เลนส์ในแอกโซลอเติล : หลักฐานใหม่ของการพัฒนาพลาสติก

suetsugu-maki1,2 รินาโกะ โนบุยา , maki1,2 เคนตะ nakamura1,3 saulius sumanas4 Jie , , zhu5 คาเดล , และ rio-tsonis5
panagiotis เป็น tsonis1

พื้นหลังบทคัดย่อ : ในบรรดาสัตว์มีกระดูกสันหลังเลนส์การฟื้นฟูเด่นชัดมากที่สุดในนิวต์ซึ่งมีความสามารถ

สร้างเลนส์ทั้งหมดตลอดชีวิตของพวกเขา การฟื้นฟูเกิดขึ้นจากด้านหลังของม่านตา โดย transdifferentiation
สีเยื่อบุเซลล์ น่าสนใจ ไอริส ) ไม่มีส่วนช่วยในการงอกใหม่ กบมีจำกัดเลนส์ใหม่ได้มาจากกระจกตา
ความสามารถในการช่วยเหลือหินแปรขั้นตอน ส่วนแอกโซลอเติลเป็นอีกซาลาแมนเดอร์
ซึ่งเช่น Newtสร้างใหม่ของแขนขาหรือหางกับไขสันหลัง แต่จนถึงขณะนี้ทุกอย่างมีรายงานแสดง
ว่ามันไม่ได้สร้างเลนส์
ผลลัพธ์ : ที่นี่เรานำเสนอการวิเคราะห์รายละเอียดในระหว่างขั้นตอนที่แตกต่างกันของการพัฒนาแอกโซลอเติล และเราแสดงให้เห็นว่าแม้จะมีความเชื่อเดิม
แอกโซลอเติลไม่ได้สร้างเลนส์ , อย่างไรก็ตาม , เพียง ระหว่าง จำกัดเวลา
หลังจากฟักเราได้พบว่า เริ่มที่ระยะ 44 ( ระยะดอกตูมลักลอบ ) งอกเลนส์ได้เกือบสองสัปดาห์ โดยเกิดขึ้นจากไอริส
แต่ในทางตรงกันข้ามถ้า Newt ฟื้นฟูสามารถได้มาจากทั้งหลัง
หรือพบไอริสและบางครั้งแม้จากทั้งในสายตาเดียวกัน การศึกษาที่คล้ายกันในปลาม้าลาย สรุปได้ว่าเลนส์จะไม่งอก

สรุป : เป็นไปได้การงอกของเลนส์จะเป็นไปได้ในแอกโซลอเติล แต่แตกต่างจากทั้งกบและมังค์ . ดังนั้น
แอกโซลอเติลไอริสมีนวนิยายและพลาสติกเพิ่มเติมกลยุทธ์ฟื้นฟูเลนส์ .
คำสำคัญ : เลนส์ , งอก , แอกโซลอเติล , ปั้น

ซาลาแมนเดอร์พื้นหลัง โดยเฉพาะอย่างยิ่ง มังค์ จะสามารถฟื้นฟู
เนื้อเยื่อและอวัยวะส่วนแม้ร่างกาย เช่น แขนขา และหาง ตลอดชีวิตผู้ใหญ่
[ 1 , 2 ]ในบรรดาเนื้อเยื่อ
ที่สามารถถูกสร้างขึ้นใหม่ เลนส์เป็นกรณีพิเศษ ในทางตรงกันข้าม
เพื่อกำจัดส่วนของแขนขาหรือหาง ( ไม่อนุญาตให้มีการรวมเอา
) เลนส์สามารถลบออกใน
ทั้งนั้น มันยังแสดงให้เห็นว่ามังค์สามารถงอกใหม่
เลนส์มากนับถือไม่ว่ากี่ซ้ำ lentectomies
จะดําเนินการหรืออายุของสัตว์ [ 3 ] .
โดยเลนส์ปฏิรูปเนื้อเยื่ออื่น เม็ด
เซลล์เยื่อของไอริส โดยกระบวนการของ transdifferentiation .
อย่างไรก็ตามยังมีข้อจำกัด : เลนส์สามารถ
เท่านั้นที่ได้จากม่านตาบน . แม้ว่า
ไอริส ) สามารถชักนำเพื่อที่จะงอกใหม่
เลนส์ ปกติมันไม่เคยก่อให้เกิดกระบวนการ [ 4 ] นี้
ข้อ จำกัด สามารถให้เมื่อมันมาถึงการตรวจสอบกลไกพื้นฐาน

เฉพาะอื่น ๆกระบวนการ สัตว์มีกระดูกสันหลังที่ได้รับการแสดง

สร้างเลนส์เป็นกบและปลา ในกบ
กระบวนการ มีการศึกษาดี และมีการสร้างที่ใหม่เกิดขึ้นเพียงก่อน

) และหินแปรที่เลนส์ได้มาจากกระจกตา transdifferentiation
โดย[ 5 ] หลังจากการเปลี่ยนแปลงความสามารถของเลนส์
ใหม่สิ้นสุดลง ซาลาแมนเดอร์อีกห้อง
แอกโซลอเติล ยังสามารถฟื้นฟูแขนขาและหางเป็น
สิ่งใหม่ อย่างไรก็ตาม ในกระดาษ โดยหินใน 1967 มัน
สรุปได้ว่า ปลาชนิดนี้จะไม่สามารถสร้าง
เลนส์ แม้ว่าจะไม่มีรายละเอียดการได้มา [ 6 ] เราได้ตัดสินใจที่จะทบทวนเรื่องนี้

และจะดำเนินการเป็นการศึกษารายละเอียดเริ่มด้วยตัวอ่อนระยะ 44 ในขั้นตอนนี้
ตาเนื้อเยื่อรวมทั้งเลนส์ได้เล็กน้อย ในขณะที่ส่วนอื่น ๆ (
, ร่างกายเช่นแขนขา ) มีจุดเริ่มต้น
แบบฟอร์ม [ 7 ] เราพบว่า เริ่มที่ขั้นตอนนี้
* ติดต่อ : ptsonis1 @ udayton . edu
สาขาศูนย์ชีววิทยาและฟื้นฟูและ
วิศวกรรมเนื้อเยื่อ มหาวิทยาลัยเดย์ตัน , 300 College Park , เดย์ตันโอ้ 45469-2320 USA

, รายการเต็มของข้อมูลที่ผู้เขียนสามารถใช้ได้ในตอนท้ายของบทความ
เซ็ทสึกุมากิ et al . BMC ชีววิทยา 2012 , 10:103
http : / / www.biomedcentral . com / 1741-7007 / 10 / 103
© 2012 เซ็ทสึกุมากิ et al ; ผู้ biomed กลางนี้เป็นการเปิดบทความเผยแพร่ภายใต้เงื่อนไขของใบอนุญาต Commons Attribution สร้างสรรค์
( http : / / creativecommons . org / ใบอนุญาต / โดย / 2.0 )