5. Estuarine Fishes as Physiologica

5. Estuarine Fishes as Physiological Models
5.1. Fundulus heteroclitus

The mummichog is selected as a representative of an estuarine euryhaline species that fundamentally is a marine form that copes well with FW and has been an important experimental model species for over 50 years. This physiological grouping of marine-like estuarine teleost fishes includes mudskippers, gobies, blennies, and sculpins. Mummichogs are well known for their euryhaline capabilities and can be readily acclimated to environments ranging from FW to hypersaline conditions as high as 120 ppt (Griffith, 1974). Based upon this attribute, the mummichog has been and continues to be an important model organism for understanding mechanisms of teleost osmoregulation, as documented in two major reviews examining ionocyte structure and function (Karnaky, 1986 and Wood and Marshall, 1994). Ion transport and acid–base models for teleost ion transport by gills (Evans et al., 2005 and Evans, 2011) and other major osmoregulatory organs (Marshall and Grosell, 2006) also rely extensively on research with this species.

5.1.1. Osmoregulation in Seawater

Philpott and Copeland (1963) recognized numerous ionocytes in mummichog gills, skin, and buccal epithelium, and described a curious ultrastructure, with an elaborated basolateral membrane surface in serpentine tubules that ramified among the well-organized mitochondria. These putative ion transporting cells were similar to those seen previously in American eel (Anguilla rostrata) gill ( Keys and Willmer, 1932). NKA, localized specifically on the basolateral membrane of these “chloride cells” (Karnaky et al., 1976), displayed higher activity in the gills of mummichogs acclimated to SW than to FW, and higher in both conditions than in fish acclimated to isotonic one-third SW ( Epstein et al., 1967 and Towle et al., 1977). The link between NKA activity and Cl− exit from the animal into SW was an Na+/Cl− cotransporter (Silva et al., 1977) now recognized as NKCC1, a member of a larger transporter family that is rapidly phosphorylated and activated and increases gene expression during acclimation of mummichogs to SW (Flemmer et al., 2010). NKCC mediates Na+/K+/2Cl− transport that accumulates Cl− above its electrochemical equilibrium inside the cell, a secondarily active transport, while K+ recycles across the basolateral membrane via Ba2+-sensitive potassium channels. An explanation for the movement of Cl− into SW against both electrical and concentration gradients, the “pump-leak” pathway, relied on an additional discovery: an anion channel in the apical membrane that would allow the Cl− to leak out into the environment, as summarized in Chapter 1 of this volume (Edwards and Marshall, 2013) The mummichog chloride cell has a low conductance apical membrane channel that is similar to the mammalian CFTR and activated by cAMP and PKA (Marshall et al., 1995). The CFTR homologue in F. heteroclitus was cloned from mummichog tissues ( Singer et al., 1998), showing that its expression increased after transfer to SW, and produces a cAMP-activated anion conductance when expressed in amphibian oocytes. Acclimation to SW augments ion secretion in parallel with increased CFTR expression (Marshall et al., 1999) and there is mobilization of both the CFTR and NKCC in chloride cells, placing more of the former in the apical membrane and more of the latter in the basolateral membrane (Marshall et al., 2002b).

NKCC was also characterized pharmacologically. NKCC is inhibited by the loop diuretics bumetanide and furosemide in isolated opercular membranes of mummichog (Degnan et al., 1977 and Eriksson and Wistrand, 1986) and there is dependence of NKCC on basolateral K+ (Marshall, 2002) consistent with the Na+/K+/2Cl− stoichiometry. The Cl− secretion pathway relies indirectly on the recycling of K+ across the basolateral membrane, thus serosal Ba2+ that blocks K+ channels strongly inhibits Cl− secretion by the opercular membrane (Degnan, 1985). Also, expression of NKCC increases during acclimation to SW (Scott and Schulte, 2005). NKCC activation involves phosphorylation (Flemmer et al., 2002) and, discovered in shark NKCC1, at three specific conserved threonine residues, T184, T189, and T202 (Darman and Forbush, 2002). NKCC activation involves a suite of kinases, including SPAK (Marshall et al., 2005b and Flemmer et al., 2010), OSR1 (Marshall et al., 2005b), and a tyrosine kinase FAK (Marshall et al., 2005b and Marshall et al., 2008). Another kinase, with-no-lysine (WNK1), regulates NKCC in mammalian cells and in tissues from Caenorhabdites elegans ( Delpire and Gagnon, 2008 and Kahle et al., 2010), but this needs to be confirmed for teleost fish systems. Inducible cyclooxygenase, COX-2, regulates prostaglandin metabolism and mediates eicosanoid synthesis which, in turn, regulates NaCl secretion by the mummichog opercular epithelium ( Van Praag et al., 1987 and Evans et al., 2004).

The NKA, which is responsible for producing the Na+ t

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

5. ปากแม่น้ำปลาเป็นรูปแบบทางสรีรวิทยา5.1. Fundulus heteroclitusMummichog ถูกเลือกเป็นตัวแทนของพันธุ์ euryhaline ปากแม่น้ำที่ลึกซึ้งแบบทะเลที่ copes ดีกับ FW และได้เป็นรุ่นทดลองที่สำคัญชนิดมากกว่า 50 ปี การจัดกลุ่มเหมือนทะเลปากแม่น้ำปลา teleost สรีรวิทยารวมถึง mudskippers, gobies, blennies และ sculpins Mummichogs รู้จักกันดีสำหรับความสามารถ euryhaline และสามารถเป็นได้เหมือนเขามั้ยวะตั้งแต่ FW ไปสูงถึง 120 ppt (Griffith, 1974) hypersaline เงื่อนไขสภาพแวดล้อม ตามแอตทริบิวต์นี้ mummichog ได้รับ และยังคงมีความสำคัญที่สิ่งมีชีวิตเข้าใจกลไกของ teleost osmoregulation ในสองหลักจากตรวจสอบโครงสร้าง ionocyte และทำงาน (Karnaky, 1986 และไม้ และมาร์ แชลล์ 1994) การขนส่งการขนส่งไอออนและกรด – ด่างรุ่นสำหรับ teleost ไอออน โดยเหงือก (อีแวนส์ et al. 2005 และอีแวนส์ 2011) และอวัยวะอื่น ๆ osmoregulatory สำคัญ (มาร์แชลล์และ Grosell, 2006) นอกจากนี้ยังอาศัยอย่างกว้างขวางการวิจัยชนิดนี้5.1.1. osmoregulation ในน้ำทะเลPhilpott และ Copeland (1963) รู้จัก ionocytes จำนวนมากใน mummichog เหงือก ผิว และปากเยื่อบุผิว และอธิบายไว้ ultrastructure อยากรู้อยากเห็น มีพื้นผิวเมมเบรนที่ elaborated basolateral ใน tubules คดเคี้ยวที่ ramified ใน mitochondria ระเบียบ เซลล์เหล่านี้ขนส่งไอออน putative ได้คล้ายกับที่เห็นก่อนหน้านี้ในปลาตูหนาอเมริกา (แองกวิลลาระยะ) กิลล์ (คีย์และ Willmer, 1932) NKA แปลโดยเฉพาะบนเมมเบรน basolateral ของเหล่า "คลอไรด์เซลล์" (Karnaky et al. 1976), กิจกรรมสูงกว่าแสดงในเหงือกของ mummichogs เหมือนเขามั้ยวะจะเร็วกว่าการ FW และเหมือนเขามั้ยวะสูงในทั้งสองเงื่อนไขที่ปลาไปหนึ่งในสาม isotonic SW (เอ็ป et al. 1967 และ Towle et al. 1977) การเชื่อมโยงระหว่างกิจกรรม NKA และ Cl− ออกจากสัตว์ที่เป็น SW ถูกนาตัว ++ Cl− cotransporter (Silva et al. 1977) การรับรู้ตอนนี้ เป็น NKCC1 เป็นสมาชิกของครอบครัวขนย้ายขนาดใหญ่ที่ถูก phosphorylated อย่างรวดเร็ว และใช้งาน และเพิ่มการแสดงออกของยีนระหว่าง acclimation ของ mummichogs กับ SW (Flemmer et al. 2010) มากกว่าสื่อนา ++ K ++ ขนส่ง 2Cl− ที่สะสม Cl− เหนือของสมดุลไฟฟ้าเคมีภายในเซลล์ การขนส่งเชื่อมใช้งานอยู่ ในขณะที่ K + รีไซเคิลผ่านเมมเบรน basolateral ผ่าน Ba2 + -ช่องโพแทสเซียมมีความสำคัญ คำอธิบายสำหรับการเคลื่อนไหวของ Cl− SW กับทั้งไฟฟ้าและไล่ระดับความเข้มข้น ทางเดิน "ปั๊มรั่ว" พึ่งพาการค้นพบเพิ่มเติม: มีช่องไอออนในเมมเบรนที่จะทำให้ Cl− รั่วในสภาพแวดล้อม ตามที่สรุปไว้ในบทที่ 1 ของไดรฟ์ข้อมูลนี้ (เอ็ดเวิร์ดและมาร์แชลล์ 2013) เซลล์คลอไรด์ mummichog apical มีช่องเยื่อ apical นำพาต่ำที่คล้ายกับ CFTR เลี้ยงลูกด้วยนม และเปิดใช้งาน โดยค่ายและ PKA (มาร์แชลล์ et al , 1995) Homologue CFTR ใน F. heteroclitus ถูกโคลนจากเนื้อเยื่อ mummichog (นักร้อง et al. 1998), แสดงว่า การแสดงออกเพิ่มขึ้นหลังจากโอน SW และผลิตที่นำพาไอออนเรียกค่ายเมื่อแสดงในเซลล์ไข่สะเทิน Acclimation เพื่อ SW augments หลั่งไอออนไปพร้อม ๆ กับเพิ่ม CFTR นิพจน์ (มาร์แชลล์ et al. 1999) และมีการระดมทั้ง CFTR และมากกว่าในเซลล์คลอไรด์ วางของอดีตในเมมเบรน apical และอื่น ๆ ของหลังในเมมเบรน basolateral (มาร์แชลล์ et al. 2002b)เคซียังมีลักษณะพิเศษ pharmacologically เคซีจะยับยั้ง โดยวงขับปัสสาวะบูมีทาไนด์และ furosemide ในแยก opercular เยื่อของ mummichog (Degnan et al. 1977 และ Eriksson และ Wistrand, 1986) และมีการพึ่งพามากกว่า basolateral K + (Marshall, 2002) สอดคล้องกับ Na ++ K ++ 2Cl− stoichiometry Cl− เดินหลั่งอาศัยกิจการรีไซเคิลของ K + ผ่านเมมเบรน basolateral จึง serosal Ba2 + ที่บล็อก K + ช่องขอยับยั้งการหลั่ง Cl− โดยเมมเบรน opercular (Degnan, 1985) ยัง นิพจน์มากกว่าเพิ่มระหว่าง acclimation เพื่อ SW (Scott และแตก 2005) เปิดใช้งานมากกว่าเกี่ยวข้องกับ phosphorylation (Flemmer et al. 2002) และ พบในปลาฉลาม NKCC1 ที่สามตกค้างเฉพาะภัตนีน T184, T189 และ T202 (Darman และ Forbush, 2002) เกี่ยวข้องกับการเปิดใช้งานมากกว่าของ kinases รวม SPAK (มาร์แชลล์ et al. 2005b และ Flemmer et al. 2010), OSR1 (มาร์แชลล์ et al. 2005b), และมีไทโรซีนไคเนสรีฟาก (มาร์แชลล์ et al. 2005b และมาร์แชลล์ et al. 2008) ไคเนสรีอื่น มีไม่มีไลซีน (WNK1), ควบคุมมากกว่า ในเซลล์ที่เลี้ยงลูกด้วยนม และ ในเนื้อเยื่อจาก Caenorhabdites elegans (Delpire และ Gagnon, 2008 และ Kahle et al. 2010), แต่นี้ต้องได้รับการยืนยันสำหรับระบบ teleost ปลา Inducible cyclooxygenase ค็อกซ์-2 ควบคุมการเผาผลาญ prostaglandin และสื่อสังเคราะห์ eicosanoid ซึ่ง ในทางกลับกัน ควบคุมการหลั่ง NaCl โดย opercular epithelium mummichog (Van Praag et al. 1987 และอีแวนส์ et al. 2004)NKA ซึ่งมีหน้าที่ผลิต Na + t

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

5. ปลาน้ำเค็มเป็นทางสรีรวิทยารุ่น
5.1 Fundulus heteroclitus

mummichog ถูกเลือกเป็นตัวแทนของสายพันธุ์น้ำเค็ม euryhaline ที่เดิมเป็นรูปแบบทางทะเลที่ copes ดีกับ FW และได้รับความสำคัญชนิดรูปแบบการทดลองมานานกว่า 50 ปีที่ผ่านมา การจัดกลุ่มนี้เช่นทางสรีรวิทยาของทะเลปลาน้ำเค็ม teleost รวมถึงปลาตีน, gobies, blennies และ sculpins Mummichogs ที่รู้จักกันดีสำหรับความสามารถของพวกเขา euryhaline และสามารถปรับตัวเข้ากับสภาพแวดล้อมได้อย่างง่ายดายตั้งแต่ FW กับสภาพ hypersaline สูงที่สุดเท่าที่ 120 PPT (กริฟฟิ 1974) ขึ้นอยู่กับแอตทริบิวต์นี้ mummichog ที่ได้รับและยังคงเป็นสิ่งมีชีวิตรูปแบบที่สำคัญสำหรับการทำความเข้าใจกลไกของ teleost Osmoregulation เป็นเอกสารในสองความคิดเห็นที่สำคัญการตรวจสอบโครงสร้าง ionocyte และฟังก์ชั่น (Karnaky 1986 และไม้และมาร์แชลล์, 1994) การขนส่งไอออนและกรดเบสรุ่นสำหรับการขนส่งไอออน teleost โดยเหงือก (อีแวนส์ et al., 2005 อีแวนส์และ 2011) และอวัยวะอื่น ๆ ที่สำคัญ osmoregulatory (มาร์แชลล์และ Grosell, 2006) นอกจากนี้ยังต้องอาศัยการวิจัยอย่างกว้างขวางเกี่ยวกับสายพันธุ์นี้

5.1.1 Osmoregulation ในน้ำทะเล

Philpott และโคป (1963) ได้รับการยอมรับ ionocytes จำนวนมากในเหงือก mummichog, ผิวหนังและเยื่อบุผิวปากและอธิบาย ultrastructure อยากรู้อยากเห็นกับพื้นผิวเมมเบรน elaborated basolateral ในท่อที่คดเคี้ยว ramified ในหมู่ mitochondria ดีจัด เซลล์เหล่านี้ไอออนขนส่งสมมุติมีความคล้ายคลึงกันกับที่พบก่อนหน้านี้ในปลาไหลอเมริกัน (แองกวิลลา rostrata) กิลล์ (Keys และ Willmer, 1932) NKA หน่วงเฉพาะในเยื่อ basolateral ของเหล่านี้ "เซลล์คลอไรด์" (Karnaky et al., 1976) แสดงกิจกรรมที่สูงขึ้นในเหงือกของ mummichogs ปรับตัว SW กว่าที่จะส่งต่อและสูงขึ้นในทั้งสองเงื่อนไขกว่าในปลาปรับตัว isotonic หนึ่ง SW ในสาม (Epstein et al., ปี 1967 และ Towle et al., 1977) การเชื่อมโยงระหว่างกิจกรรม NKA และ Cl- ออกจากสัตว์ตะวันตกเฉียงใต้เป็นนา + / cotransporter Cl- (ซิลวา et al., 1977) ในขณะนี้ยอมรับว่าเป็น NKCC1 เป็นสมาชิกคนหนึ่งของครอบครัวขนย้ายขนาดใหญ่ที่เป็น phosphorylated อย่างรวดเร็วและเปิดใช้งานและการเพิ่มขึ้นของยีน การแสดงออกในระหว่างการปรับตัวของ mummichogs เพื่อ SW (Flemmer et al., 2010) เอ็นเคซีซีไกล่เกลี่ย Na + / K + / ขนส่ง 2Cl- ที่สะสม Cl- ข้างต้นสมดุลไฟฟ้าภายในเซลล์, การขนส่งที่ใช้งานครั้งที่สองในขณะที่ K + รีไซเคิลทั่วเยื่อ basolateral ผ่าน Ba2 + ช่องโพแทสเซียม -sensitive คำอธิบายสำหรับการเคลื่อนไหวของ Cl- เข้า SW กับทั้งไฟฟ้าและความเข้มข้นของการไล่ระดับสีที่ "ปั๊มรั่ว" ทางเดินที่อาศัยในการค้นพบเพิ่มเติม: ช่องไอออนในเยื่อหุ้มปลายที่จะอนุญาตให้ Cl- ที่จะรั่วไหลออกสู่สิ่งแวดล้อม ขณะที่สรุปไว้ในบทที่ 1 ของหนังสือเล่มนี้ (เอ็ดเวิร์ดและมาร์แชลล์ 2013) เซลล์ mummichog คลอไรด์มีสื่อกระแสไฟฟ้าต่ำช่องเยื่อหุ้มปลายที่มีความคล้ายคลึงกับ CFTR เลี้ยงลูกด้วยนมและเปิดใช้งานโดยค่าย PKA (มาร์แชลล์ et al., 1995) คล้ายคลึงกันในเอฟ CFTR heteroclitus เป็นโคลนจากเนื้อเยื่อ mummichog (นักร้อง et al., 1998) แสดงให้เห็นว่าการแสดงออกของมันเพิ่มขึ้นหลังจากการถ่ายโอนไป SW และผลิตค่ายเปิดใช้งานแอนไอออน conductance เมื่อแสดงออกในเซลล์ไข่ครึ่งบกครึ่งน้ำ เคยชินกับสภาพที่จะ SW augments หลั่งไอออนในแบบคู่ขนานกับการแสดงออก CFTR เพิ่มขึ้น (มาร์แชลล์ et al., 1999) และมีการชุมนุมของทั้ง CFTR และเอ็นเคซีซีในเซลล์คลอไรด์วางมากขึ้นของอดีตในเยื่อหุ้มปลายและอื่น ๆ ของหลังใน เมมเบรน basolateral (มาร์แชลล์ et al., 2002b)

เอ็นเคซีซีนอกจากนี้ยังมีลักษณะทางเภสัชวิทยา เอ็นเคซีซีถูกยับยั้งโดยบูมีทาไนด์ห่วงยาขับปัสสาวะและ furosemide ในเยื่อหุ้ม opercular ที่แยกจาก mummichog (Degnan et al., ปี 1977 และ Eriksson และ Wistrand, 1986) และมีการพึ่งพาอาศัยกันของเอ็นเคซีซีใน K basolateral + (Marshall, 2002) สอดคล้องกับ Na + / K + / ปริมาณสารสัมพันธ์ 2Cl- Cl- หลั่งเดินอาศัยทางอ้อมในการรีไซเคิลของ K + ทั่วเยื่อ basolateral จึง serosal Ba2 + ที่บล็อก k + ช่องขอยับยั้งการหลั่ง Cl- โดยเมมเบรน opercular (Degnan, 1985) นอกจากนี้การแสดงออกของเอ็นเคซีซีเพิ่มขึ้นในระหว่างการปรับตัวเพื่อ SW (สกอตต์และ Schulte, 2005) การเปิดใช้งานเอ็นเคซีซีที่เกี่ยวข้องกับการ phosphorylation (Flemmer et al., 2002) และพบในปลาฉลาม NKCC1 ที่สามอนุรักษ์เฉพาะตกค้าง threonine, T184, T189 และ T202 (Darman และ Forbush, 2002) การเปิดใช้งานเอ็นเคซีซีเกี่ยวข้องกับชุดของไคเนสส์รวมทั้ง Spak (มาร์แชลล์ et al., 2005b และ Flemmer et al., 2010), OSR1 (มาร์แชลล์ et al., 2005b) และซายน์ไคเนส FAK (มาร์แชลล์ et al., 2005b และมาร์แชล et al., 2008) ไคเนสอีกด้วย-no-ไลซีน (WNK1), ควบคุมเอ็นเคซีซีในเซลล์และเลี้ยงลูกด้วยนมในเนื้อเยื่อจาก Caenorhabdites elegans (Delpire และแก็กนอน 2008 และ Kahle et al., 2010) แต่นี้จะต้องได้รับการยืนยันสำหรับระบบปลา teleost cyclooxygenase inducible, COX-2, ควบคุมการเผาผลาญและ prostaglandin ไกล่เกลี่ยสังเคราะห์ eicosanoid ซึ่งในการเปิด, ควบคุมการหลั่งโซเดียมคลอไรด์โดย mummichog เยื่อบุผิว opercular (Van Praag et al., ปี 1987 และอีแวนส์ et al., 2004)

NKA ซึ่งเป็นผู้รับผิดชอบในการผลิต Na + T

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

5 . น้ำเค็มปลาเป็นรูปแบบทางสรีรวิทยา5.1 fundulus heteroclitusปลาชนิดหนึ่งแถบชายฝั่งแอตแลนติกที่ได้รับเลือกเป็นตัวแทนของน้ำเค็ม euryhaline ชนิดที่ลึกซึ้งเป็นทะเลแบบที่ copes กับ FW และได้รับรุ่นทดลองที่สำคัญชนิดกว่า 50 ปี นี้ทางสรีรวิทยาการจัดกลุ่มของทะเลเช่นปลาน้ำเค็ม teleost รวมถึงใน blennies บู่ , , , และ sculpins . mummichogs เป็นที่รู้จักกันดีสำหรับความสามารถของพวกเขาและสามารถพร้อม euryhaline acclimated เพื่อสภาพแวดล้อมตั้งแต่ FW เพื่อ hypersaline เงื่อนไขสูงเป็น 120 ppt ( 1974 Griffith ) ขึ้นอยู่กับคุณลักษณะนี้ , ปลาชนิดหนึ่งแถบชายฝั่งแอตแลนติกได้ และยังคงเป็นสิ่งมีชีวิตรูปแบบสำคัญสำหรับความเข้าใจกลไกของ teleost ต่างๆตามที่บันทึกไว้ในหลักสองรีวิวตรวจสอบโครงสร้างและหน้าที่ ( ionocyte karnaky 1986 และไม้และมาร์แชล , 1994 ) รายละเอียดการขนส่งและรุ่นหลักสำหรับการขนส่งกรด teleost ไอออน โดยเหงือก ( อีแวนส์ et al . , 2005 และอีแวนส์ , 2011 ) และอวัยวะอื่น ๆ osmoregulatory หลัก ( มาร์แชล grosell , 2006 ) ยังใช้อย่างกว้างขวางในการวิจัยกับชนิดนี้5.1.1 . ต่างๆ ในน้ำทะเลฟิลเพิตโคปแลนด์ ( 1963 ) และได้รับการยอมรับมากมาย ionocytes ในปลาชนิดหนึ่งแถบชายฝั่งแอตแลนติกเหงือก ผิวหนัง และเยื่อบุปาก และอธิบายในขี้สงสัย กับการอธิบาย basolateral เยื่อผิวในท่อที่คดเคี้ยว ramified ของไมโตคอนเดรียง่า . เหล่านี้ซึ่งไอออนการขนส่งเซลล์ก็คล้ายกับที่เห็นก่อนหน้านี้ในอเมริกันปลาไหลแองกวิลลาอัฟริกัน ) กิล ( คีย์และ willmer , 1932 ) nka ถิ่นโดยเฉพาะในเยื่อ basolateral เหล่านี้ " เซลล์คลอไรด์ " ( karnaky et al . , 1976 ) แสดงที่สูงขึ้นกิจกรรมในเหงือกของ mummichogs acclimated SW มากกว่า FW และสูงกว่าในเงื่อนไขทั้งสองมากกว่าปลา acclimated ใน SW ( isotonic Epstein et al . , 1967 และ โทเวิล et al . , 1977 ) การเชื่อมโยงระหว่างกิจกรรม nka และ Cl −ออกจากสัตว์ใน SW เป็น Na + / Cl − cotransporter ( ซิลวา et al . , 1977 ) ตอนนี้รู้จักเป็น nkcc1 , สมาชิกของครอบครัวขนส่งขนาดใหญ่ที่รวดเร็วและเพิ่มการแสดงออกของยีนฟอสฟอรีเลเตตและเปิดใช้งานในการ acclimation ของ mummichogs SW ( flemmer et al . , 2010 ) nkcc mediates Na + / K + / 2cl Cl −−การขนส่งที่สะสมข้างต้นสมดุลไฟฟ้าเคมีข้างในเซลล์การขนส่งในลำดับที่สองปราดเปรียว , ในขณะที่ K + รีไซเคิลผ่านเยื่อ basolateral ผ่าน ba2 + - ช่องโพแทสเซียม อ่อนไหว คำอธิบายสำหรับการเคลื่อนไหวของ Cl −เป็น SW กับไฟฟ้าทั้งความเข้มข้นและการไล่ระดับสี , " รั่ว " ปั๊มทางเดิน , อาศัยการค้นพบเพิ่มเติม : ไอออนช่องทางในยอดเยื่อที่จะอนุญาตให้ Cl −รั่วไหลออกสู่สิ่งแวดล้อม ตามที่สรุปไว้ในบทที่ 1 ของเล่มนี้ ( Edwards และมาร์แชล 2013 ) ปลาชนิดหนึ่งแถบชายฝั่งแอตแลนติกคลอไรด์เซลล์มีเยื่อปลายต่ำระบบช่องทางที่คล้ายกับ cftr ) และเปิดใช้งานโดยค่ายและ pKa ( Marshall et al . , 1995 ) การ cftr ผิวใน F . heteroclitus ถูกโคลนจากเนื้อเยื่อของปลาชนิดหนึ่งแถบชายฝั่งแอตแลนติก ( นักร้อง et al . , 1998 ) , แสดงให้เห็นว่าการแสดงออกเพิ่มขึ้นภายหลังการโอน SW และสร้างค่ายเปิดระบบไอออนเมื่อแสดงออกในเซลล์สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ . เพื่อ augments acclimation SW ไอออนหลั่งเพิ่มขึ้น cftr ขนานกับการแสดงออก ( Marshall et al . , 1999 ) และมีการระดมทั้ง cftr และ nkcc ในเซลล์คลอไรด์วางเพิ่มเติมของอดีตในเยื่อหุ้มปลายอีกหลังในเยื่อแผ่น basolateral ( Marshall et al . , 2002b )nkcc เป็นลักษณะ เภสัชศาสตร์ . nkcc ถูกยับยั้งโดยผ้าเตี่ยวและแยก opercular ลูซิอาโน เบคคิโอ furosemide ในเยื่อของปลาชนิดหนึ่งแถบชายฝั่งแอตแลนติก ( degnan et al . , 1977 และ ริคสัน และ wistrand , 1986 ) และมีการพึ่งพาของ nkcc บน basolateral K + ( มาร์แชลล์ , 2002 ) สอดคล้องกับ Na + / K + / 2cl −ปริมาณสัมพันธ์ . Cl −หลั่งทางเดินใช้ทางอ้อมในการรีไซเคิลของ K + ผ่านเยื่อ basolateral จึง serosal ba2 + บล็อค K + ช่องขอยับยั้งการหลั่งโดย Cl −เยื่อ opercular ( degnan , 1985 ) นอกจากนี้การแสดงออกของเพิ่ม nkcc ในการ acclimation SW ( Scott และชัล์ต , 2005 ) nkcc กระตุ้นเกี่ยวข้องกับฟอสโฟริเลชัน ( flemmer et al . , 2002 ) และค้นพบใน nkcc1 ฉลาม ที่ 3 ที่เฉพาะเจาะจงเพื่อถ่ายทอดวิชาการตกค้าง , t184 t189 , และ t202 ( ดาร์เมิ่น และฟอร์เบิช , 2002 ) nkcc กระตุ้นเกี่ยวข้องกับชุดของยา รวมทั้ง spak ( Marshall et al . , 2005b และ flemmer et al . , 2010 ) , osr1 ( Marshall et al . , 2005b ) และไทโรซีนเพาะฟัก ( Marshall et al . , 2005b มาร์แชล et al . , 2008 ) ไคเนสอีก ไม่มีซีน ( wnk1 ) , ควบคุม nkcc ในการควบคุมเซลล์และเนื้อเยื่อจาก caenorhabdites ถิ่น ( delpire แล้วเรอะ , 2008 และคาห์ล et al . , 2010 ) แต่นี้ต้องยืนยันระบบปลา teleost . inducible Cyclooxygenase cox-2 ควบคุมการเผาผลาญ , , และการสังเคราะห์โปรสตาแกลนดิน mediates ไอโคซานอยด์ซึ่งในการเปิดควบคุมการหลั่งโดยเกลือปลาชนิดหนึ่งแถบชายฝั่งแอตแลนติก opercular เยื่อบุผิว ( รถตู้ปราก et al . , 1987 และอีแวนส์ et al . , 2004 )การ nka ซึ่ง