of vanishingly small length and cost (Givnish 1982). Yet short plants are readily
overtopped, and narrow canopies can incorporate little leaf area. A more important
question, at least for woody plants of indeterminate growth, is which canopy geometries
allow the greatest rate of height growth.
King (1981) addressed an important aspect of this question and presented a quantitative
model for energy allocation between a tree's canopy (leaves and branches) and
trunk that would maximise its overall rate of height growth. The fundamental tradeoff
involved can be summarised as follows. If a tree allocates almost all of the
photosynthetic return from its canopy into the trunk, it will produce little new foliage
to fuel further height growth. As fractional allocation to the canopy increases, so does
foliage area and canopy output, but with two costs. First, fractional allocation to the
trunk is reduced; second, the more massive the leaf canopy, the more massive and costly
the branches that must be replaced as the tree grows upward. At very high canopy
allocations, these costs would reduce height growth to zero. Thus, an intermediate
allocation to canopy v. trunk produces optimal height growth.
King (1981) tested this model using allometric data on branch and trunk mass in
aspen (Populus tremuloides) growing in crowded stands undergoing self-thinning. The
observed allocation between canopy and trunk was close to that predicted, and resulted
in a calculated rate of growth nearly equal to the maximum possible rate. Perhaps not
coincidentally, the ratio of canopy diameter to tree height observed in these optimally
designed aspens (0- 17) is very nearly the same as that seen across 19 single-species stands
undergoing self-thinning, and across 79 mixed-species forest stands (Givnish 1986g).
This suggests that selection, at least in crowded stands, does favour canopies with a
geometry that maximises height growth; Givnish (1986g) used this canopy diameter/
height ratio, in combination with constraints on LA1 and the biomechanical properties
of wood, to explain the slope and intercept of the - 3/2 power law of self-thinning
(White 1981).
How should the optimal width;height ratio of a tree's canopy vary with irradiance?
In King's model, terms involving photosynthetic rate per unit canopy mass cancel, and
the optimal allocation between trunk and canopy should not vary with irradiance. However,
reductions in irradiance reduce the optimal density of leaves per unit area of
ground occupied by the canopy (i.e. LAI), tending to reduce the mass of leaves and
branches associated with a given canopy diameter. Thus, given that canopy mass should
increase monotonically with canopy diameter, shady conditions should favour broader
canopies.
There is another, more subtle reason why this should be true. On moist, relatively
fertile sites, the canopies of understory shrubs or trees are likely to cover a lower proportion
of the ground than are trees in the forest canopy: there are simply fewer
microsites where ambient irradiance exceeds the ecological compensation point of such
plants. Consequently, subcanopy plants will often find themselves surrounded by empty
space. In the limiting case in which an understory tree-incapable of reaching the
canopy-has no neighbours, growing upwards and slightly outwards in accordance with
the canopy diameter /width ratio predicted by King's model will not increase energy
capture as much as simply growing outwards. This is because vertical growth yields no
benefit (at least in terms of light capture), whereas horizontal growth expands the area
over which light can be captured. Thus, extremely uncrowded understory conditions
should favour very broad, low canopies that maximise a plant's net rate of energy
capture in the absence of competitors. Completely crowded conditions, on the other
hand, place height growth at a premium, and narrower canopies that maximise height
growth are favoured. At intermediate levels of subcanopy coverage, selection should
favour trees with diameter / height ratios which are intermediate between these extremes,
and which maximise net energy capture in the presence of competitors.
The evolutionarily stable diameter / height ratio for understory trees, which results in
ของความยาวและค่าใช้จ่าย vanishingly ขนาดเล็ก ( givnish 1982 ) ยังสั้นพืชพร้อม
overtopped และหลังคาแคบสามารถรวมพื้นที่ใบเล็ก ๆน้อย ๆ คำถามที่สำคัญ
มากขึ้น อย่างน้อยก็สำหรับวู้ดดี้พืชการเจริญเติบโตไม่แน่นอน , ซึ่งหลังคารูปทรงเรขาคณิต
ให้อัตราที่ยิ่งใหญ่ที่สุดของความสูง .
กษัตริย์ ( 1981 ) กล่าวถึงลักษณะสำคัญของคำถามนี้ และนำเสนอเป็นเชิงปริมาณ
รูปแบบการจัดสรรพลังงานระหว่างเรือนยอดของต้นไม้ ( กิ่งใบและลำต้น )
ที่จะเพิ่มอัตราการโดยรวมของการเจริญเติบโตของความสูง พื้นฐานสามเกลอ
เกี่ยวข้องสามารถสรุปผลได้ดังนี้ ถ้าต้นไม้จัดสรรเกือบทั้งหมดของการสังเคราะห์แสงของทรงพุ่ม
กลับเข้าไปในรถ มันก็จะผลิตน้อยใหม่ใบไม้
เชื้อเพลิงความสูงต่อไปเป็นส่วนการจัดสรรไปยังหลังคาเพิ่ม ดังนั้น พื้นที่ใบและทรงพุ่ม
ออก แต่ด้วยต้นทุน ก่อน ส่วนการจัดสรรไปยัง
ลำต้นจะลดลง ประการที่สอง ยิ่งใหญ่ ใบกันสาด ยิ่งใหญ่และแพง
สาขาที่ต้องถูกแทนที่ต้นไม้ที่เติบโตขึ้น ที่จัดสรรหลังคา
สูงมาก ค่าใช้จ่ายเหล่านี้จะลดความสูงของศูนย์ จึงเป็นสื่อกลาง
จัดสรรเพื่อให้ทรงพุ่มลำต้นผลิตโวลต์ ความสูงที่เหมาะสม .
กษัตริย์ ( 1981 ) การทดสอบแบบจำลองโดยใช้ข้อมูลอัลโลเมตริกในสาขา และลำตัว มวลใน
Aspen ( คน tremuloides ) เติบโตในที่แออัด ยืนรับตัวเองบาง
สังเกตการจัดสรรระหว่างหลังคาและลำตัวถูกใกล้เคียงกับที่คาดการณ์ และส่งผล
ในคำนวณอัตราการเติบโตเกือบเท่ากับอัตราที่เป็นไปได้สูงสุด . บางทีไม่
โดยบังเอิญ , อัตราส่วนของเส้นผ่าศูนย์กลางทรงพุ่มต้นไม้ ความสูง สังเกตเหล่านี้ได้อย่างดีที่สุด
ออกแบบ aspens ( 0 - 17 ) มากเกือบเหมือนที่เห็นใน 19 ชนิดเดียวยืน
การตนเองการผสมข้ามสปีชีส์ 79 และป่าไม้ ( givnish 1986g ) .
นี้ชี้ให้เห็นว่าการคัดเลือก อย่างน้อยก็ยืนแออัด ไม่สนับสนุนหลังคากับ
เรขาคณิตที่เพิ่มความสูง ;givnish ( 1986g ) ใช้หลังคานี้เส้นผ่าศูนย์กลาง /
สูงอัตราส่วนในการรวมกันกับข้อจำกัดใน la1 และคุณสมบัติทางชีวกลศาสตร์
ไม้อธิบาย ความลาดชันและสกัดกั้นของ - 3 / 2 อำนาจกฎหมายของตนเองบางสีขาว ( 1981 )
.
แล้วความกว้างที่เหมาะสม ; อัตราส่วนความสูงของเรือนยอดของต้นไม้ แตกต่างกับดังกล่าว ?
ในรูปแบบของกษัตริย์ เงื่อนไขที่เกี่ยวข้องกับอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงต่อหน่วยมวลและ
หลังคายกเลิกการจัดสรรที่เหมาะสมระหว่างลำต้นและทรงพุ่มไม่ควรแตกต่างกันไปดังกล่าว . อย่างไรก็ตาม ,
( irradiance ลดความหนาแน่นของใบที่เหมาะสมต่อหน่วยพื้นที่
พื้นดินครอบครองโดยทรงพุ่ม ( เช่น LAI ) , พุ่งลดมวลของใบและแขนงที่เกี่ยวข้องกับ
เส้นผ่าศูนย์กลางทรงพุ่ม ดังนั้น ให้ทรงพุ่มควร
เพิ่มมวล monotonically เส้นผ่านศูนย์กลางร่มเงื่อนไขอันควรสนับสนุนหลังคากว้าง
.
มีอื่น มากกว่าเหตุผลนี้น่าจะจริง ในที่ชุ่มชื้น อุดมสมบูรณ์ค่อนข้าง
เว็บไซต์ , หลังคาของพุ่มไม้หรือต้นไม้ understory มีแนวโน้มที่จะครอบคลุมการลดสัดส่วน
จากพื้นดินกว่าต้นไม้ในป่าหลังคา : มีเพียงน้อยกว่า
microsites ที่แวดล้อมดังกล่าวเกินกว่านิเวศวิทยาชดเชยจุดเช่นพืช
ดังนั้นพืช subcanopy มักจะพบตัวเองล้อมรอบด้วยพื้นที่ว่าง
ในการ จำกัด กรณีที่ understory ต้นไม้ไม่สามารถเข้าถึง
หลังคาไม่มีเพื่อนบ้าน เติบโตขึ้นเล็กน้อยและออกตามขนาด / อัตราส่วนความกว้างทรงพุ่ม
ทำนายโดยรูปแบบของกษัตริย์จะไม่เพิ่มจับพลังงาน
เท่าที่เพียงแค่เติบโตข้างนอกนี้เป็นเพราะการเจริญเติบโตในแนวตั้งผลผลิตไม่
ประโยชน์ ( อย่างน้อยในแง่ของจับแสง ) ในขณะที่การเจริญเติบโตในแนวนอนขยายพื้นที่
ซึ่งแสงจะถูกจับ ดังนั้นเงื่อนไข understory
ควรโปรดปรานมาก uncrowded กว้างมาก , น้อยหลังคาที่เพิ่มอัตราการจับพลังงาน
ในกรณีที่ไม่มีคู่แข่งสุทธิของพืช แออัด สภาพสมบูรณ์ บนมืออื่น ๆ
,ความสูงของสถานที่ที่พรีเมี่ยมและแคบหลังคาที่เพิ่มความสูง
จะโปรดปราน ที่ระดับกลาง ระดับของความคุ้มครอง subcanopy การเลือกต้นไม้ที่มีขนาดเส้นผ่าศูนย์กลางโปรดปรานควร
/ ความสูงอัตราส่วนซึ่งอยู่กลางระหว่างสุดขั้วเหล่านี้
และที่เพิ่มจับพลังงานสุทธิในการแสดงตนของคู่แข่ง
อัตราส่วนเส้นผ่าศูนย์กลาง ความสูง evolutionarily ที่มั่น understory ต้นไม้ ,ซึ่งผลลัพธ์ใน
การแปล กรุณารอสักครู่..
