High habitat-specificity in fungal

High habitat-specificity in fungal communities in oligo-mesotrophic, temperate Lake Stechlin (North-East Germany)
expand article infoChristian Wurzbacher, Norman Warthmann, Elizabeth Bourne, Katrin Attermeyer, Martin Allgaier, Jeff R. Powell, Harald Detering, Susan Mbedi, Hans-Peter Grossart, Michael T. Monaghan
Abstract
Freshwater fungi are a poorly studied ecological group that includes a high taxonomic diversity. Most studies on aquatic fungal diversity have focused on single habitats, thus the linkage between habitat heterogeneity and fungal diversity remains largely unexplored. We took 216 samples from 54 locations representing eight different habitats in the meso-oligotrophic, temperate Lake Stechlin in North-East Germany. These included the pelagic and littoral water column, sediments, and biotic substrates. We performed high throughput sequencing using the Roche 454 platform, employing a universal eukaryotic marker region within the large ribosomal subunit (LSU) to compare fungal diversity, community structure, and species turnover among habitats. Our analysis recovered 1027 fungal OTUs (97% sequence similarity). Richness estimates were highest in the sediment, biofilms, and benthic samples (189–231 OTUs), intermediate in water samples (42–85 OTUs), and lowest in plankton samples (8 OTUs). NMDS grouped the eight studied habitats into six clusters, indicating that community composition was strongly influenced by turnover among habitats. Fungal communities exhibited changes at the phylum and order levels along three different substrate categories from littoral to pelagic habitats. The large majority of OTUs (> 75%) could not be classified below the order level due to the lack of aquatic fungal entries in public sequence databases. Our study provides a first estimate of lake-wide fungal diversity and highlights the important contribution of habitat heterogeneity to overall diversity and community composition. Habitat diversity should be considered in any sampling strategy aiming to assess the fungal diversity of a water body.

Key words
Freshwater fungi, aquatic fungi, metabarcoding, LSU, GMYC, habitat specificity, Chytridiomycota, Cryptomycota, Rozellomycota, community ecology, lake ecosystem, biofilm, sediment, plankton, water sample, benthos, reed, fungal diversity

Introduction
Aquatic fungi play an important role in the cycling of carbon and nutrients in ecosystems (Gleason et al. 2008; Wurzbacher et al. 2010; Jobard et al. 2010; Grossart and Rojas-Jimenez 2016). Fungi may be involved in many stages of nutrient cycling, but can also be quite specific in their ecological functions. The degradation of recalcitrant plant, algal and animal residues may be carried out by a number of poorly known groups within the phyla Chytridiomycota and Rozellomycota (Corsaro et al. 2014, syn. Cryptomycota; Jones et al. 2011), and by ecological groups of aquatic hyphomycetes and yeasts (reviewed by Wurzbacher et al. 2010; Jobard et al. 2010). Parasitism by Chytridiomycota species facilitates the trophic transfer of nutrients from otherwise inedible phytoplankton to filter-feeding zooplankton (termed the “mycoloop”; Kagami et al. 2007, 2014). Aquatic fungi also form symbiotic relationships, such as endophytic or mycorrhiza-forming fungi (Kohout et al. 2012) or Chytridiomycota symbioses with algae (Picard et al. 2013). Despite their important functional role in lakes, the biodiversity of freshwater fungi remains poorly known.

Estimates of total fungal diversity currently range from 1.5–3 M species worldwide (Hawksworth 2012). Of these, roughly 100,000 species are described, with only ca. 3000 of these from aquatic habitats (Shearer et al. 2007; Tsui et al. 2016). The low diversity of aquatic compared to terrestrial (e.g., soil) fungi partly results from the fact that mycological studies in aquatic systems remain rare. Apart from a few well studied lotic ecosystems and wetlands (Wong et al. 1998; Shearer et al. 2007; Gulis et al. 2009; Krauss et al. 2011), the total diversity of aquatic fungi has not been linked to habitat heterogeneity. Most studies in freshwaters have focussed on marshlands (reviewed in Kuehn 2008) and examined the open water, leaf litter or emergent macrophytes (e.g., Typha, Phragmites). Studies in lakes have often concentrated on seasonal patterns in the water column (e.g., van Donk and Ringelberg 1983; Holfeld 1998; Lefèvre et al. 2012; Rasconi et al. 2012) or have compared different lakes (e.g. Zhao et al. 2011; Lefèvre et al. 2012; Taib et al. 2013). Several studies have found evidence for vertical and horizontal structuring of fungal communities in the water column (Lefèvre et al. 2007; Chen et al. 2008; Lepère et al. 2010), suggesting that there is an important spatial component of diversity. A recent meta-analysis of global diversity found that aquatic fungi clustered in habitat-specific biomes, with freshwater biomes having the highest diversity at the phylum level (Panzer et al. 2015). The

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

ความจำเพาะสูงที่อยู่อาศัยชุมชนเชื้อราในโอลิ mesotrophic หนาวเล Stechlin (เยอรมันตะวันออกเฉียงเหนือ)ขยายบทความ infoChristian Wurzbacher นอร์แมน Warthmann เอลิซาเบธเบิร์น บิกินี่ Attermeyer มาร์ติน Allgaier พา วเวลล์ R. Jeff, Harald Detering ซูซาน Mbedi ฮันส์-ปีเตอร์ Grossart ไมเคิล T. Monaghanบทคัดย่อFreshwater fungi are a poorly studied ecological group that includes a high taxonomic diversity. Most studies on aquatic fungal diversity have focused on single habitats, thus the linkage between habitat heterogeneity and fungal diversity remains largely unexplored. We took 216 samples from 54 locations representing eight different habitats in the meso-oligotrophic, temperate Lake Stechlin in North-East Germany. These included the pelagic and littoral water column, sediments, and biotic substrates. We performed high throughput sequencing using the Roche 454 platform, employing a universal eukaryotic marker region within the large ribosomal subunit (LSU) to compare fungal diversity, community structure, and species turnover among habitats. Our analysis recovered 1027 fungal OTUs (97% sequence similarity). Richness estimates were highest in the sediment, biofilms, and benthic samples (189–231 OTUs), intermediate in water samples (42–85 OTUs), and lowest in plankton samples (8 OTUs). NMDS grouped the eight studied habitats into six clusters, indicating that community composition was strongly influenced by turnover among habitats. Fungal communities exhibited changes at the phylum and order levels along three different substrate categories from littoral to pelagic habitats. The large majority of OTUs (> 75%) could not be classified below the order level due to the lack of aquatic fungal entries in public sequence databases. Our study provides a first estimate of lake-wide fungal diversity and highlights the important contribution of habitat heterogeneity to overall diversity and community composition. Habitat diversity should be considered in any sampling strategy aiming to assess the fungal diversity of a water body.คำสำคัญเชื้อราน้ำจืด น้ำเชื้อ metabarcoding, LSU, GMYC ที่อยู่อาศัยความจำเพาะ Chytridiomycota, Cryptomycota, Rozellomycota ชุมชนนิเวศวิทยา ระบบนิเวศทะเลสาบ ฟิล์ม ตะกอน แพลงก์ตอน ตัวอย่างน้ำ benthos กก ความหลากหลายของเชื้อราแนะนำน้ำเชื้อมีบทบาทสำคัญในการขี่จักรยานคาร์บอนและสารอาหารในระบบนิเวศ (Gleason et al. 2008 Wurzbacher et al. 2010 Jobard et al. 2010 Grossart และสภาพจิเมเนซ 2016) เชื้อราอาจเกี่ยวข้องในระยะที่จำนวนของสารอาหาร แต่ยังสามารถค่อนข้างเฉพาะเจาะจงในการทำงานของระบบนิเวศ สลายของอ้างพืช สาหร่าย และสัตว์ตกค้างอาจจะดำเนินการ โดยจำนวนของกลุ่มที่รู้จักกันดีภายในอาณาจักร Chytridiomycota และ Rozellomycota (Corsaro et al. 2014, syn., Cryptomycota Jones et al. 2011), และกลุ่มระบบนิเวศของน้ำ hyphomycetes และยีสต์ (ตรวจสอบโดย Wurzbacher et al. 2010 Jobard et al. 2010) Parasitism สายพันธุ์ Chytridiomycota อำนวยความสะดวกในการโอนย้ายชั้นของสารอาหารจากแพลงก์ตอนพืชกินไม่ได้มิฉะนั้นจะกรองกินแพลงตอนสัตว์ (ลูกค้า "mycoloop" คางามิ et al. 2007, 2014) น้ำเชื้อยังเป็นความสัมพันธ์ symbiotic เช่นเชื้อ endophytic หรือขึ้น รูปไมคอไรซา (Kohout et al. 2012) หรือ Chytridiomycota symbioses กับสาหร่าย (ตันปิ et al. 2013) แม้ มีการทำงานสำคัญในทะเลสาบ ความหลากหลายทางชีวภาพของเชื้อราน้ำจืดยังคงเรียกต่ำการประเมินหลากหลายเชื้อราทั้งหมดในปัจจุบันตั้งแต่ 1.5 – 3 เมตรสายพันธุ์ทั่วโลก (Hawksworth 2012) เหล่านี้ ประมาณ 100,000 ชนิดอธิบายไว้ มีเพียง ca 3000 จากน้ำที่อยู่อาศัย (งดงาม et al. 2007 จุ่ย et al. 2016) ความหลากหลายของน้ำต่ำเมื่อเทียบกับภาคพื้นดิน (เช่น ดิน) เชื้อราบางส่วนผลลัพธ์จากความจริงที่ว่า การศึกษา mycological ในน้ำระบบยังคงหายาก นอกเหนือจากดีกี่ศึกษาระบบนิเวศ lotic และพื้นที่ชุ่มน้ำ (Wong et al. 1998 เชียเรอร์ et al. 2007 Gulis et al. 2009 Krauss et al. 2011), รวมความหลากหลายของน้ำเชื้อไม่มีการเชื่อมโยงเพื่ออยู่อาศัย heterogeneity การศึกษาส่วนใหญ่ใน freshwaters ได้เน้นพระยานคร (ทบทวนปี 2008 คุนช์) และตรวจสอบน้ำ ใบไม้ หรือ macrophytes ฉุกเฉิน (เช่น ถ่านธูป Phragmites) ศึกษาในทะเลสาบมักจะมีความเข้มข้นในรูปแบบตามฤดูกาลในคอลัมน์น้ำ (เช่น Donk แวนและ Ringelberg 1983 ของ Holfeld 1998 Lefèvre et al. 2012 Rasconi et al. 2012) หรือมีการเปรียบเทียบทะเลสาบต่าง ๆ (เช่น Zhao et al. 2011 Lefèvre et al. 2012 ตรวจ et al. 2013) หลายการศึกษาพบหลักฐานโครงสร้างแนวตั้ง และแนวนอนของชุมชนเชื้อราในคอลัมน์น้ำ (Lefèvre et al. 2007 Chen et al. 2008 Lepère et al. 2010), บอกว่า มีองค์ประกอบเชิงพื้นที่สำคัญของความหลากหลาย Meta-analysis ล่าทั่วโลกหลากหลายพบว่า น้ำเชื้อที่คลัสเตอร์ในแหล่งที่อยู่อาศัยเฉพาะ biomes กับ biomes น้ำจืดที่มีความหลากหลายสูงในระดับไฟลัม (Panzer et al. 2015) การ

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

มีความจำเพาะสูงในชุมชนที่อยู่อาศัย กรดโอลิโก รูป , หนาว stechlin ( North East Germany ) ทะเลสาบขยายบทความ infochristian wurzbacher นอร์แมน warthmann อลิซาเบธ บอร์น Katrin attermeyer , มาร์ติน อาร์แอลไกเออร์ , เจฟฟ์ พาวเวลล์ จาก detering ซูซาน mbedi ฮันส์ ปีเตอร์ grossart , ไมเคิลที โมนาแฮนบทคัดย่อเชื้อราน้ำจืดจะได้ศึกษาระบบนิเวศ กลุ่มที่มีสูงและความหลากหลาย การศึกษาส่วนใหญ่ในความหลากหลายของราสัตว์น้ำได้มุ่งเน้นถิ่นเดียว จึงสามารถเชื่อมโยงระหว่างที่อยู่อาศัยและความหลากหลายของเชื้อราส่วนใหญ่ยังคง unexplored . เราก็มีตัวอย่างจาก 54 สถานที่แสดงแปดพื้นที่ที่แตกต่างกันในเมโสโอลิโกโทรฟิก stechlin , ทะเลสาบพอสมควรในภาคตะวันออกของเยอรมนี เหล่านี้รวมอยู่ในตะกอนทะเล และฝั่งทะเลคอลัมน์น้ำและสิ่งมีชีวิตท เราดำเนินการสูง throughput sequencing โดยใช้โรช 454 แพลตฟอร์ม , การใช้เครื่องหมายสากลภูมิภาคเข้ามาภายใน subunit ribosomal ขนาดใหญ่ ( LSU ) เปรียบเทียบความหลากหลายของเชื้อราชนิดโครงสร้างชุมชน และการหมุนเวียนของที่อยู่อาศัย การวิเคราะห์ของเราได้ว่าเชื้อรา ( 97% ลำดับในความเหมือน ) ส่วนประมาณการสูงสุดในตะกอน ไบโอฟิล์มและตัวอย่างสัตว์หน้าดิน ( 189 ) 231 ใน ) , กลางในน้ำ ( 42 ) 85 ใน ) และต่ำสุดในตัวอย่างแพลงก์ตอน ( 8 ใน ) nmds จัดกลุ่มเป็น 6 กลุ่ม 8 เรียนถิ่นที่ ระบุว่า องค์ประกอบของชุมชนเป็นอิทธิพลอย่างมากโดยการหมุนเวียนของที่อยู่อาศัย ชุมชนมีการเปลี่ยนแปลงจากที่ไฟลัม และสั่งไปสามประเภทระดับพื้นผิวแตกต่างจากประเทศไปยังทะเลชนิด ส่วนใหญ่ใน ( 75 % ) ไม่อาจจัดด้านล่างระดับสั่งการ เนื่องจากการขาดน้ำที่มีรายการในฐานข้อมูลสาธารณะตามลําดับ การศึกษาของเรามีการประเมินแรกของทะเลสาบความหลากหลายของรากว้างและไฮไลท์ผลงานสำคัญของความหลากหลายที่อยู่อาศัยความหลากหลายโดยรวมและองค์ประกอบของชุมชน สิ่งแวดล้อมความหลากหลายที่ควรพิจารณาในตัวอย่างกลยุทธ์วัตถุประสงค์เพื่อประเมินความหลากหลายของเชื้อราในร่างกายน้ำคำสำคัญสัตว์น้ำจืด เชื้อรา เชื้อรา metabarcoding LSU , gmyc , ที่อยู่อาศัยต่อไคตริโ ายโคตา rozellomycota คิบโตไมโคต้า , , , นิเวศวิทยา , ระบบนิเวศชุมชน , ฟิล์ม ตะกอนดิน แพลงก์ตอน สัตว์หน้าดิน รีดน้ำตัวอย่าง , ทะเลสาบ , ความหลากหลายของเชื้อราแนะนำน้ำเห็ด มีบทบาทสำคัญในจักรยานคาร์บอนและธาตุอาหารในระบบนิเวศ ( กลีสัน et al . 2008 ; wurzbacher et al . 2010 ; jobard et al . 2010 ; grossart โรฮาส Jimenez และ 2016 ) เชื้อราที่อาจเกี่ยวข้องกับหลายขั้นตอนของธาตุอาหาร แต่ยังสามารถจะค่อนข้างเฉพาะในฟังก์ชันทางนิเวศวิทยา การย่อยสลายของพืช สาหร่าย และสัตว์หัวดื้อ , ตกค้างอาจทำโดยจำนวนของงานที่รู้จักกลุ่มภายในไฟลัมไคตริโ ายโคตา rozellomycota ( และในบริเวณ et al . 2014 , Example คิบโตไมโคต้า ; Jones et al . 2011 ) โดยกลุ่มนิเวศวิทยาของพืชและสัตว์น้ำและยีสต์ ( ตรวจสอบโดย wurzbacher et al . 2010 ; jobard et al . 2010 ) ปรสิตโดยไคตริโ ายโคตาชนิดสะดวกโอนครั้ง สารอาหารจากแพลงก์ตอนพืชเพื่อกรองกินแพลงก์ตอนสัตว์อื่นกินไม่ได้ ( เรียกว่า " mycoloop " คางามิ et al . ปี 2014 ) น้ำ เชื้อรายังฟอร์มความสัมพันธ์ symbiotic เช่นราไมคอร์ไรซา ( หรือเป็นเชื้อรา ์น คา ต et al . 2012 ) หรือไคตริโ ายโคตาอยู่ร่วมกันด้วยสาหร่าย ( Picard et al . 2013 ) แม้บทบาทการทำงานของพวกเขาที่สำคัญในทะเลสาบ , ความหลากหลายของเชื้อราน้ำจืดยังคงไม่ดีที่รู้จักกันการประเมินความหลากหลายรวมเชื้อราในปัจจุบันตั้งแต่ 1.5 – 3 M ชนิดทั่วโลก ( ฮอกส์เวิร์ท 2012 ) ของเหล่านี้ประมาณ 100000 สายพันธุ์อธิบาย มีเพียงประมาณ 3 , 000 เหล่านี้จากแหล่งน้ำ ( เชียเรอร์ et al . 2007 ; Tsui et al . 2016 ) ความหลากหลายของสัตว์น้ำน้อย เมื่อเทียบกับโลก ( ดินเช่น ) เชื้อราบางส่วน ผลจากการศึกษาในระบบเพาะเห็ดราที่ว่ายังคงหายาก นอกเหนือจากไม่กี่ดีเรียน lotic ระบบนิเวศน์ชายเลน ( วง et al . 1998 ; เชียเรอร์ et al . 2007 ; gulis et al . 2009 ; เคราส์ et al . 2011 ) , ความหลากหลายรวมของสัตว์น้ำ เชื้อรายังไม่ได้เชื่อมโยงกับสามารถสิ่งแวดล้อม การศึกษาส่วนใหญ่ใน freshwaters ได้เน้นมาร์แลนด์ ( ดูในคูน 2008 ) และการตรวจสอบน้ำ , ใบแคร่หรือพืช ( เช่นความแห้งก่อน ) การศึกษาในทะเลสาบมักเน้นรูปแบบตามฤดูกาลในน้ำ เช่น รถตู้ และ donk ringelberg 1983 ; holfeld 1998 ; ขา . vre et al . 2012 ; rasconi et al . 2012 ) หรือ เมื่อเทียบกับทะเลสาบที่แตกต่างกัน ( เช่นจ้าว et al . 2011 ; ขา . vre et al . 2012 ; TAIB et al . 2013 ) การศึกษาหลายแห่งได้พบหลักฐานของชุมชนที่มีโครงสร้างตามแนวตั้งและแนวนอนในน้ำ ( ขา . vre et al . 2007 ; Chen et al . 2008 ; Lep è re et al . 2010 ) แนะนำว่า มีพื้นที่ที่สำคัญ ส่วนประกอบของความหลากหลาย การวิเคราะห์อภิมานล่าสุดของความหลากหลายทั่วโลก พบว่า เชื้อราในกลุ่มบิมสเทคเฉพาะสัตว์น้ำอาศัย กับน้ำจืดบิมสเทคมีความหลากหลายมากที่สุดในระดับไฟลัม ( Panzer et al . 2