- ข้อความ
- ประวัติศาสตร์
Ontogenetic trophic shifts are chan
Ontogenetic trophic shifts are changes in diet that occur during an
animal's life history, and are common amongst vertebrates that are
herbivores as adults (White, 1985). Such shifts present an opportunity
to investigate the developmental and physiological requirements of
herbivory, as they represent the point at which herbivory becomes a
feasible trophic specialisation. Marine fishes offer a challenging case
study for understanding the potential limiting factors of herbivory, as
substantially less is known about herbivorous fishes than about
terrestrial herbivores (Choat and Clements, 1998; Clements et al.,
2009) and comparative studies of digestive physiology on either side
of a carnivore-to-herbivore trophic shift have been limited (Moran
and Clements, 2002; Elliott and Bellwood, 2003; Drewe et al., 2004;
German et al., 2004).
The apparent inability of juvenile fishes to thrive on an
herbivorous diet has been attributed to their need to meet an
elevated nitrogen (N) demand and the lack of some critical
development of the alimentary system and accessory organs. In
order to maintain a rapid growth rate, juveniles may have elevated N
requirements, forcing them to consume a protein-rich, animal diet
until this high N demand subsides (White, 1985). Alternatively,
alimentary systems of juveniles may lack the ability to adequately
process plant matter, as trophic shifts tend to coincide with gut
lengthening (Montgomery, 1977; Stoner and Livingston, 1984;
Kramer and Bryant, 1995a; Drewe et al., 2004; German and Horn,
2006). Herbivores tend to have longer, more complex guts than
carnivores (Al-Hussaini, 1947; Kramer and Bryant, 1995b; Elliott and
Bellwood, 2003), which may enhance digestive efficiency through
increased mucosal surface area (Frierson and Foltz, 1992; Horn et al.,
2006; German, 2009a; German et al., 2010) or by achieving a
necessary gut volume and processing capability to assimilate
sufficient energy to meet metabolic needs (Benavides et al., 1994).
The halfbeaks (Hemiramphidae) are a predominantly herbivorous
family of fishes (Randall, 1967; Carr and Adams, 1973; Robertson and
Klumpp, 1983; Carseldine and Tibbetts, 2005) with ontogenetic
trophic shifts from carnivory to herbivory that have been well
characterised at species-specific points in development (Robertson
Comparative Biochemistry and Physiology, Part B 158 (2011) 23–29
⁎ Corresponding author.
E-mail addresses: ryan.day@uq.edu.au (R.D. Day), dgerman@uci.edu (D.P. German),
i.tibbetts@uq.edu.au (I.R. Tibbetts).
Abbreviations: AMH, adaptive modulation hypothesis; CV, coefficient of variation; Km,
Michaelis–Menten constant; N, Dietary nitrogen; OTS, ontogenetic trophic shift; PFR,
plug flow reactor; post-OTS, pre-ontogenetic trophic shift=b100 mm SL; pre-OTS,
post-ontogenetic trophic shift=N100 mm SL, RGL, relative gut length gut length
standard length;
SL, standard length, measured from the tip of the upper jaw to the caudal flexure;
TSGA, total standardised gut activity; U, enzymatic activity units (1 μmol product
liberated per minute); ZI, Zihler's Index gut length
10 × ffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffi
body mass p3 :
1096-4959/$ – see front matter © 2010 Elsevier Inc. All rights reserved.
doi:10.1016/j.cbpb.2010.09.010
Contents lists available at ScienceDirect
Comparative Biochemistry and Physiology, Part B
j o u r n a l h om e p a g e : www. e l s ev i e r. c om / l o c a t e / c b p b
and Klumpp, 1983; Tibbetts and Carseldine, 2005). However, little is
known about changes in digestive tract morphology that might be
associated with the hemiramphid trophic shift. Juveniles have seldom
been studied and the bulk of our knowledge about their digestion
stems from work on the morphology of adult halfbeaks, which have a
digestive tract comprising a short, wide diameter intestine that
extends as a straight tube from oesophagus to anus, lacking
convolutions, a stomach, and gastric diverticulae (Fig. 1; Klumpp
and Nichols, 1983; Robertson and Klumpp, 1983; Tibbetts, 1991;
Tibbetts and Carseldine, 2003). Herbivory in these fishes appears to be
dependent upon a well developed pharyngeal mill, which mechanically
processes food (Tibbetts and Carseldine, 2003). In what appears
to be the only ontogenetic trophic study of halfbeaks, the development
of the pharyngeal mill, particularly the number, size and
coverage area of pharyngeal teeth, has been found to correlate with
the onset of herbivory and this development may play a critical role in
facilitating the onset of herbivory by conferring the ability to
adequately rupture plant cell walls (Tibbetts et al., 2007).
To date, the only model of digestive tract function that fits
stomachless fishes is the theoretical plug-flow reactor (PFR) model,
proposed by Penry and Jumars (1987) and applied to herbivorous
fishes by Horn and Messer (1992). In a PFR gut (Fig. 2), a robust
pharynx, if present, mechanically processes food (sensu Horn and
Messer, 1992) and a relatively short intestine serves as the sole site of
chemical reaction. This model is characterised by high intake and
throughput rate, which allows the fish to access sufficient nutrients
from their relatively poor quality diet. Based solely upon observations
of alimentary tract morphology including the milling function of the
pharyngeal jaws (Tibbetts, 1991; Tibbetts and Carseldine, 2003) and
measurements of a gut passage rate of approximately 4 hours
(Klumpp and Nichols, 1983), halfbeaks appear to fit the PFR model,
as described by Horn and Messer (1992).
animal's life history, and are common amongst vertebrates that are
herbivores as adults (White, 1985). Such shifts present an opportunity
to investigate the developmental and physiological requirements of
herbivory, as they represent the point at which herbivory becomes a
feasible trophic specialisation. Marine fishes offer a challenging case
study for understanding the potential limiting factors of herbivory, as
substantially less is known about herbivorous fishes than about
terrestrial herbivores (Choat and Clements, 1998; Clements et al.,
2009) and comparative studies of digestive physiology on either side
of a carnivore-to-herbivore trophic shift have been limited (Moran
and Clements, 2002; Elliott and Bellwood, 2003; Drewe et al., 2004;
German et al., 2004).
The apparent inability of juvenile fishes to thrive on an
herbivorous diet has been attributed to their need to meet an
elevated nitrogen (N) demand and the lack of some critical
development of the alimentary system and accessory organs. In
order to maintain a rapid growth rate, juveniles may have elevated N
requirements, forcing them to consume a protein-rich, animal diet
until this high N demand subsides (White, 1985). Alternatively,
alimentary systems of juveniles may lack the ability to adequately
process plant matter, as trophic shifts tend to coincide with gut
lengthening (Montgomery, 1977; Stoner and Livingston, 1984;
Kramer and Bryant, 1995a; Drewe et al., 2004; German and Horn,
2006). Herbivores tend to have longer, more complex guts than
carnivores (Al-Hussaini, 1947; Kramer and Bryant, 1995b; Elliott and
Bellwood, 2003), which may enhance digestive efficiency through
increased mucosal surface area (Frierson and Foltz, 1992; Horn et al.,
2006; German, 2009a; German et al., 2010) or by achieving a
necessary gut volume and processing capability to assimilate
sufficient energy to meet metabolic needs (Benavides et al., 1994).
The halfbeaks (Hemiramphidae) are a predominantly herbivorous
family of fishes (Randall, 1967; Carr and Adams, 1973; Robertson and
Klumpp, 1983; Carseldine and Tibbetts, 2005) with ontogenetic
trophic shifts from carnivory to herbivory that have been well
characterised at species-specific points in development (Robertson
Comparative Biochemistry and Physiology, Part B 158 (2011) 23–29
⁎ Corresponding author.
E-mail addresses: ryan.day@uq.edu.au (R.D. Day), dgerman@uci.edu (D.P. German),
i.tibbetts@uq.edu.au (I.R. Tibbetts).
Abbreviations: AMH, adaptive modulation hypothesis; CV, coefficient of variation; Km,
Michaelis–Menten constant; N, Dietary nitrogen; OTS, ontogenetic trophic shift; PFR,
plug flow reactor; post-OTS, pre-ontogenetic trophic shift=b100 mm SL; pre-OTS,
post-ontogenetic trophic shift=N100 mm SL, RGL, relative gut length gut length
standard length;
SL, standard length, measured from the tip of the upper jaw to the caudal flexure;
TSGA, total standardised gut activity; U, enzymatic activity units (1 μmol product
liberated per minute); ZI, Zihler's Index gut length
10 × ffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffi
body mass p3 :
1096-4959/$ – see front matter © 2010 Elsevier Inc. All rights reserved.
doi:10.1016/j.cbpb.2010.09.010
Contents lists available at ScienceDirect
Comparative Biochemistry and Physiology, Part B
j o u r n a l h om e p a g e : www. e l s ev i e r. c om / l o c a t e / c b p b
and Klumpp, 1983; Tibbetts and Carseldine, 2005). However, little is
known about changes in digestive tract morphology that might be
associated with the hemiramphid trophic shift. Juveniles have seldom
been studied and the bulk of our knowledge about their digestion
stems from work on the morphology of adult halfbeaks, which have a
digestive tract comprising a short, wide diameter intestine that
extends as a straight tube from oesophagus to anus, lacking
convolutions, a stomach, and gastric diverticulae (Fig. 1; Klumpp
and Nichols, 1983; Robertson and Klumpp, 1983; Tibbetts, 1991;
Tibbetts and Carseldine, 2003). Herbivory in these fishes appears to be
dependent upon a well developed pharyngeal mill, which mechanically
processes food (Tibbetts and Carseldine, 2003). In what appears
to be the only ontogenetic trophic study of halfbeaks, the development
of the pharyngeal mill, particularly the number, size and
coverage area of pharyngeal teeth, has been found to correlate with
the onset of herbivory and this development may play a critical role in
facilitating the onset of herbivory by conferring the ability to
adequately rupture plant cell walls (Tibbetts et al., 2007).
To date, the only model of digestive tract function that fits
stomachless fishes is the theoretical plug-flow reactor (PFR) model,
proposed by Penry and Jumars (1987) and applied to herbivorous
fishes by Horn and Messer (1992). In a PFR gut (Fig. 2), a robust
pharynx, if present, mechanically processes food (sensu Horn and
Messer, 1992) and a relatively short intestine serves as the sole site of
chemical reaction. This model is characterised by high intake and
throughput rate, which allows the fish to access sufficient nutrients
from their relatively poor quality diet. Based solely upon observations
of alimentary tract morphology including the milling function of the
pharyngeal jaws (Tibbetts, 1991; Tibbetts and Carseldine, 2003) and
measurements of a gut passage rate of approximately 4 hours
(Klumpp and Nichols, 1983), halfbeaks appear to fit the PFR model,
as described by Horn and Messer (1992).
0/5000
Trophic กะ ontogenetic มีการเปลี่ยนแปลงในอาหารที่เกิดขึ้นระหว่างการสัตว์ของประวัติชีวิต และทั่วไปท่ามกลาง vertebrates ที่มีherbivores เป็นผู้ใหญ่ (สีขาว 1985) กะดังกล่าวนำเสนอโอกาสการตรวจสอบความต้องการเจริญ และสรีรวิทยาของกลายเป็น herbivory herbivory ตามที่พวกเขาแสดงถึงจุดที่เป็นได้ trophic เป็นไปได้ ปลาทะเลมีกรณีท้าทายศึกษาทำความเข้าใจเกี่ยวกับศักยภาพจำกัดปัจจัยของ herbivory เป็นน้อยมากเป็นที่รู้จักกันเกี่ยวกับปลา herbivorous กว่าเกี่ยวกับherbivores ภาคพื้น (Choat และ Clements, 1998 Clements et al.,2009) และศึกษาเปรียบเทียบการย่อยอาหารสรีรวิทยาด้านใดด้านหนึ่งของมังสวิรัติชอบดื่มแอลกอฮอล์ herbivore trophic กะมีจำกัด (โมแรนและ Clements, 2002 ตและ Bellwood, 2003 Drewe et al., 2004เยอรมัน et al., 2004)ปลาสลบไม่ชัดเจนสามารถเจริญเติบโตในการอาหาร herbivorous มีการบันทึกของพวกเขาต้องพบกับการความต้องการสูงไนโตรเจน (N) และการขาดของสำคัญบางอย่างการพัฒนาของระบบทางเดินอาหารและอวัยวะเสริม ในเพื่อที่จะรักษาอัตราการเจริญเติบโตอย่างรวดเร็ว juveniles อาจได้ยกระดับ Nความต้องการ การบังคับให้กินอาหารที่อุดมไป ด้วยโปรตีน สัตว์จนกว่าความต้องการ N นี้สูง subsides (สีขาว 1985) หรือระบบทางเดินอาหารของ juveniles อาจขาดความสามารถเพียงพอประมวลเรื่องพืช ตาม trophic กะมักจะ สอดคล้องกับลำไส้ยาวของ (มอนท์โก 1977 สโตเนอร์และ Livingston, 1984Kramer และไบรอันท์ 1995a Drewe et al., 2004 ฮอร์น และเยอรมัน2006) . herbivores มักจะ มีกึ๋นยาว ซับซ้อนกว่าcarnivores (อัล-Hussaini, 1947 Kramer และไบรอันท์ 1995b ต และBellwood, 2003) ซึ่งอาจเพิ่มประสิทธิภาพในการย่อยอาหารผ่านเพิ่มพื้นที่ผิว mucosal (Frierson และ Foltz, 1992 ฮอร์น et al.,ปี 2006 เยอรมัน 2009a เยอรมัน et al., 2010) หรือบรรลุเป้าหมายลำไส้จำเป็นไดรฟ์ข้อมูลและประมวลผลความสามารถในการสะท้อนพลังงานที่เพียงพอเพื่อตอบสนองความต้องการเผาผลาญ (Benavides et al., 1994)Halfbeaks (วงศ์ปลาเข็ม) จะเป็น herbivorousครอบครัวของปลา (Randall, 1967 คาร์และ Adams, 1973 โรเบิร์ตสัน และKlumpp, 1983 Carseldine และ Tibbetts, 2005) ด้วย ontogenetictrophic กะจาก carnivory ไป herbivory ที่ดีโรคจุด species-specific พัฒนา (โรเบิร์ตสันเปรียบเทียบชีวเคมีและสรีรวิทยา ส่วน B 158 (2011) 23 – 29ผู้ที่เกี่ยวข้อง⁎ที่อยู่อีเมล์: ryan.day@uq.edu.au (R.D. วัน), dgerman@uci.edu (D.P. เยอรมัน),i.tibbetts@uq.edu.au (I.R. Tibbetts)ตัวย่อ: AMH เอ็มปรับสมมติฐาน CV สัมประสิทธิ์ของความแปรปรวน กม.ขั้น – Menten ค่าคง N อาหารไนโตรเจน OTS กะ trophic ontogenetic PFRเสียบเครื่องปฏิกรณ์ไหล ไปรษณีย์ OTS กะล่วงหน้า ontogenetic trophic = b100 mm SL ก่อน-OTSกะ ontogenetic หลัง trophic = N100 มม SL, RGL ไส้สัมพันธ์ความยาวลำไส้ยาวความยาวมาตรฐานSL ความยาวมาตรฐาน วัดจากปลายขากรรไกรบน caudal flexureTSGA ไส้แบบรวมกิจกรรม U กิจกรรมเอนไซม์ในระบบหน่วย 1 μmol สินค้าliberated ต่อนาที); ซิ ความยาวของ Zihler ดัชนีไส้ffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffi 10 ×p3: มวลของร่างกาย1096-4959 / $ – ดูหน้าเรื่อง © 2010 Elsevier อิงค์ สงวนลิขสิทธิ์ทั้งหมดdoi:10.1016/j.cbpb.2010.09.010เนื้อหารายการ ScienceDirectเปรียบเทียบชีวเคมีและสรีรวิทยา Part Bคุณมีพีอีออม n l h o j g e: www e l s ev ผมอีอาร์ออม c / c o l t e / c บีพีบีและ Klumpp, 1983 Tibbetts และ Carseldine, 2005) อย่างไรก็ตาม น้อยเป็นเกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลงสัณฐานวิทยาทางเดินอาหารที่อาจเป็นที่รู้จักกันเกี่ยวข้องกับกะ trophic hemiramphid Juveniles มีบทบาทการศึกษา และกลุ่มของความรู้ของเราเกี่ยวกับการย่อยอาหารเกิดจากการทำงานในรูปร่าง halfbeaks ผู้ใหญ่ ซึ่งมีการระบบทางเดินอาหารประกอบด้วยลำไส้สั้น กว้างเส้นผ่าศูนย์กลางที่ขยายเป็นท่อตรงจากหลอดอาหารไปทวารหนัก ขาดconvolutions กระเพาะอาหาร และ diverticulae ในกระเพาะอาหาร (Fig. 1 Klumppและ นิโคล 1983 โรเบิร์ตสันและ Klumpp, 1983 Tibbetts, 1991Tibbetts และ Carseldine, 2003) Herbivory ในปลาเหล่านี้ปรากฏเป็นขึ้นอยู่กับตามความดีอย่างโรงงานผลิต ซึ่งกลไกกระบวนการอาหาร (Tibbetts และ Carseldine, 2003) ในสิ่งที่ปรากฏเป็น การศึกษาเฉพาะ ontogenetic trophic ของ halfbeaks การพัฒนาขนาดของโรงสีอย่าง โดยเฉพาะอย่างยิ่งหมายเลข และครอบคลุมพื้นที่ของฟันอย่าง ได้พบความสัมพันธ์ของ herbivory และพัฒนานี้อาจมีบทบาทสำคัญในอำนวยความสะดวกของ herbivory โดย conferring ความสามารถในการเพียงพอแตกผนังเซลล์พืช (Tibbetts et al., 2007)วันที่ รูปแบบเฉพาะของฟังก์ชันระบบทางเดินอาหารที่เหมาะสมปลา stomachless เป็นรูปแบบทฤษฎีกระแสปลั๊กเครื่องปฏิกรณ์ (PFR)เสนอ โดย Penry และ Jumars (1987) และใช้กับ herbivorousปลา โดยฮอร์นและ Messer (1992) ใน PFR ลำไส้ (Fig. 2), ความแข็งแกร่งเช่นคอหอย ถ้ามี กลไกกระบวนการอาหาร (sensu ฮอร์น และMesser, 1992) และเป็นเว็บไซต์แต่เพียงผู้เดียวของลำไส้ค่อนข้างสั้นปฏิกิริยาเคมี รุ่นนี้มีประสบการ์สูงบริโภค และอัตรา อัตราความเร็วซึ่งช่วยให้ปลาถึงสารอาหารที่เพียงพอจากอาหารคุณภาพค่อนข้างยากจนของพวกเขา แต่เพียงผู้เดียวตามข้อสังเกตของสัณฐานวิทยาทางเดินอาหารทางเดินอาหารรวมทั้งการทำงานของสีของใบอย่าง jaws (Tibbetts, 1991 Tibbetts และ Carseldine, 2003) และขนาดของไส้กาลอัตราประมาณ 4 ชั่วโมง(Klumpp และนิโคล 1983), halfbeaks จะ พอดีกับแบบ PFRตามที่อธิบายไว้ โดยฮอร์นและ Messer (1992)
การแปล กรุณารอสักครู่..
กะโภชนาการ ontogenetic มีการเปลี่ยนแปลงในอาหารที่เกิดขึ้นระหว่าง
ประวัติชีวิตของสัตว์และอยู่ร่วมกันในหมู่สัตว์ที่มีกระดูกสันหลังที่มี
สัตว์กินพืชเป็นผู้ใหญ่ (สีขาว, 1985) การเปลี่ยนแปลงดังกล่าวนำเสนอโอกาส
ในการตรวจสอบความต้องการพัฒนาการและสรีรวิทยาของ
herbivory เช่นที่พวกเขาเป็นตัวแทนของจุดที่ herbivory กลายเป็น
ความเชี่ยวชาญโภชนาการเป็นไปได้ ปลาทะเลมีกรณีที่ท้าทาย
การศึกษาเพื่อความเข้าใจที่มีศักยภาพ จำกัด ปัจจัยการ herbivory เป็น
มากน้อยเป็นที่รู้จักกันเกี่ยวกับปลากินพืชกว่าเกี่ยวกับ
สัตว์กินพืชบก (Choat และเคลเมนท์, 1998. เคลเมนท์และคณะ,
2009) และการศึกษาเปรียบเทียบสรีรวิทยาทางเดินอาหารอย่างใดอย่างหนึ่ง ด้านข้าง
ของสัตว์กินเนื้อไปมังสวิรัติกะโภชนาการได้รับการ จำกัด (โมแรน
และเคลเมนท์ 2002; เอลเลียตและ Bellwood 2003; Drewe et al, 2004;.
เยอรมัน, et al, 2004)..
ไม่สามารถที่ชัดเจนของปลาเด็กและเยาวชนที่จะเจริญเติบโตใน
อาหารที่กินพืชเป็นอาหารที่ได้รับมาประกอบกับความต้องการของพวกเขาเพื่อตอบสนองความ
ไนโตรเจนสูง (N) ความต้องการและขาดบางอย่างที่สำคัญ
การพัฒนาของระบบทางเดินอาหารและอวัยวะเสริม ใน
การที่จะรักษาอัตราการเติบโตอย่างรวดเร็วของหนุ่มสาวอาจจะยังไม่มีการยกระดับ
ความต้องการบังคับให้พวกเขากินที่อุดมด้วยโปรตีนอาหารสัตว์
จนความต้องการสูงนี้ยังไม่มีทรุด (สีขาว, 1985) อีกวิธีหนึ่งคือ
ระบบทางเดินอาหารของหนุ่มสาวอาจจะขาดความสามารถในการอย่างเพียงพอ
กระบวนการพืชเป็นกะโภชนาการมีแนวโน้มที่จะตรงกับลำไส้
ยาว (Montgomery, 1977; สโตเนอร์และลิฟวิงสตัน, 1984;
เครเมอและไบรอันท์, 1995a; Drewe et al, 2004;. เยอรมัน และฮอร์น,
2006) สัตว์กินพืชมักจะมีอีกต่อไปกล้าที่ซับซ้อนมากขึ้นกว่า
ช้างร้อง (Al-Hussaini 1947; เครเมอและไบรอันท์, 1995b; เอลเลียตและ
Bellwood 2003) ซึ่งอาจจะเพิ่มประสิทธิภาพในการย่อยอาหารผ่าน
พื้นที่ผิวเยื่อเมือกที่เพิ่มขึ้น (Frierson และ Foltz 1992; ฮอร์นและ อัล.
2006; เยอรมัน, 2009A. เยอรมัน, et al, 2010) หรือการบรรลุ
ปริมาณไส้จำเป็นและความสามารถในการประมวลผลที่จะดูดซึม
.. พลังงานเพียงพอที่จะตอบสนองความต้องการการเผาผลาญ (Benavides, et al, 1994)
halfbeaks (Hemiramphidae) เป็น ส่วนใหญ่กินพืชเป็นอาหาร
ของครอบครัวของปลา (แรนดัล, 1967; คาร์และอดัมส์, 1973; โรเบิร์ตและ
Klumpp, 1983; Carseldine และ Tibbetts, 2005) กับ ontogenetic
กะโภชนาการจาก carnivory เพื่อ herbivory ที่ได้รับเป็นอย่างดี
ลักษณะที่จุดสายพันธุ์ที่เฉพาะเจาะจงในการพัฒนา (โรเบิร์ต
เปรียบเทียบชีวเคมีและสรีรวิทยาส่วน B 158 (2011) 23-29
⁎ผู้รับผิดชอบ.
ที่อยู่ E-mail: ryan.day@uq.edu.au (RD วัน), dgerman@uci.edu (DP เยอรมัน)
i.tibbetts @ uq.edu.au (IR Tibbetts).
ย่อ: AMH สมมติฐานการปรับการปรับตัว; CV, ค่าสัมประสิทธิ์ของความแปรปรวน; กม.,
Michaelis-Menten คงที่ ไม่มีไนโตรเจนอาหาร; โอทีเอกะโภชนาการ ontogenetic; PFR,
การไหลปลั๊กเครื่องปฏิกรณ์; โพสต์โอทีเอกะโภชนาการก่อน ontogenetic = B100 มม SL; ก่อนโอทีเอส,
โพสต์ ontogenetic กะโภชนา = N100 มม SL, RGL ความยาวลำไส้ญาติระยะเวลาในลำไส้
ยาวมาตรฐาน;
SL, ความยาวมาตรฐานวัดจากปลายของขากรรไกรบนจะโค้งงอหาง;
TSGA กิจกรรมลำไส้มาตรฐานทั้งหมด; U หน่วยเอนไซม์ (1 ไมโครโมลผลิตภัณฑ์
ที่มีอิสรเสรีต่อนาที); ZI ไส้ดัชนี Zihler ของความยาว
10 × ffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffi
มวลรวมของร่างกาย p3:
1096-4959 / $ - ดูเรื่องด้านหน้า© 2010 เอลส์อิงค์สงวนลิขสิทธิ์.
ดอย: 10.1016 / j.cbpb.2010.09.010
รายการเนื้อหาที่มีอยู่ใน ScienceDirect
เปรียบเทียบชีวเคมีและ สรีรวิทยาส่วน B
J ournalh เพื่อ epage: www Els EV เช่น R ซีอ้อม / ค้นหา / cbpb
และ Klumpp, 1983; Tibbetts และ Carseldine, 2005) แต่ไม่ค่อยมี
ใครรู้เรื่องการเปลี่ยนแปลงในลักษณะทางสัณฐานวิทยาทางเดินอาหารที่อาจจะ
เกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงโภชนาการ hemiramphid หนุ่มสาวไม่ค่อยได้
รับการศึกษาและเป็นกลุ่มของความรู้ของเราเกี่ยวกับการย่อยอาหารของพวกเขา
เกิดจากการทำงานในลักษณะทางสัณฐานวิทยาของ halfbeaks ผู้ใหญ่ที่มี
ทางเดินอาหารประกอบด้วยระยะสั้นลำไส้เส้นผ่าศูนย์กลางกว้างที่
ขยายเป็นท่อตรงจากหลอดอาหารทวารขาด
convolutions, กระเพาะอาหารและกระเพาะอาหาร diverticulae (รูป. 1; Klumpp
และนิโคลส์, 1983; โรเบิร์ตและ Klumpp, 1983; Tibbetts, 1991;
Tibbetts และ Carseldine 2003) herbivory ในปลาเหล่านี้ดูเหมือนจะ
ขึ้นอยู่กับโรงสีเชอรี่ได้รับการพัฒนาอย่างดีซึ่งกลไก
กระบวนการอาหาร (Tibbetts และ Carseldine 2003) ในสิ่งที่ดูเหมือน
จะเป็นเพียงการศึกษาโภชนาการ ontogenetic ของ halfbeaks การพัฒนา
ของโรงสีเชอรี่โดยเฉพาะหมายเลขขนาดและ
พื้นที่ครอบคลุมของฟันเชอรี่ได้รับการตรวจพบว่ามีความสัมพันธ์กับ
การโจมตีของ herbivory และการพัฒนานี้อาจจะมีบทบาทที่สำคัญ ใน
การอำนวยความสะดวกการโจมตีของ herbivory โดยการหารือความสามารถในการ
อย่างเพียงพอแตกผนังเซลล์พืช (Tibbetts et al., 2007).
ในวันที่รูปแบบเฉพาะของฟังก์ชั่นระบบทางเดินอาหารที่เหมาะกับ
ปลา stomachless เป็นทฤษฎีปลั๊กอินไหลของเครื่องปฏิกรณ์ (PFR) รูปแบบ ,
เสนอโดย Penry และ Jumars (1987) และนำไปใช้กินพืชเป็นอาหาร
ปลาโดยฮอร์นและเมสเซอร์ (1992) ในลำไส้ PFR (รูปที่. 2), ที่แข็งแกร่ง
คอหอยถ้าปัจจุบันกลไกการประมวลผลอาหาร (sensu ฮอร์นและ
เมสเซอร์, 1992) และลำไส้ที่ค่อนข้างสั้นทำหน้าที่เป็นเว็บไซต์เพียงอย่างเดียวของ
ปฏิกิริยาเคมี รุ่นนี้มีเอกลักษณ์เฉพาะด้วยการบริโภคที่สูงและ
อัตราการส่งผ่านข้อมูลที่ช่วยให้ปลาในการเข้าถึงสารอาหารที่เพียงพอ
จากอาหารที่มีคุณภาพค่อนข้างยากจน ถือตามข้อสังเกต
ของสัณฐานวิทยาทางเดินอาหารรวมถึงฟังก์ชั่นการกัดของ
ปากคอหอย (Tibbetts, 1991; Tibbetts และ Carseldine, 2003) และ
การวัดอัตราการผ่านของลำไส้ประมาณ 4 ชั่วโมง
(Klumpp และนิโคลส์, 1983), halfbeaks ปรากฏให้พอดี รูปแบบ PFR,
ตามที่อธิบายไว้โดยฮอร์นและเมสเซอร์ (1992)
ประวัติชีวิตของสัตว์และอยู่ร่วมกันในหมู่สัตว์ที่มีกระดูกสันหลังที่มี
สัตว์กินพืชเป็นผู้ใหญ่ (สีขาว, 1985) การเปลี่ยนแปลงดังกล่าวนำเสนอโอกาส
ในการตรวจสอบความต้องการพัฒนาการและสรีรวิทยาของ
herbivory เช่นที่พวกเขาเป็นตัวแทนของจุดที่ herbivory กลายเป็น
ความเชี่ยวชาญโภชนาการเป็นไปได้ ปลาทะเลมีกรณีที่ท้าทาย
การศึกษาเพื่อความเข้าใจที่มีศักยภาพ จำกัด ปัจจัยการ herbivory เป็น
มากน้อยเป็นที่รู้จักกันเกี่ยวกับปลากินพืชกว่าเกี่ยวกับ
สัตว์กินพืชบก (Choat และเคลเมนท์, 1998. เคลเมนท์และคณะ,
2009) และการศึกษาเปรียบเทียบสรีรวิทยาทางเดินอาหารอย่างใดอย่างหนึ่ง ด้านข้าง
ของสัตว์กินเนื้อไปมังสวิรัติกะโภชนาการได้รับการ จำกัด (โมแรน
และเคลเมนท์ 2002; เอลเลียตและ Bellwood 2003; Drewe et al, 2004;.
เยอรมัน, et al, 2004)..
ไม่สามารถที่ชัดเจนของปลาเด็กและเยาวชนที่จะเจริญเติบโตใน
อาหารที่กินพืชเป็นอาหารที่ได้รับมาประกอบกับความต้องการของพวกเขาเพื่อตอบสนองความ
ไนโตรเจนสูง (N) ความต้องการและขาดบางอย่างที่สำคัญ
การพัฒนาของระบบทางเดินอาหารและอวัยวะเสริม ใน
การที่จะรักษาอัตราการเติบโตอย่างรวดเร็วของหนุ่มสาวอาจจะยังไม่มีการยกระดับ
ความต้องการบังคับให้พวกเขากินที่อุดมด้วยโปรตีนอาหารสัตว์
จนความต้องการสูงนี้ยังไม่มีทรุด (สีขาว, 1985) อีกวิธีหนึ่งคือ
ระบบทางเดินอาหารของหนุ่มสาวอาจจะขาดความสามารถในการอย่างเพียงพอ
กระบวนการพืชเป็นกะโภชนาการมีแนวโน้มที่จะตรงกับลำไส้
ยาว (Montgomery, 1977; สโตเนอร์และลิฟวิงสตัน, 1984;
เครเมอและไบรอันท์, 1995a; Drewe et al, 2004;. เยอรมัน และฮอร์น,
2006) สัตว์กินพืชมักจะมีอีกต่อไปกล้าที่ซับซ้อนมากขึ้นกว่า
ช้างร้อง (Al-Hussaini 1947; เครเมอและไบรอันท์, 1995b; เอลเลียตและ
Bellwood 2003) ซึ่งอาจจะเพิ่มประสิทธิภาพในการย่อยอาหารผ่าน
พื้นที่ผิวเยื่อเมือกที่เพิ่มขึ้น (Frierson และ Foltz 1992; ฮอร์นและ อัล.
2006; เยอรมัน, 2009A. เยอรมัน, et al, 2010) หรือการบรรลุ
ปริมาณไส้จำเป็นและความสามารถในการประมวลผลที่จะดูดซึม
.. พลังงานเพียงพอที่จะตอบสนองความต้องการการเผาผลาญ (Benavides, et al, 1994)
halfbeaks (Hemiramphidae) เป็น ส่วนใหญ่กินพืชเป็นอาหาร
ของครอบครัวของปลา (แรนดัล, 1967; คาร์และอดัมส์, 1973; โรเบิร์ตและ
Klumpp, 1983; Carseldine และ Tibbetts, 2005) กับ ontogenetic
กะโภชนาการจาก carnivory เพื่อ herbivory ที่ได้รับเป็นอย่างดี
ลักษณะที่จุดสายพันธุ์ที่เฉพาะเจาะจงในการพัฒนา (โรเบิร์ต
เปรียบเทียบชีวเคมีและสรีรวิทยาส่วน B 158 (2011) 23-29
⁎ผู้รับผิดชอบ.
ที่อยู่ E-mail: ryan.day@uq.edu.au (RD วัน), dgerman@uci.edu (DP เยอรมัน)
i.tibbetts @ uq.edu.au (IR Tibbetts).
ย่อ: AMH สมมติฐานการปรับการปรับตัว; CV, ค่าสัมประสิทธิ์ของความแปรปรวน; กม.,
Michaelis-Menten คงที่ ไม่มีไนโตรเจนอาหาร; โอทีเอกะโภชนาการ ontogenetic; PFR,
การไหลปลั๊กเครื่องปฏิกรณ์; โพสต์โอทีเอกะโภชนาการก่อน ontogenetic = B100 มม SL; ก่อนโอทีเอส,
โพสต์ ontogenetic กะโภชนา = N100 มม SL, RGL ความยาวลำไส้ญาติระยะเวลาในลำไส้
ยาวมาตรฐาน;
SL, ความยาวมาตรฐานวัดจากปลายของขากรรไกรบนจะโค้งงอหาง;
TSGA กิจกรรมลำไส้มาตรฐานทั้งหมด; U หน่วยเอนไซม์ (1 ไมโครโมลผลิตภัณฑ์
ที่มีอิสรเสรีต่อนาที); ZI ไส้ดัชนี Zihler ของความยาว
10 × ffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffi
มวลรวมของร่างกาย p3:
1096-4959 / $ - ดูเรื่องด้านหน้า© 2010 เอลส์อิงค์สงวนลิขสิทธิ์.
ดอย: 10.1016 / j.cbpb.2010.09.010
รายการเนื้อหาที่มีอยู่ใน ScienceDirect
เปรียบเทียบชีวเคมีและ สรีรวิทยาส่วน B
J ournalh เพื่อ epage: www Els EV เช่น R ซีอ้อม / ค้นหา / cbpb
และ Klumpp, 1983; Tibbetts และ Carseldine, 2005) แต่ไม่ค่อยมี
ใครรู้เรื่องการเปลี่ยนแปลงในลักษณะทางสัณฐานวิทยาทางเดินอาหารที่อาจจะ
เกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงโภชนาการ hemiramphid หนุ่มสาวไม่ค่อยได้
รับการศึกษาและเป็นกลุ่มของความรู้ของเราเกี่ยวกับการย่อยอาหารของพวกเขา
เกิดจากการทำงานในลักษณะทางสัณฐานวิทยาของ halfbeaks ผู้ใหญ่ที่มี
ทางเดินอาหารประกอบด้วยระยะสั้นลำไส้เส้นผ่าศูนย์กลางกว้างที่
ขยายเป็นท่อตรงจากหลอดอาหารทวารขาด
convolutions, กระเพาะอาหารและกระเพาะอาหาร diverticulae (รูป. 1; Klumpp
และนิโคลส์, 1983; โรเบิร์ตและ Klumpp, 1983; Tibbetts, 1991;
Tibbetts และ Carseldine 2003) herbivory ในปลาเหล่านี้ดูเหมือนจะ
ขึ้นอยู่กับโรงสีเชอรี่ได้รับการพัฒนาอย่างดีซึ่งกลไก
กระบวนการอาหาร (Tibbetts และ Carseldine 2003) ในสิ่งที่ดูเหมือน
จะเป็นเพียงการศึกษาโภชนาการ ontogenetic ของ halfbeaks การพัฒนา
ของโรงสีเชอรี่โดยเฉพาะหมายเลขขนาดและ
พื้นที่ครอบคลุมของฟันเชอรี่ได้รับการตรวจพบว่ามีความสัมพันธ์กับ
การโจมตีของ herbivory และการพัฒนานี้อาจจะมีบทบาทที่สำคัญ ใน
การอำนวยความสะดวกการโจมตีของ herbivory โดยการหารือความสามารถในการ
อย่างเพียงพอแตกผนังเซลล์พืช (Tibbetts et al., 2007).
ในวันที่รูปแบบเฉพาะของฟังก์ชั่นระบบทางเดินอาหารที่เหมาะกับ
ปลา stomachless เป็นทฤษฎีปลั๊กอินไหลของเครื่องปฏิกรณ์ (PFR) รูปแบบ ,
เสนอโดย Penry และ Jumars (1987) และนำไปใช้กินพืชเป็นอาหาร
ปลาโดยฮอร์นและเมสเซอร์ (1992) ในลำไส้ PFR (รูปที่. 2), ที่แข็งแกร่ง
คอหอยถ้าปัจจุบันกลไกการประมวลผลอาหาร (sensu ฮอร์นและ
เมสเซอร์, 1992) และลำไส้ที่ค่อนข้างสั้นทำหน้าที่เป็นเว็บไซต์เพียงอย่างเดียวของ
ปฏิกิริยาเคมี รุ่นนี้มีเอกลักษณ์เฉพาะด้วยการบริโภคที่สูงและ
อัตราการส่งผ่านข้อมูลที่ช่วยให้ปลาในการเข้าถึงสารอาหารที่เพียงพอ
จากอาหารที่มีคุณภาพค่อนข้างยากจน ถือตามข้อสังเกต
ของสัณฐานวิทยาทางเดินอาหารรวมถึงฟังก์ชั่นการกัดของ
ปากคอหอย (Tibbetts, 1991; Tibbetts และ Carseldine, 2003) และ
การวัดอัตราการผ่านของลำไส้ประมาณ 4 ชั่วโมง
(Klumpp และนิโคลส์, 1983), halfbeaks ปรากฏให้พอดี รูปแบบ PFR,
ตามที่อธิบายไว้โดยฮอร์นและเมสเซอร์ (1992)
การแปล กรุณารอสักครู่..
ontogenetic ครั้ง กะมีการเปลี่ยนแปลงในอาหารที่เกิดขึ้นในประวัติศาสตร์เป็นพยาบาลสัตว์มีชีวิตและมีทั่วไปในหมู่สัตว์มีกระดูกสันหลังที่เป็นสัตว์กินพืชเป็นผู้ใหญ่
( ขาว , 1985 ) กะดังกล่าวนำเสนอโอกาส
เพื่อศึกษาพัฒนาการสรีรวิทยาและความต้องการของ
herbivory เช่นที่พวกเขาเป็นตัวแทนของจุดที่ herbivory กลายเป็น
ไปได้อันดับความเชี่ยวชาญ .ปลาทะเลเสนอคดีที่ท้าทาย
ศึกษาเข้าใจศักยภาพของ herbivory ปัจจัยที่จำกัด ตามที่
อย่างมากน้อยเป็นที่รู้จักกันเกี่ยวกับสัตว์ที่กินพืชเป็นอาหาร ปลามากกว่าสัตว์กินพืช ( โชติ และคลีบก
, 1998 ; คลี et al . ,
) ) และการศึกษาเปรียบเทียบสรีรวิทยาการย่อยอาหาร ทั้งสองข้างของสัตว์กินเนื้อ จะกินผัก
ครั้ง กะมี ถูก จำกัด ( และโมแรน
คลี , 2002 ;Elliott และ Bellwood , 2003 ; ดรู et al . , 2004 ;
เยอรมัน et al . , 2004 ) .
ไม่สามารถแจ้งการกระทำผิดของเด็กและเยาวชน ปลาเจริญเติบโตบน
อาหารพืชได้ถูกว่าพวกเขาต้องเจอ
ยกระดับความต้องการไนโตรเจน ( N ) และการขาดบางท่าน
พัฒนาการของระบบทางเดินอาหารเสริมอวัยวะ ใน
เพื่อรักษาอัตราการเติบโตอย่างรวดเร็ว และอาจจะยกระดับ n
ความต้องการบังคับให้พวกเขากินอาหารที่อุดมด้วยโปรตีนสัตว์ อาหาร
n ความต้องการนี้สูงจนยุบตัว ( สีขาว , 1985 ) อีกวิธีหนึ่งคือ ระบบทางเดินอาหารของเด็กและเยาวชน
อาจไม่มีความสามารถเพียงพอที่จะ
กระบวนการผลิตไม่ว่าจะเป็นกะครั้งมีแนวโน้มที่จะบรรจบกับไส้
ยาว ( มอนโกเมอรี่ , 1977 ; สโตเนอร์และลิฟวิงสตัน , 1984 ;
เครเมอร์ และ ไบรอัน 1995a ; ดรู et al . , 2004 ; เยอรมันและฮอร์น
2006 )สัตว์กินพืชมักจะมีอีกต่อไป เครื่องในที่ซับซ้อนมากขึ้นกว่า
สัตว์กินเนื้อ ( อัล hussaini 1947 ; หนังสือพิม ไบรอัน 1995b ; เอลเลียตและ
Bellwood , 2003 ) ซึ่งอาจเพิ่มประสิทธิภาพการย่อยอาหารผ่าน
เพิ่มพื้นที่ผิวเยื่อเมือก ( เฟรียสัน และโฟล์ตส , 1992 ; ฮอร์น et al . , 2006 2009a ;
; เยอรมัน , เยอรมัน และ al . , 2010 ) หรือขบวนการ
จำเป็นไส้ปริมาณและความสามารถในการประมวลผลการ assimilate
พลังงานเพียงพอที่จะตอบสนองความต้องการการเผาผลาญ ( benavides et al . , 1994 )
halfbeaks ( Hemiramphidae ) ส่วนใหญ่เป็นพืช
ครอบครัวของปลา ( Randall 1967 ; คาร์ Adams , 1973 ; โรเบิร์ตและ
คลัมป์ , 1983 ; และ carseldine ทีบิตส์ , 2005 ) กับ ontogenetic
ครั้ง กะจาก carnivory เพื่อ herbivory ที่สบายดี
ลักษณะที่เผ่าพันธุ์ - เฉพาะจุดในการพัฒนา ( โรเบิร์ต
ชีวเคมีและสรีรวิทยาเปรียบเทียบ ส่วน B 158 ( 2011 ) 23 – 29
⁎ที่สอดคล้องกันของผู้เขียน อีเมล : ryan.day@uq.edu.au ( r.d. วัน ) dgerman@uci.edu ( D.P . เยอรมัน ) ,
i.tibbetts@uq.edu.au ( i.r. ทีบิตส์ ) .
อักษรย่อ : amh สมมติฐานการปรับ ; พันธุ์ ค่าสัมประสิทธิ์ของความผันแปร ; กม.
มาก– menten คงที่ ; n , อาหารไนโตรเจน ; Ots ontogenetic ครั้ง , เปลี่ยนปลั๊กเครื่องปฏิกรณ์ไหล PFR , ;
;
( ขาว , 1985 ) กะดังกล่าวนำเสนอโอกาส
เพื่อศึกษาพัฒนาการสรีรวิทยาและความต้องการของ
herbivory เช่นที่พวกเขาเป็นตัวแทนของจุดที่ herbivory กลายเป็น
ไปได้อันดับความเชี่ยวชาญ .ปลาทะเลเสนอคดีที่ท้าทาย
ศึกษาเข้าใจศักยภาพของ herbivory ปัจจัยที่จำกัด ตามที่
อย่างมากน้อยเป็นที่รู้จักกันเกี่ยวกับสัตว์ที่กินพืชเป็นอาหาร ปลามากกว่าสัตว์กินพืช ( โชติ และคลีบก
, 1998 ; คลี et al . ,
) ) และการศึกษาเปรียบเทียบสรีรวิทยาการย่อยอาหาร ทั้งสองข้างของสัตว์กินเนื้อ จะกินผัก
ครั้ง กะมี ถูก จำกัด ( และโมแรน
คลี , 2002 ;Elliott และ Bellwood , 2003 ; ดรู et al . , 2004 ;
เยอรมัน et al . , 2004 ) .
ไม่สามารถแจ้งการกระทำผิดของเด็กและเยาวชน ปลาเจริญเติบโตบน
อาหารพืชได้ถูกว่าพวกเขาต้องเจอ
ยกระดับความต้องการไนโตรเจน ( N ) และการขาดบางท่าน
พัฒนาการของระบบทางเดินอาหารเสริมอวัยวะ ใน
เพื่อรักษาอัตราการเติบโตอย่างรวดเร็ว และอาจจะยกระดับ n
ความต้องการบังคับให้พวกเขากินอาหารที่อุดมด้วยโปรตีนสัตว์ อาหาร
n ความต้องการนี้สูงจนยุบตัว ( สีขาว , 1985 ) อีกวิธีหนึ่งคือ ระบบทางเดินอาหารของเด็กและเยาวชน
อาจไม่มีความสามารถเพียงพอที่จะ
กระบวนการผลิตไม่ว่าจะเป็นกะครั้งมีแนวโน้มที่จะบรรจบกับไส้
ยาว ( มอนโกเมอรี่ , 1977 ; สโตเนอร์และลิฟวิงสตัน , 1984 ;
เครเมอร์ และ ไบรอัน 1995a ; ดรู et al . , 2004 ; เยอรมันและฮอร์น
2006 )สัตว์กินพืชมักจะมีอีกต่อไป เครื่องในที่ซับซ้อนมากขึ้นกว่า
สัตว์กินเนื้อ ( อัล hussaini 1947 ; หนังสือพิม ไบรอัน 1995b ; เอลเลียตและ
Bellwood , 2003 ) ซึ่งอาจเพิ่มประสิทธิภาพการย่อยอาหารผ่าน
เพิ่มพื้นที่ผิวเยื่อเมือก ( เฟรียสัน และโฟล์ตส , 1992 ; ฮอร์น et al . , 2006 2009a ;
; เยอรมัน , เยอรมัน และ al . , 2010 ) หรือขบวนการ
จำเป็นไส้ปริมาณและความสามารถในการประมวลผลการ assimilate
พลังงานเพียงพอที่จะตอบสนองความต้องการการเผาผลาญ ( benavides et al . , 1994 )
halfbeaks ( Hemiramphidae ) ส่วนใหญ่เป็นพืช
ครอบครัวของปลา ( Randall 1967 ; คาร์ Adams , 1973 ; โรเบิร์ตและ
คลัมป์ , 1983 ; และ carseldine ทีบิตส์ , 2005 ) กับ ontogenetic
ครั้ง กะจาก carnivory เพื่อ herbivory ที่สบายดี
ลักษณะที่เผ่าพันธุ์ - เฉพาะจุดในการพัฒนา ( โรเบิร์ต
ชีวเคมีและสรีรวิทยาเปรียบเทียบ ส่วน B 158 ( 2011 ) 23 – 29
⁎ที่สอดคล้องกันของผู้เขียน อีเมล : ryan.day@uq.edu.au ( r.d. วัน ) dgerman@uci.edu ( D.P . เยอรมัน ) ,
i.tibbetts@uq.edu.au ( i.r. ทีบิตส์ ) .
อักษรย่อ : amh สมมติฐานการปรับ ; พันธุ์ ค่าสัมประสิทธิ์ของความผันแปร ; กม.
มาก– menten คงที่ ; n , อาหารไนโตรเจน ; Ots ontogenetic ครั้ง , เปลี่ยนปลั๊กเครื่องปฏิกรณ์ไหล PFR , ;
;
การแปล กรุณารอสักครู่..
ภาษาอื่น ๆ
การสนับสนุนเครื่องมือแปลภาษา: กรีก, กันนาดา, กาลิเชียน, คลิงออน, คอร์สิกา, คาซัค, คาตาลัน, คินยารวันดา, คีร์กิซ, คุชราต, จอร์เจีย, จีน, จีนดั้งเดิม, ชวา, ชิเชวา, ซามัว, ซีบัวโน, ซุนดา, ซูลู, ญี่ปุ่น, ดัตช์, ตรวจหาภาษา, ตุรกี, ทมิฬ, ทาจิก, ทาทาร์, นอร์เวย์, บอสเนีย, บัลแกเรีย, บาสก์, ปัญจาป, ฝรั่งเศส, พาชตู, ฟริเชียน, ฟินแลนด์, ฟิลิปปินส์, ภาษาอินโดนีเซี, มองโกเลีย, มัลทีส, มาซีโดเนีย, มาราฐี, มาลากาซี, มาลายาลัม, มาเลย์, ม้ง, ยิดดิช, ยูเครน, รัสเซีย, ละติน, ลักเซมเบิร์ก, ลัตเวีย, ลาว, ลิทัวเนีย, สวาฮิลี, สวีเดน, สิงหล, สินธี, สเปน, สโลวัก, สโลวีเนีย, อังกฤษ, อัมฮาริก, อาร์เซอร์ไบจัน, อาร์เมเนีย, อาหรับ, อิกโบ, อิตาลี, อุยกูร์, อุสเบกิสถาน, อูรดู, ฮังการี, ฮัวซา, ฮาวาย, ฮินดี, ฮีบรู, เกลิกสกอต, เกาหลี, เขมร, เคิร์ด, เช็ก, เซอร์เบียน, เซโซโท, เดนมาร์ก, เตลูกู, เติร์กเมน, เนปาล, เบงกอล, เบลารุส, เปอร์เซีย, เมารี, เมียนมา (พม่า), เยอรมัน, เวลส์, เวียดนาม, เอสเปอแรนโต, เอสโทเนีย, เฮติครีโอล, แอฟริกา, แอลเบเนีย, โคซา, โครเอเชีย, โชนา, โซมาลี, โปรตุเกส, โปแลนด์, โยรูบา, โรมาเนีย, โอเดีย (โอริยา), ไทย, ไอซ์แลนด์, ไอร์แลนด์, การแปลภาษา.
- เจ้าของกิจการกิมจิชื่อดัง
- Especially spend time with the person yo
- The Organization Development (OD) can be
- ถ้าฉันไม่ทำตามที่คุณต้องการ คุณจะไม่คุยใ
- Exceptionally
- Reduced water supply impairs the navigab
- Very heart warming
- The protease activities decreased during
- As our cargo volume grows, our links wit
- คุณชอบภาพนี้ไหม
- Your silence Eแe I am very worried.
- Long Description
- and me to an old friend of his
- คู่ปรับตัวร้าย
- ฉันเป็นคนทุ่มเทให้งาน ฉันไม่อยากให้อุปสร
- ผมไม่ใช่คนญี่ปุ่น
- กาแฟ (Coffee) เป็นเครื่องดื่มที่ทำจากเมล
- This condition only at Tesco Lotus And C
- There are numerous views on the ________
- The role of activated charcoal in plant
- Where do you live
- Respectively
- แต่ลูกค้าไม่ได้เปิดอ่าน
- ไปห้องน้ำ
