unlikely that the gills of C. punct

unlikely that the gills of C. punctatum are capable of substantially
regulating Na+ concentrations over the range of salinities examined
here. The kidneys of elasmobranchs are primarily involved in the
regulation of blood volume (Goldstein and Forster, 1971; Forster
et al., 1972) but are also thought to be able to selectively retain or secrete
Na+ and Cl− to some extent (Payan et al., 1973; Wong and
Chan, 1977). It is therefore possible that over the range of salinities tested,
the kidneyswere able to compensate for the increasing salt gain with
increasing salinity by altering the tonicity of the urine thereby alleviating
any need to alter the secretion rate of the rectal gland.
The presence of NKA-like, NHE3-like, Cl−/HCO3
+ (pendrin)-like and
VHA-like proteins in the gills of C. punctatum demonstrated that
branchial ionocytes are involved in ion regulation. In saltwater elasmobranchs,
acid–base balance is maintained by ionocytes in the gills
(Heisler, 1988) and facilitated largely by NHE, NKA, VHA and pendrin
transporters. NHE transporters move intracellular H+ out of the cell in
exchange for environmental Na+ (Tresguerres et al., 2005) and NKA
transports the Na+ taken up, out of the cell. Bicarbonate and H+ ions
generated during an alkaline tide are excreted via pendrin transporters
on the apical membrane of branchial ionocytes and via baslolateral and
cytosolic VHA transporters into the blood, respectively (Tresguerres
et al., 2006). While the data in this study confirm the presence of
these transporter proteins in the branchial epithelium of C. punctatum,
there was no evidence to suggest that there was any change in expression
or distribution of these proteins that would support a substantial
role in the maintenance of Na+/Cl− balance in addition to acid-balance
regulation under the hyper- or hyposaline conditions examined. In fully
euryhaline species, NHE3, VHA and NKA expressions do change with
acclimation to FW environments (Piermarini and Evans, 2000; Choe
et al., 2005; Reilly et al., 2011). In euryhaline elasmobranchs in FW,
NHE3 and NKA expression increases to facilitate Na+ uptake (Choe
et al., 2005; Reilly et al., 2011), while in D. sabina VHA and pendrin
increase to facilitate Cl− uptake (Piermarini and Evans, 2001; Piermarini
et al., 2002); though in FW-acclimated C. leucas VHA abundance declined
and pendrin expression remained unchanged (Reilly et al., 2011)
suggesting that the actual response to low salinity of these transporters
may be species-specific and/or reflective of previous acclimation
history.
In hypersaline situations, there may conceivably be an additional
need for the gills to contribute to salt secretion. A purported transporter
for branchial salt excretion is NKCC1, which is well documented to play
a principal role in salt secretion in rectal gland tissues (Lytle et al., 1992)
however, this transporter could not be localised to the branchial
epithelium of C. punctatum using immunohistochemical techniques.
Evidence for NKCC1 in the gills of elasmobranchs is generally scant
which is consistent with a limited role for the gills in Na+ excretion
relative to the rectal gland. However, very recently NKCC1 has been
identified in the branchial epithelium of a freshwater stingray
Himantura signifer (Ip et al., 2013). In this species, a rectal gland is
absent and the branchial epithelium assumes a salt secretory function
(Ip et al., 2013). Therefore, in elasmobranches where the rectal gland is
absent or vestigial, the gills may participate in salt secretion via the
NKCC transporter, but even in hypersaline waters, those elasmobranchs
like C. punctatum that possess a rectal gland, are unlikely to need to
co-opt the gills to assist in salt secretion.
While C. punctatum shows plasticity in its osmoregulatory capacity,
utilising urea as osmotic filler is potentially an energetically costly
strategy, particularly in hypersaline environments when plasma urea
concentrations are particularly elevated (Anderson et al., 2005). Additionally,
the cost of urea retention and biosynthesis, producing other
solutes to counteract the deleterious effects of urea on protein nature
(Yancey and Somero, 1980) and increased active salt secretion would
also contribute significantly to energetic costs associated with the
maintenance of osmoregulatory homeostasis in hypersaline waters.
Elasmobranchs devote 10–15% of their standard metabolic rate
(SMR) to the process of osmoregulation in SW (Kirschner, 1993) and
although no studies have explored the energetic costs of osmoregulation
in hypersaline waters per se, given the costs of osmo- and ionoregulating
in normal SW, it is likely that they are even higher in hypersaline waters.
Consequently, it is unclear how sustainable prolonged exposure to
hypersaline environments is for C. punctatum. As this study only explored
the short-termresponse of C. punctatumto decreased and increased environmental
salinity, it is unknown how chronic exposure to both low and
high environmental salinities would affect this species.
While much progress has been made in understanding osmo- and
ionoregulation in elasmobranch fishes, our understanding is largely
based on a few species (Good and Hazon, 2009). Consistent with
the model of elasmobranch osmoregulation developed through
investigations on the euryhaline bull shark, C. leucas (Pillans et al., 2005;
Reilly et al., 2011), and Atlantic stingray, D. sabina (Piermarini and
Evans, 1998), brown-banded bamboo sharks were able to maintain
a hyperosmotic strategy at both 25 and 40‰. More importantly,
C. punctatum demonstrated the capacity to regulate both plasma osmolality
and the concentration of plasma electrolytes and urea in response to
perturbations in environmental salinity. Brown-banded bamboo sharks
are known to live in coastal regions including those close to estuaries,
where the saltwater often experiences dilution events, and can become
hypersaline in isolated embayments and intertidal areas (White and
Potter, 2004; Gutteridge et al., 2011). As hypothesised, C. punctatum
juveniles demonstrated the capacity to tolerate relatively short exposures
to both brackish water (25‰) and hypersaline water (40‰). It is believed
that all stages of this species' life cycle remain within the coastal biome
(Last and Stevens, 2009) and is highly likely then that the osmoregulatory
plasticity of juveniles observed in this study is indicative of the
osmoregulatory capacity of later life stages. Given the rapidity with
which changes in the salinity of the waters inhabited by these animals
can occur (i. e. during a flood event), it would be interesting to examine
how C. punctatum contends with more acute salinity challenges. The
results of this study suggest C. punctatum to be a partially euryhaline
elasmobranch but further ecological-based research is needed to confirm
that this is an adaptation that is utilised in wild populations.
Acknowledgements
All experimentation was conducted with approval of The University
of Queensland Animal Welfare Unit (permit no. SBS/161/11) and the
Queensland Department of Agriculture, Forestry and Fisheries (permit
no. 148216). The authors would like to thank UnderWater World for
the donation of animals and Drs. Blake and Clint Chapman for their
husbandry advice. The authors also thank the Degnan Laboratory
(UQ), especially JabinWatson for his assistance with housing of sharks.
Several antibodies used in this studywere generously donated (Dr Keith
Choe, Dept. of Biology, University of Florida; NHE3 antibody; Dr Jonathan
Wilson, CIMAR/CIIMAR-UP, Portugual; NKA, VHA and PDN antibodies).
Funding for this study was provided by the University of Queensland to
CEF.

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

น่า gills ของ C. punctatum ที่สามารถมากควบคุมนา + ความเข้มข้นในช่วงตรวจสอบ salinitiesที่นี่ ไตของ elasmobranchs เกี่ยวข้องเป็นหลักในการระเบียบของปริมาตรเลือด (Goldstein และ Forster, 1971 Forsterร้อยเอ็ด al., 1972) แต่ยังได้คิดว่า จะเลือกรักษา หรือขับNa + และ Cl− บ้าง (หยัน et al., 1973 วง และจันทร์ 1977) จึงเป็นไปได้ที่ช่วง salinities ทดสอบkidneyswere สามารถชดเชยได้รับเกลือเพิ่มขึ้นด้วยเพิ่มเค็ม โดยดัดแปลง tonicity ของปัสสาวะจึงบรรเทาใด ๆ จำเป็นต้องเปลี่ยนแปลงอัตราการหลั่งของต่อมเกี่ยวกับลำไส้สถานะของ NKA เหมือน เช่น NHE3, Cl−/HCO3+ (pendrin) -เช่น และโปรตีนเช่น VHA ใน gills ของ C. punctatum แสดงที่branchial ionocytes เกี่ยวข้องในระเบียบไอออน ในน้ำเค็ม elasmobranchsเป็นรักษาสมดุลกรด – ฐาน โดย ionocytes ใน gills(Heisler, 1988) และอำนวยความสะดวกไป โดย NHE, NKA, VHA และ pendrinผู้ ผู้ NHE ย้าย intracellular H + ออกจากเซลล์แลกเปลี่ยนในสิ่งแวดล้อมนา + (Tresguerres et al., 2005) และ NKAการขนส่ง Na + นำ ออกจากเซลล์ ไบคาร์บอเนตและ H + ประจุสร้างขึ้นในระหว่างน้ำด่าง excreted ผ่านผู้ pendrinบนเยื่อปลายยอด ของ branchial ionocytes และ ทาง baslolateral และcytosolic VHA ผู้เป็นเลือด ตามลำดับ (Tresguerresและ al., 2006) ในขณะที่ข้อมูลในการศึกษานี้ยืนยันสถานะของโปรตีนขนส่งเหล่านี้ใน epithelium branchial ของ C. punctatumมีหลักฐานไม่แนะนำให้ มีการเปลี่ยนแปลงใด ๆ ในนิพจน์หรือการกระจายของโปรตีนเหล่านี้จะสนับสนุนเป็นสำคัญบทบาทในการบำรุงรักษาของ Na + /mts ดุลดุลกรด Cl−ข้อบังคับภายใต้การ hyper- หรือ hyposaline เงื่อนไขที่ตรวจสอบ ในทั้งหมดเปลี่ยนแปลงนิพจน์ VHA และ NKA euryhaline พันธุ์ NHE3acclimation เพื่อสภาพแวดล้อม FW (Piermarini และอีวานส์ 2000 ลชเวร้อยเอ็ด al., 2005 Reilly et al., 2011) ใน elasmobranchs euryhaline ใน FWNHE3 และ NKA เพิ่มนิพจน์เพื่อนา + ดูดซับ (ลชเวร้อยเอ็ด al., 2005 Reilly et al., 2011), ในขณะที่ซาบีนา D. VHA และ pendrinเพิ่มขึ้นเพื่อดูดซับ Cl− (Piermarini และอีวานส์ 2001 Piermariniและ al., 2002); แต่ ใน FW acclimated C. leucas อุดมสมบูรณ์ VHA ปฏิเสธและนิพจน์ pendrin ยังคง ไม่เปลี่ยนแปลง (Reilly et al., 2011)แนะนำที่การตอบสนองต่อจริงเค็มต่ำของผู้นี้อาจ species-specific หรือสะท้อนแสงของ acclimation ก่อนหน้านี้ประวัติศาสตร์ในกรณี hypersaline ดักรออาจมีเพิ่มเติมจำเป็นสำหรับ gills การหลั่งเกลือ ขนส่งเจตนาสำหรับการขับถ่ายเกลือ branchial NKCC1 ซึ่งจัดดีเล่นบทบาทสำคัญในการหลั่งเกลือในเนื้อเยื่อต่อมไส้ (Lytle et al., 1992)อย่างไรก็ตาม ขนส่งนี้อาจไม่มี localised การ branchialepithelium ของ C. punctatum ใช้เทคนิค immunohistochemicalหลักฐานสำหรับ NKCC1 ใน gills ของ elasmobranchs เป็นพลังโดยทั่วไปซึ่งจะสอดคล้องกับบทบาทที่จำกัดสำหรับ gills ใน Na + การขับถ่ายสัมพันธ์กับต่อมเกี่ยวกับลำไส้ อย่างไรก็ตาม เมื่อครู่นี้ NKCC1 แล้วระบุใน epithelium branchial ของปลากระเบนHimantura signifer (Ip et al., 2013) ในนกชนิดนี้ มีต่อมเกี่ยวกับลำไส้ขาด และ branchial epithelium อนุมานฟังก์ชัน secretory เกลือ(Ip et al., 2013) ดังนั้น ในต่อมไส้อยู่ elasmobranchesขาด หรือ vestigial, gills อาจเข้าร่วมในหลั่งเกลือผ่านขนส่ง NKCC แม้แต่ในน้ำ hypersaline, elasmobranchs เหล่านั้นเช่น punctatum C. ที่มีต่อมไส้ ไม่น่าจะต้องร่วมเลือก gills เพื่อช่วยในการหลั่งเกลือในขณะที่ C. punctatum แสดง plasticity ของ osmoregulatory กำลังการผลิตยูเรียโดยเป็นการออสโมติกฟิลเลอร์คือ อาจเป็นหรบ ๆ ค่าใช้จ่ายกลยุทธ์ โดยเฉพาะอย่างยิ่งในสภาพแวดล้อม hypersaline เมื่อยูเรียพลาสมาความเข้มข้นสูงขึ้นโดยเฉพาะอย่างยิ่ง (แอนเดอร์สันและ al., 2005) นอกจากนี้ต้นทุนเก็บรักษายูเรียและการสังเคราะห์ การผลิตอื่น ๆsolutes ถอนผลร้ายของ urea ในโปรตีนธรรมชาติ(Yancey และ Somero, 1980) และจะหลั่งเกลือใช้งานเพิ่มขึ้นร่วมอย่างมีพลังต้นทุนที่เกี่ยวข้องกับการการบำรุงรักษาภาวะธำรงดุล osmoregulatory ในน้ำ hypersalineElasmobranchs อุทิศ 10 – 15% ของอัตราการเผาผลาญของมาตรฐาน(SMR) กระบวนการของ osmoregulation ใน SW (Kirschner, 1993) และถึงแม้ว่าศึกษาไม่มีอุดมการปรับต้นทุน osmoregulationใน hypersaline น้ำต่อ se กำหนดต้นทุนของ osmo และ ionoregulatingใน SW ปกติ มีแนวโน้มว่า จะสูงขึ้นในน้ำ hypersalineดังนั้น จึงชัดเจนสัมผัสนานอย่างยั่งยืนอย่างไรhypersaline สภาพแวดล้อมสำหรับ C. punctatum ได้ เป็นอุดมศึกษาเท่านั้นtermresponse สั้นของ C. punctatumto ลดลง และเพิ่มสิ่งแวดล้อมเค็ม ก็ต่ำทั้งไม่รู้จักโรควิธีสัมผัส และsalinities สิ่งแวดล้อมสูงจะส่งผลกระทบต่อนกชนิดนี้ในขณะที่ความคืบหน้ามากมีความเข้าใจ osmo - และปลา ionoregulation ใน elasmobranch เราเข้าใจเป็นส่วนใหญ่ตามพันธุ์กี่ (ดีและ Hazon, 2009) สอดคล้องกับรูปแบบของ elasmobranch osmoregulation พัฒนาผ่านตรวจสอบในปลาฉลามหัวบาตร euryhaline, C. leucas (Pillans et al., 2005Reilly et al., 2011), และหนังปลากระเบนแอตแลนติก ซาบีนา D. (Piermarini และอีวานส์ 1998) ปลาฉลามสีน้ำตาลแถบไม้ไผ่ก็สามารถรักษากลยุทธ์ hyperosmotic 25 และ 40‰ ที่สำคัญC. punctatum แสดงความสามารถในการควบคุมทั้ง osmolality พลาสม่าและความเข้มข้นของพลาสมาไลต์และ urea เพื่อตอบสนองperturbations ในเค็มสิ่งแวดล้อม ไม้ไผ่สีน้ำตาลแถบปลาฉลามare known to live in coastal regions including those close to estuaries,where the saltwater often experiences dilution events, and can becomehypersaline in isolated embayments and intertidal areas (White andPotter, 2004; Gutteridge et al., 2011). As hypothesised, C. punctatumjuveniles demonstrated the capacity to tolerate relatively short exposuresto both brackish water (25‰) and hypersaline water (40‰). It is believedthat all stages of this species' life cycle remain within the coastal biome(Last and Stevens, 2009) and is highly likely then that the osmoregulatoryplasticity of juveniles observed in this study is indicative of theosmoregulatory capacity of later life stages. Given the rapidity withwhich changes in the salinity of the waters inhabited by these animalscan occur (i. e. during a flood event), it would be interesting to examinehow C. punctatum contends with more acute salinity challenges. Theresults of this study suggest C. punctatum to be a partially euryhalineelasmobranch but further ecological-based research is needed to confirmthat this is an adaptation that is utilised in wild populations.AcknowledgementsAll experimentation was conducted with approval of The Universityof Queensland Animal Welfare Unit (permit no. SBS/161/11) and theQueensland Department of Agriculture, Forestry and Fisheries (permitno. 148216). The authors would like to thank UnderWater World forบริจาคของสัตว์ และดร.เบลก และแช ปแมน Clint สำหรับพวกเขาคำแนะนำในการเลี้ยง ผู้เขียนยังขอขอบคุณห้องปฏิบัติการ Degnan(UQ), โดยเฉพาะอย่างยิ่ง JabinWatson ขอความช่วยเหลือของเขากับการอยู่อาศัยของปลาฉลามแอนตี้หลายที่ใช้ใน studywere นี้รับบริจาค (ดร.คีธลชเว แผนกวิชาชีววิทยา มหาวิทยาลัยฟลอริดา NHE3 แอนติบอดี Jonathan DrWilson, CIMAR/CIIMAR-UP, Portugual NKA, VHA และ PDN แอนตี้)ทุนการศึกษานี้ได้รับจากมหาวิทยาลัยรัฐควีนส์แลนด์เพื่อCEF

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

ไม่น่าที่เหงือกของ C . punctatum มีความสามารถอย่างมาก
ควบคุม na ความเข้มข้นมากกว่าช่วงความเค็มตรวจสอบ
ที่นี่เลย ไต elasmobranchs เป็นหลักที่เกี่ยวข้องกับ
กฎระเบียบของปริมาณเลือด ( Goldstein และ ฟอสเตอร์ , 2514 ; ฟอสเตอร์
et al . , 1972 ) แต่ยังคิดจะเลือกรักษา หรือหลั่ง
Na และ Cl −บ้าง ( payan et al . , 1973 ;วงและ
ชาน , 1977 ) จึงเป็นไปได้ว่าช่วงความเค็มทดสอบ
kidneyswere สามารถชดเชยได้ด้วยการเพิ่มเกลือ
ความเค็มโดยการเปลี่ยนแปลงโทนิกซิตีของปัสสาวะจึง alleviating
ต้องเปลี่ยนอัตราการหลั่งของต่อมทวารหนัก
การแสดงตนของ nka ชอบ nhe3 ชอบ Cl − / hco3
( pendrin ) - ชอบ
วาลเหมือนโปรตีนในเหงือกของpunctatum )
branchial ionocytes เกี่ยวข้องในระเบียบไอออน ใน elasmobranchs หลด , กรด–เบส
สมดุลอยู่ โดย ionocytes ในเหงือก
( ไฮเซอเลอร์ , 1988 ) และประกอบด้วยส่วนใหญ่โดยเขา nka วาล pendrin
, และขนส่ง . เขาย้ายตัวออกจากเซลล์ในเซลล์ H
แลกกับสิ่งแวดล้อม ( tresguerres et al . , 2005 ) และ nka