1. IntroductionUnder natural condit

1. Introduction
Under natural conditions, plants are frequently exposed to environmental fluctuations, especially in light intensity. High light levels that exceed the utilization capacity of plants cause a series of events that can ultimately lead to destruction of the photosynthetic apparatus of exposed leaves. The key event in oxidative stress is the photogeneration of reactive oxygen species (ROS), such as 1O2, O2 −, H2O2 and OH , following the formation of chlorophyll triplets in the light-harvesting antennae when plants absorb excessive light [1]. To combat photooxidative stress, plants are equipped with a diverse set of photoprotective processes including strategic leaf and chloroplast movements, non-radiative dissipation of absorbed excitation energy, detoxification of chloroplast ROS via intricate antioxidant pathways, repair processes to prevent photodamages, and utilization of excess absorbed light by an array of alternative electron acceptors [2].
Non-photochemical quenching (NPQ) is an important photoprotective mechanism that is induced within seconds to minutes upon exposure to excess light [3]. This process dissipates excess absorbed energy as heat, minimizing the excitation pressure on photosystem II (PSII). NPQ is known to depend on three factors: the PsbS protein, the xanthophyll zeaxanthin and the establishment of a pH gradient across the thylakoid membrane [4]. While PsbS is involved specifically in NPQ, zeaxanthin may play a dual role. It may cause quenching of excitation energy, and it has been shown to be an important membrane antioxidant [5] and [6]. When light intensity is high enough to saturate NPQ, direct reduction of O2 at PSI could be an effective strategy to reduce excitation pressure [7] and [8]. However, this process causes the formation of hazardous ROS in the chloroplast. Plants have evolved antioxidant enzymes to scavenge ROS in the photosynthetic apparatus. The O2 − generated by the direct reduction of O2 in the vicinity of photosystem I (PSI) is rapidly converted to H2O2 by superoxide dismutase (SOD), while H2O2 is detoxified by catalase (CAT) in the peroxisome and by ascorbate peroxidase (APX) in the chloroplast. This reaction is accompanied by the production of oxidized ascorbate, which is regenerated by dehydroascorbate reductase (DHAR) in the presence of glutathione [7].
Like flowers, the leaves of many ornamental plants exhibit a wide variety of colors, such as green, blue and red. Leaf color is an important attribute for marketability and consumer preference. Anthocyanins, which are located in upper epidermis, palisade layers, and lower epidermis, are primarily responsible for red-to-blue leaf coloration [9]. However, the physiological roles of vegetative pigmentation are less clearly understood. Anthocyanins are often produced in vegetative tissues under stressful conditions, such as high light, cold temperatures, nutrient deficiency and pathogen attack [10] and [11]. Previous studies have presented evidence for the ability of anthocyanins to provide photoprotection under stressful conditions. There is evidence that anthocyanins protect the photosynthetic apparatus from photoinhibition by absorbing green light and thereby reducing excess excitation energy [12],[13], [14] and [15]. On the other hand, anthocyanins, which belong to one class of polyphenols, may serve as antioxidants due to their unique chemical structure [16], [17],[18] and [19]. Therefore, anthocyanins may play a photoprotective role by directly eliminating ROS during photooxidative stress. However, not all studies have found strong relationships between anthocyanins and photoprotection. Burger and Edwards [20] found no difference in photoinhibition between red and green Coleus varieties exposed to photoinhibitory treatment. There is even some evidence for increased susceptibility to photoinhibition in anthocyanic leaf areas [21]. In addition, one should also consider that the differential absorption of light wavelength in red and green leaves may lead to differential acclimation to high light, and thus the effects of light shielding could potentially be mixed with those of acclimation.
Begonia semperflorens is one of the most popular bedding plants. Depending on the variety, leaves of B. semperflorens may be green or red. Red-leaf genotypes grow better than green-leaf genotypes under photoinhibitory conditions during summer. In this study, we used two genotypes of B. semperflorens, ‘Cocktail’ (red leaf) and ‘Super Olympia’ (green leaf) to study whether differences in growth could be attributed to photoprotection offered by anthocyanins and, if so, whether this was due to the antioxidant activity or the optical properties of anthocyanins. We also analyzed the interactions between anthocyanins and other photoprotective mechanisms.

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

1. บทนำสภาวะธรรมชาติ พืชมีบ่อยสัมผัสกับความผันผวนของสิ่งแวดล้อม โดยเฉพาะอย่างยิ่งในความเข้มแสง ระดับไฟสูงที่เกินกำลังการผลิตที่ใช้ประโยชน์ของพืชทำให้เกิดชุดของเหตุการณ์ที่สุดอาจทำลายเครื่อง photosynthetic สัมผัสใบไม้ เหตุการณ์สำคัญในความเครียด oxidative จะ photogeneration พันธุ์ปฏิกิริยาออกซิเจน (ROS), เช่น 1O2, O2 − H2O2 และ OH ต่อการก่อตัวของคลอโรฟิลล์ triplets ในเสาอากาศไฟเก็บเกี่ยวเมื่อพืชดูดซับแสงมากเกินไป [1] ในการต่อสู้กับความเครียด photooxidative พืชพร้อมกำหนดความหลากหลายของกระบวนการ photoprotective รวมทั้งยุทธศาสตร์ใบไม้และคลอโรพลาสต์ กระจายไม่ radiative พลังงานดูดซึมในการกระตุ้น การล้างพิษของคลอโรพลาสต์ ROS ผ่านมนต์สารต้านอนุมูลอิสระที่ซับซ้อน กระบวนการซ่อมแซมเพื่อป้องกัน photodamages และการใช้ประโยชน์ของแสงส่วนเกินดูดซึมของอิเล็กตรอนอื่น acceptors [2]ไม่ photochemical ชุบ (NPQ) เป็นกลไกที่สำคัญ photoprotective ที่เกิดจากภายในวินาทีนาทีเมื่อสัมผัสกับแสงส่วนเกิน [3] กระบวนการนี้ dissipates ดูดซึมพลังงานส่วนเกินเป็นความร้อน ลดความดันในการกระตุ้น photosystem II (PSII) NPQ เป็นที่รู้จักกันขึ้นอยู่กับปัจจัย 3 ประการ: โปรตีน PsbS, xanthophyll zeaxanthin และสถานประกอบการของการไล่ระดับ pH ในเมมเบรน thylakoid [4] ในขณะที่ PsbS จะเกี่ยวข้องเฉพาะใน NPQ, zeaxanthin อาจเล่นบทบาทคู่ จะทำให้การชุบของพลังงานในการกระตุ้น และการแสดงสารต้านเมมเบรนที่สำคัญ [5] และ [6] เมื่อความเข้มแสงสูงพอที่จะทำ NPQ, O2 ที่ PSI ลดโดยตรงอาจจะเป็นกลยุทธ์ที่มีประสิทธิภาพเพื่อลดความดันในการกระตุ้น [7] และ [8] อย่างไรก็ตาม กระบวนการนี้ทำให้การก่อตัวของอันตราย ROS ในคลอโรพลาสต์ พืชมีพัฒนาให้ scavenge ROS ในเครื่อง photosynthetic เอนไซม์สารต้านอนุมูลอิสระ O2 −สร้าง โดย O2 ลดตรงดี photosystem ฉัน (PSI) อย่างรวดเร็วแปลงเป็น H2O2 โดยซูเปอร์ออกไซด์ dismutase (SOD), ในขณะที่ H2O2 เป็น detoxified โดย catalase (CAT) ใน peroxisome และ ascorbate peroxidase (ให้ APX) ในคลอโรพลาสต์ ปฏิกิริยานี้ตามมา ด้วยการผลิตของตกแต่ง ascorbate ซึ่งสร้าง โดย dehydroascorbate reductase (ดาร์) ในต่อหน้าของกลูตาไธโอน [7]เช่นดอกไม้ ใบไม้ของพืชประดับแสดงความหลากหลายของสี สีเขียว สีน้ำเงิน และสีแดง สีใบไม้เป็นคุณลักษณะสำคัญสำหรับกำหนดลักษณะการสอบและผู้บริโภค Anthocyanins ที่อยู่ในหนังกำพร้าด้านบน ชั้น palisade และหนังกำพร้าลดลง มีหน้าที่หลักในการย้อมสีใบไม้สีแดงสีน้ำเงิน [9] อย่างไรก็ตาม ทางด้านสรีรวิทยาของผิวคล้ำผักเรื้อรังมีน้อยเข้าใจแจ่มแจ้ง มักจะมีผลิต anthocyanins ในเนื้อเยื่อผักเรื้อรังสภาวะเครียด ไฟสูง อุณหภูมิน้ำเย็น ธาตุอาหารขาดและศึกษาโจมตี [10] และ [11] การศึกษาก่อนหน้านี้ได้นำเสนอหลักฐานสำหรับความสามารถของ anthocyanins ให้ photoprotection สภาวะเครียด มีหลักฐานว่า anthocyanins ป้องกันเครื่อง photosynthetic photoinhibition โดยการดูดแสงสีเขียวจึงช่วยลดส่วนเกินในการกระตุ้นพลังงาน [12], [13], [14] [15] และ บนมืออื่น ๆ anthocyanins ซึ่งอยู่ในชั้นของโพลีฟีน อาจทำหน้าที่เป็นสารต้านอนุมูลอิสระเนื่องจากเฉพาะเคมีโครงสร้าง [16], [17], [18] [19] และได้ ดังนั้น anthocyanins อาจเล่นบทบาท photoprotective โดยตรงตัด ROS ระหว่างความเครียด photooxidative อย่างไรก็ตาม การศึกษาไม่พบความสัมพันธ์ที่แข็งแกร่งระหว่าง anthocyanins และ photoprotection เบอร์เกอร์และเอ็ดเวิร์ด [20] พบไม่แตกต่างใน photoinhibition ระหว่างสีแดง และเขียว Coleus พันธุ์สัมผัสกับรักษา photoinhibitory แม้มีหลักฐานบางอย่างเพื่อเพิ่มง่าย photoinhibition บริเวณใบ anthocyanic [21] นอกจากนี้ หนึ่งควรดูดซึมส่วนที่แตกต่างของความยาวคลื่นแสงในสีแดง และสีเขียวใบไม้อาจทำให้ acclimation แตกต่างแสงสูง และดังนั้น ผลกระทบของแสง shielding สามารถอาจจะผสมกับ acclimationโคเน่ semperflorens เป็นพืชเตียงแห่งหนึ่ง ต่าง ๆ ของ semperflorens ที่เกิดอาจมีสีเขียว หรือสีแดงได้ การศึกษาจีโนไทป์ของสีแดงใบโตดีกว่าศึกษาจีโนไทป์ของใบไม้สีเขียวภายใต้เงื่อนไข photoinhibitory ร้อน ในการศึกษานี้ เราใช้การศึกษาจีโนไทป์สองของเกิด semperflorens 'ค็อกเทล' (ใบไม้สีแดง) และ 'ซุปเปอร์โอลิมเปีย' (เขียวใบไม้) เพื่อศึกษา ว่าอาจเกิดจากความแตกต่างในการเจริญเติบโต photoprotection ที่นำเสนอ โดย anthocyanins และ ดัง นั้น หรือไม่ซึ่งเกิดจากกิจกรรมการต้านอนุมูลอิสระหรือคุณสมบัติแสงของ anthocyanins นอกจากนี้เรายังวิเคราะห์การโต้ตอบระหว่าง anthocyanins และกลไกอื่น ๆ photoprotective

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

1.
บทนำภายใต้สภาพธรรมชาติพืชมีการสัมผัสบ่อยครั้งเพื่อความผันผวนของสิ่งแวดล้อมโดยเฉพาะอย่างยิ่งในความเข้มของแสง ระดับแสงสูงที่เกินขีดความสามารถในการใช้ประโยชน์จากพืชทำให้เกิดชุดของเหตุการณ์ที่ว่าในท้ายที่สุดจะนำไปสู่การล่มสลายของเครื่องสังเคราะห์แสงของใบสัมผัส เหตุการณ์สำคัญในความเครียดออกซิเดชันเป็น photogeneration ของออกซิเจน (ROS) เช่น 1O2, O2 - H2O2 และโอไฮโอ, ต่อไปนี้การก่อตัวของคลอโรฟิลแฝดในเสาอากาศแสงเก็บเกี่ยวเมื่อพืชดูดซับแสงที่มากเกินไป [1] เพื่อต่อสู้กับความเครียด photooxidative พืชมีการติดตั้งกับชุดที่มีความหลากหลายของกระบวนการ photoprotective รวมทั้งใบเชิงกลยุทธ์และการเคลื่อนไหวของคลอโรพลากระจายที่ไม่แผ่รังสีดูดซึมพลังงานกระตุ้นการล้างพิษของคลอโรพลา ROS ผ่านทางเดินสารต้านอนุมูลอิสระที่ซับซ้อนกระบวนการซ่อมแซมเพื่อป้องกันไม่ให้ photodamages และการใช้ประโยชน์ของส่วนเกิน ดูดซึมแสงโดยอาร์เรย์ของตัวรับอิเล็กตรอนทางเลือก [2].
ดับไม่แสง (NPQ) เป็นกลไกสำคัญ photoprotective ที่เหนี่ยวนำให้เกิดภายในไม่กี่วินาทีนาทีเมื่อสัมผัสกับแสงส่วนเกิน [3] กระบวนการนี้จะค่อยๆหายไปเกินดูดซึมพลังงานความร้อนช่วยลดความดันในการกระตุ้น photosystem ii (PSII) NPQ เป็นที่รู้จักกันขึ้นอยู่กับปัจจัยที่สาม: โปรตีน PSBs, ซีแซนทีนและแซนโทฟิสถานประกอบการของการไล่ระดับค่า pH ผ่านเยื่อหุ้ม thylakoid ส่วน [4] ในขณะที่ PSBs มีส่วนเกี่ยวข้องโดยเฉพาะใน NPQ, zeaxanthin อาจมีบทบาทคู่ มันอาจทำให้เกิดดับของพลังงานกระตุ้นและได้รับการแสดงที่จะมีสารต้านอนุมูลอิสระที่สำคัญเมมเบรน [5] และ [6] เมื่อความเข้มของแสงสูงพอที่จะเปียกโชก NPQ ลดโดยตรงของ PSI O2 ที่อาจจะเป็นกลยุทธ์ที่มีประสิทธิภาพเพื่อลดความดันกระตุ้น [7] และ [8] แต่กระบวนการนี้จะทำให้เกิดการก่อตัวของอนุมูลอิสระที่เป็นอันตรายในคลอโรพลาที่ พืชมีการพัฒนาเอนไซม์ต้านอนุมูลอิสระที่จะไล่ ROS ในเครื่องสังเคราะห์แสง The O2 - ที่เกิดจากการลดลงโดยตรงของ O2 ในบริเวณใกล้เคียง photosystem ผม (PSI) จะถูกแปลงอย่างรวดเร็ว H2O2 โดย superoxide dismutase (SOD) ในขณะที่ H2O2 เป็นพิษโดย catalase (กสท.) ใน peroxisome และ peroxidase ascorbate (APX) ในคลอโรพลา ปฏิกิริยานี้จะมาพร้อมกับการผลิตของ ascorbate ออกซิไดซ์ซึ่งเป็นที่อาศัยโดย reductase dehydroascorbate (ดาห์ร) ในการปรากฏตัวของกลูตาไธโอน [7].
เช่นดอกใบของไม้ประดับจำนวนมากแสดงความหลากหลายของสีเช่นสีเขียว, สีฟ้า และสีแดง สีใบเป็นคุณลักษณะที่สำคัญสำหรับการตลาดและต้องการของผู้บริโภค anthocyanins ซึ่งตั้งอยู่ในผิวหนังชั้นนอกบนชั้นรั้วเหล็กและหนังกำพร้าที่ลดลงส่วนใหญ่จะมีความรับผิดชอบในการสีใบสีแดงไปสีฟ้า [9] แต่บทบาททางสรีรวิทยาของพืชสีน้อยจะเข้าใจได้อย่างชัดเจน anthocyanins มักจะผลิตในเนื้อเยื่อพืชภายใต้เงื่อนไขที่เครียดเช่นแสงสูงอุณหภูมิที่เย็น, การขาดสารอาหารและการโจมตีเชื้อโรค [10] และ [11] การศึกษาก่อนหน้านี้ได้นำเสนอหลักฐานสำหรับความสามารถในการที่จะให้ anthocyanins photoprotection ภายใต้สภาวะเครียด มีหลักฐานว่า anthocyanins ปกป้องอุปกรณ์จากการสังเคราะห์แสง photoinhibition โดยการดูดซับแสงสีเขียวและช่วยลดการกระตุ้นพลังงานส่วนเกิน [12] [13] [14] และ [15] ในทางตรงกันข้าม, anthocyanins ซึ่งเป็นหนึ่งในชั้นเรียนของโพลีฟีนอาจทำหน้าที่เป็นสารต้านอนุมูลอิสระอันเนื่องมาจากโครงสร้างทางเคมีของพวกเขาที่ไม่ซ้ำกัน [16] [17] [18] และ [19] ดังนั้น anthocyanins อาจมีบทบาท photoprotective โดยการกำจัดอนุมูลอิสระโดยตรงระหว่างความเครียด photooxidative อย่างไรก็ตามการศึกษาไม่ได้ทั้งหมดได้พบความสัมพันธ์ที่แข็งแกร่งระหว่าง anthocyanins และ photoprotection เบอร์เกอร์และเอ็ดเวิร์ดส์ [20] พบความแตกต่างใน photoinhibition ระหว่างสีแดงและสีเขียวพันธุ์ Coleus สัมผัสกับการรักษา photoinhibitory ไม่มี แม้จะมีหลักฐานบางอย่างสำหรับการเพิ่มความไวต่อการ photoinhibition ในพื้นที่ใบ anthocyanic [21] นอกจากนี้หนึ่งควรพิจารณาว่าการดูดซึมความแตกต่างของความยาวคลื่นแสงใบสีแดงและสีเขียวอาจนำไปสู่ความแตกต่างเคยชินกับสภาพแสงสูงและทำให้ผลกระทบของการป้องกันแสงอาจจะนำมาผสมกับผู้ที่เคยชินกับสภาพ.
Begonia semperflorens เป็นหนึ่งใน ส่วนใหญ่พืชที่นิยมเตียง ทั้งนี้ขึ้นอยู่กับความหลากหลายที่ใบของ semperflorens บีอาจจะเป็นสีเขียวหรือสีแดง ยีนสีแดงใบเติบโตดีกว่ายีนสีเขียวใบภายใต้เงื่อนไข photoinhibitory ในช่วงฤดูร้อน ในการศึกษานี้เราใช้สองยีนของ semperflorens บี 'ค็อกเทล' (ใบสีแดง) และซูเปอร์โอลิมเปีย (ใบสีเขียว) เพื่อศึกษาความแตกต่างไม่ว่าจะเป็นในการเจริญเติบโตอาจจะประกอบไป photoprotection ที่นำเสนอโดย anthocyanins และถ้าเป็นเช่นนั้นว่านี้ เป็นเพราะฤทธิ์ต้านอนุมูลอิสระหรือคุณสมบัติทางแสงของ anthocyanins นอกจากนี้เรายังวิเคราะห์ปฏิสัมพันธ์ระหว่าง anthocyanins และกลไก photoprotective อื่น ๆ

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

1 . บทนำ
ภายใต้สภาวะธรรมชาติ พืชมักสัมผัสกับความผันผวนของสิ่งแวดล้อม โดยเฉพาะอย่างยิ่งในความเข้มแสง แสงสูงเกินระดับที่ใช้ความสามารถของพืช เพราะชุดของเหตุการณ์ที่ในที่สุดจะนำไปสู่ความพินาศของกลไกการสังเคราะห์แสงของตากใบเหตุการณ์สำคัญในภาวะเครียดออกซิเดชันเป็น photogeneration ของชนิดออกซิเจนปฏิกิริยา ( ROS ) เช่น 1o2 O2 − H2O2 , โอ๋ ต่อไปนี้การสร้างคลอโรฟิลล์ แฝด ในแง่การเก็บเกี่ยวหนวด เมื่อพืชดูดมากเกินไปแสง [ 1 ] เพื่อต่อสู้กับความเครียด photooxidative , พืชพร้อมชุดหลากหลายของกระบวนการ photoprotective รวมทั้งใบและการเคลื่อนไหวคลอเชิงกลยุทธ์ ,การกระจายของของเหลวที่ไม่ซึมกระตุ้นพลังงาน เซลล์คลอรอสผ่านเส้นทางซับซ้อนสารต้านอนุมูลอิสระ ซ่อมแซม photodamages กระบวนการป้องกัน และการใช้ประโยชน์จากส่วนเกินดูดซึมแสงโดย array ของอิเล็กตรอนเปรียบเทียบทางเลือก
[ 2 ]ไม่ดับ ( 2 npq ) เป็นกลไกที่สำคัญ photoprotective กระตุ้นภายในวินาทีนาทีเมื่อสัมผัสกับแสงส่วนเกิน [ 3 ] กระบวนการดูดซึมพลังงานส่วนเกินนี้กระจายความร้อน ลดความตื่นเต้น กดดัน photosystem II ( psii ) npq เป็นที่รู้จักกันจะขึ้นอยู่กับสามปัจจัย : psbs โปรตีนที่ไตซีแซนทีนและสถานประกอบการของ pH ลาดข้ามเยื่อหุ้มไทลาคอยล์ [ 4 ] ในขณะที่ psbs เกี่ยวข้องโดยเฉพาะใน npq แซนทิน , อาจมีบทบาทคู่ มันอาจจะทำให้ดับของการกระตุ้นพลังงาน และมันได้ถูกแสดงเป็น สารต้านอนุมูลอิสระที่สำคัญเยื่อ [ 5 ] และ [ 6 ] เมื่อความเข้มแสงสูงพอที่จะ npq แช่ ,ลดโดยตรงของ PSI O2 ที่สามารถเป็นกลยุทธ์ที่มีประสิทธิภาพเพื่อลดความตื่นเต้นกดดัน [ 7 ] และ [ 8 ] อย่างไรก็ตาม กระบวนการนี้ทำให้เกิดการก่อตัว ROS อันตรายในคลอ . พืชมีการพัฒนาสารต้านอนุมูลอิสระเอนไซม์เพื่อหาผลตอบแทนในเครื่องที่สังเคราะห์แสง .O2 −สร้างขึ้นโดยการลดลงของ O2 โดยตรงบริเวณ photosystem ( PSI ) จะถูกเปลี่ยนอย่างรวดเร็วแบตเตอรี่โดย Superoxide Dismutase ( SOD ) , ในขณะที่แบตเตอรี่จะ detoxified โดยคาตาเลส ( แมว ) ในเพอรอกซิโซมโดย ascorbate peroxidase ( APX ) ในคลอ . ปฏิกิริยานี้จะมาพร้อมกับผลิตจากชาซึ่งเป็นเอนไซม์ที่ได้จากเกร็ดเล็กเกร็ดน้อย ( Dh ā r ) ในการแสดงตนของกลูตาไธโอน [ 7 ] .
ชอบดอกไม้ ใบไม้ ไม้ประดับมากมาย มีหลากหลายสี เช่น สีเขียว สีน้ำเงิน และสีแดง สีใบเป็นคุณลักษณะที่สำคัญสำหรับตลาดและความต้องการของผู้บริโภค แอนโทไซยานิน ซึ่งตั้งอยู่บนหน้าผาชั้นหนังกำพร้าและผิวหนังลดลงมีความรับผิดชอบหลักสำหรับสีแดงสีฟ้าสีใบ [ 9 ] อย่างไรก็ตาม บทบาททางสรีรวิทยาของผักสีไม่ชัดค่ะ แอนโทไซยานินมักถูกสร้างขึ้นในเนื้อเยื่อของพืชภายใต้สภาวะเครียด เช่น แสง อุณหภูมิสูง หนาว ขาดธาตุอาหาร และเชื้อโรคโจมตี [ 10 ] และ [ 11 ]