Plant growth and development is con

Plant growth and development is controlled by many signaling molecules, the so-called plant hormones, but these are also sometimes signals for defense responses. In their natural environment plants have to cope with a plethora of different organisms by which they are challenged. They have therefore developed many resistance mechanisms, using different cues for the recognition of a diverse range of pathogens. As outlined by Mausz and Pohnert (2015) metabolic properties are relevant for the defense status not only for single cells but also for whole organisms. In many cases the defense response is induced, but on behalf of the fitness of the plant. This could be a dilemma, because the balance between defense and beneficial growth responses has to be maintained. Plant hormones can integrate the response to developmental and environmental cues and thus limit defense-associated fitness costs. Many plant hormones, especially those controlling plant growth responses, fit into this category (reviewed in Denancé et al., 2013), but here auxin will be taken as an example to explain the concept of “balance between benefit and pathogen”. In plant–pathogen interactions the term “race of arms” has been coined to describe the ongoing co-evolution of defense and colonization strategies between the two partners (Anderson et al., 2010). This term could also be adjusted for the growth promotion (for instance by nitrogen fixation, see Gresshoff et al., 2015) vs. defense responses. If the hormonal balance is on the plant's side, then the plant will “win the race”, but when the pathogen can turn the hormonal system to its own advantage, the pathogen is the “winner”. The pathways to be regulated by hormones include direct defense pathways, nutritional aspects, but also cell wall maintenance (reviewed in López et al., 2008).

Auxins play many different roles in plant growth and development (Davies, 2010). On the cellular levels they are involved in the regulation of cell division, cell expansion, cell differentiation and polarity. On the whole plant levels they also contribute to organ development, such as roots (lateral and adventitious), shoots (i.e. apical dominance), leaves, as well as flower organs and fruits. They are also involved in vascular patterning and orientation in the environment (e.g. gravi- and phototropism). These examples indicate their roles in all major developmental processes of a plant. Auxins are also involved in the regulation of changes in different growth processes associated with pathogens and symbionts. While pathogens can alter the auxin response to induce specific disease symptoms during disease development, beneficial microorganisms interfere with the auxin metabolism of the host plant to induce plant growth for their own benefit (for review see Ludwig-Müller, 2014).

Even though auxin has long been recognized as a regulator of plant defense, the molecular mechanisms involved have been only recently taken under investigation. Similar to the signaling pathways of the defense-associated compounds salicylic acid (SA) and jasmonic acid (JA), auxin signaling differentially affects resistance to various pathogen groups (reviewed in Kazan and Manners, 2009). Recent evidence suggested that the auxin and SA pathways act antagonistically during plant defense reactions, whereas auxin and jasmonate pathways have many similarities regarding plant defense responses (Kazan and Manners, 2009). Auxin may also affect disease outcomes indirectly through effects on plant development (Gil et al., 2001). The evolutionary reasons behind the antagonistic interactions between SA and auxin might be that plants divert limited resources to defense-related processes at the expense of plant growth when attacked by a pathogen (Kazan and Manners, 2009). The growth of plants is dependent on energy, mainly from photosynthesis and respiration. SA-mediated induction of PR (pathogenesis related) proteins was dependent on the presence of intact photoreceptors, linking light to defense (Karpinski et al., 2003). A connection between SA and photosynthesis is the protein isochorismate synthase, which is involved in SA synthesis, but also in the synthesis of phylloquinone, which is incorporated into photosystem I (Szechynska-Hebda and Karpinski, 2013). An excess excitation energy has similar effects on the expression of nuclear genes involved systemic acquired acclimation and systemic acquired resistance, which are both tightly linked to programmed cell death (reviewed in Szechynska-Hebda and Karpinski, 2013). However, recently we have shown that auxin and SA systemically co-increased during infection of Arabidopsis thaliana with Cucumber mosaic virus ( Likić et al., 2014), so that not in all cases an antagonism of auxin and SA can be anticipated.

When talking about “auxin” the major compounds in plants, indole-3-acetic acid (IAA) is usually meant, but there are some indole and other derivatives with auxin activity (Epstein and Ludwig-Müller, 1993, Ludwig-Müller, 2000 and Ludwig-Müller and Cohen, 2002). Also, only the free form of IAA and related compounds is considered to be active, the majority of auxin in a given tissue, however, is conjugated mainly to amino acids and sugars and thereby inactivated (Ludwig-Müller, 2011). Since IAA can be even growth inhibitory at high concentrations, the tight control of auxin homeostasis is essential. Here, several processes are important: (1) biosynthesis, (2) degradation, (3) reversible conjugation, and (4) transport, the latter includes long distance and cell-to-cell movement of auxin, leading to local auxin maxima or auxin gradients (e.g. Smith, 2008). These four main possibilities to control auxin concentrations in a given tissue are connected to transcriptional activation of auxin-inducible genes, which can be growth or defense related (Fig. 1). In the case of expansins the proteins can act in developmental responses, for example cell expansion, or in changing the penetration environment (cell wall) for pathogens.

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

การเจริญเติบโตของพืชถูกควบคุม โดยโมเลกุล signaling จำนวนมาก ฮอร์โมนพืชเรียกว่า แต่เหล่านี้ยังมีบางครั้งสัญญาณสำหรับการตอบสนองในการป้องกัน ในบรรยากาศธรรมชาติของต้นไม้ต้องรับมือกับสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ ที่พวกเขาจะท้าทายให้เลือกมากมาย นอกจากนี้พวกเขาจึงได้พัฒนากลไกความต้านทานมาก ใช้สัญลักษณ์ที่แตกต่างกันสำหรับการรับรู้ของโรคหลากหลาย ตามคำแนะนำ โดย Mausz และ Pohnert (2015) คุณสมบัติเผาผลาญจะเกี่ยวข้องกับสถานะการป้องกันไม่เพียงเซลล์เดียว แต่ยัง สำหรับสิ่งมีชีวิตทั้งหมด ในหลายกรณีที่เกิดการตอบสนองการป้องกัน แต่ในนาม ของฟิตเนสของโรงงาน นี้อาจจะลำบากใจ เนื่องจากสมดุลระหว่างการป้องกันและตอบสนองการเจริญเติบโตเป็นประโยชน์ต่อการรักษา ฮอร์โมนพืชสามารถรวมการตอบสนองต่อสิ่งแวดล้อม และพัฒนาสัญลักษณ์ และจำกัดต้นทุนเกี่ยวข้องป้องกันออกกำลังกายดังนั้น ในพืชฮอร์โมน โดยเฉพาะการควบคุมการตอบสนองพืชเจริญเติบโต แบ่งประเภทนี้ (ทานใน Denancé et al., 2013), แต่นี่ออกซินจะนำมาเป็นตัวอย่างเพื่ออธิบายแนวคิดของ "ความสมดุลระหว่างผลประโยชน์และการศึกษา" ในโรงงานศึกษาโต้ตอบ คำ "แข่งขันของแผ่นดิน" ได้ถูกจังหวะเพื่ออธิบายการวิวัฒนาการร่วมอย่างต่อเนื่องของกลยุทธ์การป้องกันและอาณานิคมระหว่างคู่สอง (แอนเดอร์สันและ al., 2010) ระยะนี้อาจยังปรับปรุงส่งเสริมการเจริญเติบโต (เช่น โดยปฏิกิริยาการตรึงไนโตรเจน ดู Gresshoff et al., 2015) เทียบกับการตอบสนองในการป้องกันได้ ถ้ายอดดุลของฮอร์โมนของพืชด้าน แล้วโรงงานจะ "ชนะ" แต่เมื่อศึกษาสามารถเปิดระบบฮอร์โมนเพื่อประโยชน์ของตนเอง การศึกษาเป็น "ผู้ชนะ" ทางเดินจะถูกควบคุม โดยฮอร์โมนรวมมนต์ป้องกันโดยตรง ด้านโภชนาการ แต่ยังบำรุงรักษาผนังของเซลล์ (ทบทวนใน López et al., 2008)Auxins เล่นหลายบทบาทที่แตกต่างกันในพืชการเจริญเติบโตและการพัฒนา (เดวีส์ 2010) ในระดับเซลล์ จะมีส่วนร่วมในข้อบังคับของการแบ่งเซลล์ เซลล์ขยาย เปลี่ยนสภาพของเซลล์ และขั้ว ทั้งในระดับโรงงานที่จะช่วยพัฒนาอวัยวะ เช่นราก (ด้านข้าง และ adventitious), ถ่ายภาพ (เช่น apical ครอบงำ), ใบ ตลอดจนดอกไม้อวัยวะและผลไม้ พวกเขาจะเกี่ยวข้องกับหลอดเลือด patterning และวางในสภาพแวดล้อม (เช่น gravi และการเบนตามแสง) ตัวอย่างเหล่านี้แสดงบทบาทของตนในกระบวนการพัฒนาหลักทั้งหมดของโรงงาน Auxins ยังเกี่ยวข้องในการควบคุมการเปลี่ยนแปลงในกระบวนการเจริญเติบโตแตกต่างกันที่เกี่ยวข้องกับโรคและ symbionts ในขณะที่โรคสามารถเปลี่ยนแปลงการตอบสนองต่อออกซินก่อให้เกิดอาการเฉพาะโรคระหว่างโรคพัฒนา จุลินทรีย์ที่เป็นประโยชน์รบกวนกับการเผาผลาญออกซินของโฮสต์เพื่อก่อให้เกิดการเจริญเติบโตของพืชเพื่อประโยชน์ของตนเอง (เพื่อตรวจทานดูลุดวิกแห่ง-Müller, 2014)แม้ว่าออกซินได้รับการยอมรับเป็นเครื่องปรับลมของโรงงานป้องกัน กลไกระดับโมเลกุลที่เกี่ยวข้องได้เฉพาะเมื่อเร็ว ๆ นี้ดำเนินการภายใต้การตรวจสอบ คล้ายกับมนต์ signaling ของกรดซาลิไซลิสัมพันธ์ป้องกันสาร (SA) และกรดจัสโมนิก (JA), สัญญาณ differentially ออกซินมีผลต่อต้านกลุ่มการศึกษาต่าง ๆ (ทบทวนคาซานและมารยาท 2009) หลักฐานล่าสุดแนะนำว่า ออกซินและมนต์สาทำ antagonistically ระหว่างพืชป้องกันปฏิกิริยา ในขณะที่ออกซินและ jasmonate มนต์มีความคล้ายคลึงมากเกี่ยวกับพืชป้องกันการตอบสนอง (คาซานและมารยาท 2009) ออกซินอาจมีผลกระทบต่อโรคผลทางอ้อมผ่านทางผลพัฒนาพืช (Gil และ al., 2001) ประสบการโต้ตอบต่อต้านระหว่าง SA และออกซินและวิวัฒนาการอาจว่า พืชสำราญจำกัดทรัพยากรกระบวนการที่เกี่ยวข้องกับการป้องกันค่าใช้จ่ายของพืชการเจริญเติบโตเมื่อโจมตี โดยศึกษา (คาซานและมารยาท 2009) การเติบโตของพืชจะขึ้นอยู่กับพลังงาน ส่วนใหญ่มาจากการสังเคราะห์ด้วยแสงและการหายใจ เหนี่ยวนำ SA mediated ของ PR (ที่เกี่ยวข้องกับพยาธิกำเนิด) โปรตีนขึ้นอยู่กับสถานะของ photoreceptors เหมือนเดิม การเชื่อมโยงไฟป้องกัน (Karpinski et al., 2003) การเชื่อมต่อระหว่าง SA และการสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นการโปรตีน isochorismate synthase ที่เกี่ยวข้องในการสังเคราะห์ SA แต่นอกจากนี้ ในการสังเคราะห์ของ phylloquinone ซึ่งจะรวมอยู่ใน photosystem ฉัน (Szechynska-Hebda และ Karpinski, 2013) พลังงานส่วนเกินในการกระตุ้นมีลักษณะคล้ายกันในนิพจน์ของนิวเคลียร์ยีนเกี่ยวข้องกับระบบได้รับ acclimation และระบบได้รับความต้านทาน ซึ่งทั้งสองอย่างใกล้ชิดเชื่อมโยงกับช่องโปรแกรมเซลล์ตาย (ทบทวน Szechynska Hebda และ Karpinski, 2013) อย่างไรก็ตาม เมื่อเร็ว ๆ นี้เราได้แสดงให้เห็นว่า ออกซินและ SA systemically ร่วมเพิ่มขึ้นในระหว่างการติดเชื้อของ Arabidopsis thaliana กับแตงกวา (Likić et al., 2014), เพื่อให้ในทุกกรณีไม่ สามารถคาดการ antagonism ของออกซินและ SAเมื่อพูดถึง "ออกซิน" สารสำคัญในพืช กรดอินโดล-3-อะซิติก (IAA) มักจะตั้งใจ แต่มีบางอินโดลและอนุพันธ์อื่น ๆ กับกิจกรรมออกซิน (สเตียนและลุดวิกแห่ง Müller, 1993 ลุดวิกแห่ง Müller, 2000 และลุดวิกแห่ง Müller และโคเฮ น 2002) ยัง เฉพาะแบบฟรีฟอร์มของ IAA และสารประกอบที่เกี่ยวข้องถือเป็นการใช้งาน ส่วนใหญ่ของออกซินในการกำหนดเนื้อเยื่อ อย่างไรก็ตาม จะกลวงส่วนใหญ่ กับกรดอะมิโน และน้ำตาลจึงยกเลิก (ลุดวิกแห่ง-Müller, 2011) เนื่องจาก IAA จะเจริญเติบโตแม้แต่ลิปกลอสไขที่ความเข้มข้นสูง ควบคุมแน่นของออกซินและภาวะธำรงดุลเป็นสิ่งจำเป็น ที่นี่ กระบวนการต่าง ๆ ที่มีความสำคัญ: การสังเคราะห์ (1), (2) ย่อยสลาย conjugation (3) กลับ และ (4) ขนส่ง หลังมีไกล และเซลล์เซลล์การเคลื่อนย้ายของออกซิน การนำออกซินและเครื่องแมกหรือไล่ระดับสีออกซิน (เช่น Smith, 2008) กล่าวหลักสี่เพื่อควบคุมความเข้มข้นของออกซินในเนื้อเยื่อให้มีการเชื่อมต่อเพื่อเปิดใช้งาน transcriptional ของออกซินและ inducible ซึ่งสามารถเจริญเติบโตหรือป้องกันที่เกี่ยวข้อง (Fig. 1) กรณี expansins โปรตีนที่สามารถทำหน้าที่ ในการตอบ สนองพัฒนา ตัวอย่างเซลล์ขยายตัว หรือเปลี่ยนแปลงสภาพแวดล้อมการเจาะ (ผนังเซลล์) สำหรับโรค

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

เจริญเติบโตของพืชและการพัฒนาจะถูกควบคุมโดยสัญญาณโมเลกุลจำนวนมากที่เรียกว่าฮอร์โมนพืช แต่เหล่านี้เป็นบางครั้งสัญญาณการป้องกันสำหรับการตอบสนอง ในสภาพแวดล้อมที่พืชธรรมชาติของพวกเขาต้องรับมือกับมากมายเหลือเฟือของสิ่งมีชีวิตที่แตกต่างกันโดยที่พวกเขามีความท้าทาย พวกเขาจึงได้มีการพัฒนากลไกการต้านทานหลายความหมายที่แตกต่างกันโดยใช้สำหรับการรับรู้ของความหลากหลายของเชื้อโรค ดังที่ระบุไว้โดย Mausz ไว้ได้และ (2,015) เมตาบอลิคุณสมบัติเกี่ยวข้องสถานะการป้องกันไม่เฉพาะเซลล์เดียว แต่ยังมีชีวิตทั้ง ในการตอบสนองหลาย ๆ กรณีการป้องกันที่มีการเหนี่ยวนำให้เกิด แต่ในนามของฟิตของพืช นี่อาจเป็นภาวะที่กลืนไม่เข้าคายไม่ออกนี้เพราะสมดุลระหว่างกลาโหมและตอบสนองการเติบโตของผลประโยชน์ที่มีการได้รับการรักษา ฮอร์โมนพืชสามารถบูรณาการการตอบสนองต่อตัวชี้นำการพัฒนาและสิ่งแวดล้อมจึง จำกัด การป้องกันค่าใช้จ่ายที่เกี่ยวข้องออกกำลังกาย หลายฮอร์โมนพืชโดยเฉพาะอย่างยิ่งการตอบสนองการเติบโตของพืชควบคุมพอดีในประเภทนี้ (สอบทานในDenancé et al., 2013) ออกซิน แต่ที่นี่จะถูกนำมาเป็นตัวอย่างในการอธิบายแนวคิดของ "ความสมดุลระหว่างผลประโยชน์และเชื้อโรค" ในการติดต่อเชื้อโรคพืชที่คำว่า "การแข่งขันแขน" ได้รับการประกาศเกียรติคุณเพื่ออธิบายร่วมวิวัฒนาการอย่างต่อเนื่องของการป้องกันและกลยุทธ์การล่าอาณานิคมระหว่างสองคู่ค้า (แอนเดอ et al., 2010) คำนี้ยังสามารถตั้งค่าเพื่อส่งเสริมการขายการเจริญเติบโต (เช่นโดยการตรึงไนโตรเจนให้ดู Gresshoff et al., 2015) กับการตอบสนองของการป้องกัน หากสมดุลของฮอร์โมนอยู่ในด้านของโรงงานแล้วพืชจะ "ชนะการแข่งขัน" แต่เมื่อการติดเชื้อสามารถเปลี่ยนระบบฮอร์โมนเพื่อประโยชน์ของตัวเองติดเชื้อเป็น "ผู้ชนะ" ทางเดินที่จะได้ควบคุมโดยฮอร์โมน ได้แก่ ทางเดินป้องกันโดยตรงด้านคุณค่าทางโภชนาการ แต่บำรุงรักษาเซลล์ผนังยัง (ดูในLópez et al., 2008). ที่มีบทบาท Auxins ที่แตกต่างกันต่อการเจริญเติบโตพืชและการพัฒนา (สเดวีส์, 2010) ในระดับของเซลล์ที่พวกเขามีส่วนร่วมในระเบียบของการแบ่งเซลล์ขยายเซลล์เซลล์และการแตกต่างขั้ว ในระดับที่พืชทั้งพวกเขายังมีส่วนร่วมในการพัฒนาอวัยวะเช่นราก (ด้านข้างและบังเอิญ) หน่อ (เช่นยอดการปกครอง) ใบรวมทั้งอวัยวะดอกไม้และผลไม้ พวกเขายังมีส่วนร่วมในการบรรเลงหลอดเลือดและการวางแนวในสภาพแวดล้อม (เช่น gravi- phototropism และ) ตัวอย่างนี้แสดงบทบาทในกระบวนการพัฒนาที่สำคัญทั้งหมดของพืช Auxins ยังมีส่วนร่วมในการควบคุมของการเปลี่ยนแปลงในกระบวนการเจริญเติบโตต่างๆที่เกี่ยวข้องกับเชื้อโรคและ symbionts ในขณะที่เชื้อโรคสามารถปรับเปลี่ยนการตอบสนองออกซินที่จะทำให้เกิดอาการของโรคเฉพาะในระหว่างการพัฒนาโรคจุลินทรีย์ที่เป็นประโยชน์ยุ่งเกี่ยวกับการเผาผลาญอาหารออกซินของพืชที่จะทำให้เกิดเติบโตของพืชเพื่อประโยชน์ส่วนตน (สำหรับความคิดเห็นเห็นลุดวิกMüller-2014). แม้ว่าจะมีออกซิน รับการยอมรับตราบเท่าที่ควบคุมของการป้องกันโรงงานกลไกระดับโมเลกุลมีส่วนร่วมได้รับการถ่ายเพิ่งภายใต้การตรวจสอบข้อเท็จจริง คล้ายกับเส้นทางการส่งสัญญาณของสารป้องกันเกี่ยวข้องกรด salicylic (SA) และกรดจัสโมนิก (JA) ออกซินส่งสัญญาณแตกต่างกันมีผลต่อความต้านทานต่อการติดเชื้อกลุ่มต่างๆ (สอบทานในคาซานมารยาทและ 2009) หลักฐานล่าสุดชี้ให้เห็นว่าออกซินและทางเดิน SA antagonistically ทำหน้าที่ในระหว่างการเกิดปฏิกิริยาการป้องกันพืชในขณะที่ออกซินและทางเดินมีความคล้ายคลึงกัน jasmonate เกี่ยวกับการป้องกันการตอบสนองหลายโรงงาน (คาซานและมารยาท 2009) auxin อาจมีผลต่อโรคผลทางอ้อมผ่านผลต่อพัฒนาโรง (กิล et al., 2001) เหตุผลวิวัฒนาการเบื้องหลังการปฏิสัมพันธ์ระหว่างปฏิปักษ์ SA ออกซินและอาจจะว่าพืชโอนทรัพยากรที่ จำกัด กระบวนการที่เกี่ยวข้องกับการป้องกันที่ค่าใช้จ่ายของการเจริญเติบโตของพืชเมื่อถูกโจมตีโดยเชื้อโรค (คาซานและมารยาท 2009) เจริญของพืชขึ้นอยู่กับพลังงานส่วนใหญ่จากการสังเคราะห์แสงและหายใจ SA-การเหนี่ยวนำสื่อของ PR (พยาธิสภาพที่เกี่ยวข้อง) โปรตีนพึ่งพาการแสดงตนของแสงเหมือนเดิม, การเชื่อมโยงไฟป้องกัน (Karpinski, et al. 2003) การเชื่อมต่อระหว่าง SA และการสังเคราะห์โปรตีนเป็นเทส isochorismate ซึ่งมีส่วนเกี่ยวข้องในการสังเคราะห์ SA แต่ยังอยู่ในการสังเคราะห์ของ phylloquinone ซึ่งรวมอยู่ใน photosystem I (Szechynska-Hebda และ Karpinski 2013) กระตุ้นพลังงานส่วนเกินที่มีผลที่คล้ายกันในการแสดงออกของยีนที่เกี่ยวข้องกับนิวเคลียร์เคยชินกับสภาพที่ได้มาเป็นระบบและความต้านทานที่ได้มาเป็นระบบซึ่งมีทั้งการเชื่อมโยงแน่นกับการตายของเซลล์โปรแกรม (สอบทานใน Szechynska-Hebda และ Karpinski 2013) อย่างไรก็ตามเมื่อเร็ว ๆ นี้เราได้แสดงให้เห็นว่าออกซินและระบบ SA ร่วมเพิ่มขึ้นในช่วงการติดเชื้อของ Arabidopsis thaliana ไวรัสโมเสกแตงกวา (Likić et al., 2014) เพื่อให้ได้ในทุกกรณีการเป็นปรปักษ์กันของออกซินและ SA คาดว่าจะสามารถ. เมื่อพูด เกี่ยวกับ "ออกซิน" สารสำคัญในพืช indole-3-กรดอะซิติก (IAA) มักจะมีความหมาย แต่มีบาง indole และสัญญาซื้อขายล่วงหน้ากิจกรรมอื่น ๆ ที่มีออกซิน (Epstein และลุดวิกMüller-1993 Ludwig-Müller 2000 ลุดวิก -Müllerโคเฮน, 2002) นอกจากนี้ยังมีเพียงรูปแบบฟรี IAA และสารประกอบที่เกี่ยวข้องมีการพิจารณาที่จะใช้งานส่วนใหญ่ของออกซินในเนื้อเยื่อที่กำหนด แต่จะผันส่วนใหญ่เป็นกรดอะมิโนและน้ำตาลและจึงใช้งาน (ลุดวิกMüller-2011) ตั้งแต่ IAA สามารถยับยั้งการเจริญเติบโตมากยิ่งความเข้มข้นสูงควบคุมตึงตัวของสภาวะสมดุลออกซินเป็นสิ่งจำเป็น ที่นี่หลายขั้นตอนที่มีความสำคัญคือ (1) การสังเคราะห์ (2) ย่อยสลาย (3) ผันกลับได้และ (4) การขนส่งหลังรวมระยะทางยาวและการเคลื่อนไหวของเซลล์ไปยังเซลล์ของออกซินที่นำไปสู่ท้องถิ่นสูงสุดออกซินหรือ การไล่ระดับสีออกซิน (เช่นสมิ ธ , 2008) สี่เหล่านี้เป็นไปได้หลักในการควบคุมความเข้มข้นของออกซินในเนื้อเยื่อที่ได้รับการเชื่อมต่อกับการเปิดใช้งานการถอดรหัสยีนออกซิน-inducible ซึ่งสามารถป้องกันการเจริญเติบโตหรือที่เกี่ยวข้อง (รูปที่ 1). ในกรณีที่มีโปรตีน expansins สามารถทำหน้าที่ในการตอบสนองต่อการพัฒนาเช่นการขยายตัวของมือถือหรือในการเปลี่ยนแปลงสภาพแวดล้อมการเจาะ (ผนังเซลล์) เชื้อโรค

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

การเจริญเติบโตและพัฒนาการของพืชถูกควบคุมโดยมากการส่งสัญญาณโมเลกุล , ฮอร์โมนพืชที่เรียกว่า แต่เหล่านี้ยังมีบางครั้งสัญญาณการตอบสนองการป้องกัน พืชในสภาพแวดล้อมทางธรรมชาติของพวกเขาต้องรับมือกับมากมายเหลือเฟือของสิ่งมีชีวิตที่แตกต่างกันที่พวกเขาจะท้าทาย พวกเขาได้พัฒนา ดังนั้นกลไกความต้านทานมากการใช้ตัวชี้นำที่แตกต่างกันสำหรับการยอมรับความหลากหลายของเชื้อโรค ดังที่ระบุไว้โดย mausz และ pohnert ( 2015 ) คุณสมบัติการเผาผลาญจะเกี่ยวข้องกับการป้องกันสถานะไม่เพียงเซลล์เดียว แต่ยังสำหรับทั้งสิ่งมีชีวิต ในหลายกรณี การตอบสนองการป้องกันคือ กระตุ้น แต่ในนามของฟิตเนส ของพืช นี้อาจจะไม่เพราะความสมดุลระหว่างการป้องกันและการตอบสนองการเจริญเติบโตประโยชน์ต้องถูกเก็บรักษาไว้ ฮอร์โมนพืชสามารถบูรณาการเพื่อตอบสนองตามคิว และจึงป้องกันสิ่งแวดล้อมจำกัดที่ฟิตเนส เป็นต้น ฮอร์โมนพืชหลายชนิด โดยเฉพาะการควบคุมการตอบสนองการเจริญเติบโตของพืช , พอดีในประเภทนี้ ( ดูใน denanc é et al . , 2013 )แต่ที่นี่ ออกซินจะเอาเป็นตัวอย่างเพื่ออธิบายแนวคิดของ " ความสมดุลระหว่างประโยชน์ และเชื้อโรค " ในพืชและเชื้อโรคของคำว่า " แข่งแขน " ได้รับประกาศเกียรติคุณเพื่ออธิบายวิวัฒนาการของการป้องกันอย่างต่อเนื่อง Co และกลยุทธ์การล่าอาณานิคมระหว่างสองพันธมิตร ( Anderson et al . , 2010 )เทอมนี้สามารถปรับเปลี่ยนเพื่อส่งเสริมการเจริญเติบโต ( เช่น ด้วยการตรึงไนโตรเจน , เห็น gresshoff et al . , 2015 ) กับการตอบสนองการป้องกัน ถ้าสมดุลฮอร์โมนอยู่ในด้านของพืช แล้วพืชจะ " ชนะการแข่งขัน " แต่เมื่อเชื้อโรคสามารถเปิดระบบฮอร์โมน เพื่อประโยชน์ของตัวเอง เชื้อโรค คือ " ผู้ชนะ "เส้นทางที่จะถูกควบคุมโดยฮอร์โมนรวมถึงการป้องกันโดยตรงทางเดิน ด้านโภชนาการ แต่ยังผนังเซลล์การบำรุงรักษา ( ทบทวน โลเปซ et al . , 2008 ) .

มั่วซั่วเล่นหลายบทบาทในการเจริญเติบโตและพัฒนาการของพืช ( Davies , 2010 ) บนมือถือระดับพวกเขาจะเกี่ยวข้องกับการควบคุมของส่วน เซลล์ขยายตัวความแตกต่างของเซลล์และขั้วในโรงงานทั้งหมดระดับ พวกเขายังสนับสนุนการพัฒนาของอวัยวะ เช่น ราก ( ด้านข้างและปากดี ) , ยอด ( เช่นยอดการปกครอง ) , ใบ รวมทั้งอวัยวะต่างๆ ดอกไม้และผลไม้ พวกเขายังมีส่วนร่วมในด้านการบรรเลงและปฐมนิเทศในสภาพแวดล้อม ( เช่น gravi - การเบนตามแสง ) ตัวอย่างเหล่านี้แสดงถึงบทบาทของตนในกระบวนการหลักพัฒนาการของพืชออกซินยังเกี่ยวข้องในการควบคุมการเปลี่ยนแปลงในกระบวนการต่าง ๆที่เกี่ยวข้องกับเชื้อโรค และ symbionts . ในขณะที่เชื้อโรคสามารถเปลี่ยนระดับการตอบสนองให้เกิดอาการเฉพาะโรคในการพัฒนาโรค จุลินทรีย์ที่เป็นประโยชน์รบกวนออกซินเมแทบอลิซึมของพืชให้เกิดการเจริญเติบโตของพืชเป็นเจ้าภาพ เพื่อประโยชน์ของตนเอง ( เพื่อทบทวนดู ludwig-m มึลเลอร์ในปี 2014

, )ถึงแม้ว่าพระคัมภีร์ได้รับการยอมรับว่าเป็น regulator ของการป้องกันพืช กลไกระดับโมเลกุลที่เกี่ยวข้องมีเพียงเมื่อเร็ว ๆนี้ได้รับภายใต้การสอบสวน คล้ายกับการส่งสัญญาณทางเดินของการป้องกันที่เกี่ยวข้องสาร salicylic acid ( SA ) และจังหวัดเอซอน ( จา ) , ระดับสัญญาณต่างกัน มีผลต่อต้านกลุ่มเชื้อโรคต่างๆ ( ดูใน คาซาน และมารยาท , 2009 )หลักฐานล่าสุดชี้ให้เห็นว่าออกซินและซาเส้นทางทำ antagonistically ในระหว่างปฏิกิริยาการป้องกันพืช ในขณะที่มีความคล้ายคลึงกันมาก และ jasmonate ออกซินแนวทางเกี่ยวกับการตอบสนองการป้องกันพืช ( Kazan และมารยาท , 2009 ) ออกซิน อาจส่งผลกระทบต่อผลของโรคทางอ้อมผ่านผลกระทบต่อการพัฒนาพืช ( กิล et al . , 2001 )เหตุผลที่อยู่เบื้องหลังวิวัฒนาการของปฏิปักษ์ระหว่างกระดูกสะบักและออกซินอาจเป็นพืชผันทรัพยากรที่ จำกัด ของกระบวนการที่เกี่ยวข้องกับการป้องกันที่ค่าใช้จ่ายของการเจริญเติบโตของพืชเมื่อถูกโจมตีโดยเชื้อโรค ( Kazan และมารยาท , 2009 ) การเจริญเติบโตของพืชจะพึ่งพาพลังงานส่วนใหญ่จากการสังเคราะห์แสงและการหายใจในระดับการ PR ( โรคที่เกี่ยวข้อง ) โปรตีนขึ้นอยู่กับสถานะของเหมือนเดิมโฟโตรีเซปเตอร์เชื่อมโยงแสงเพื่อป้องกัน ( karpinski et al . , 2003 ) การเชื่อมต่อระหว่างซา และสังเคราะห์เป็นโปรตีน isochorismate synthase ซึ่งเกี่ยวข้องในการสังเคราะห์ซา แต่ยังในการสังเคราะห์ฟิลโลควิโนน ,ซึ่งจะรวมอยู่ใน photosystem ผม ( szechynska hebda และ karpinski 2013 ) กระตุ้นพลังงานส่วนเกินได้ผลที่คล้ายกันในการแสดงออกของยีนที่เกี่ยวข้องกับนิวเคลียร์ระบบซื้อ acclimation และระบบได้รับการ ซึ่งมีทั้งแน่น เชื่อมโยงกับการตายของเซลล์ ( ทบทวนและ szechynska hebda karpinski 2013 ) อย่างไรก็ตามเมื่อเร็วๆ นี้ เราได้แสดงให้เห็นว่าออกซินและซามีระบบ CO เพิ่มขึ้นในระหว่างการติดเชื้อของ Arabidopsis thaliana กับแตงกวาฝังไวรัส ( liki ć et al . , 2010 ) เพื่อให้ไม่ทุกกรณี มีการต่อสู้ของออกซินและซาสามารถคาดการณ์ไว้

เมื่อพูดถึง " ออกัส " สารสำคัญในพืช , กรดกระเพาะ ( เอ ) มักจะหมายถึงแต่มีบาง indole และอนุพันธ์อื่น ๆด้วยกิจกรรมออกซิน ( Epstein และ ludwig-m มึลเลอร์ในปี 1993 , ludwig-m มึลเลอร์ , 2000 และ ludwig-m มึลเลอร์และโคเฮน , 2002 ) นอกจากนี้เพียงฟรีฟอร์มของ IAA และสารประกอบที่เกี่ยวข้องกับถือว่าปราดเปรียว ส่วนใหญ่ของออกซินในเนื้อเยื่อที่ได้รับ , อย่างไรก็ตาม , และส่วนใหญ่เป็นกรดอะมิโนและน้ำตาลและช่วยยับยั้ง ( ludwig-m มึลเลอร์ , 2011 )ตั้งแต่เลี้ยง สามารถยับยั้งการเจริญเติบโตที่ความเข้มข้นสูง ควบคุมแน่นระดับสมดุลเป็นสิ่งสำคัญ ที่นี่ กระบวนการต่าง ๆมีความสําคัญ ( 1 ) การผลิต ( 2 ) ลดลง ( 3 ) และ ( 4 ) การผันกลับ , ขนส่ง , หลังรวมถึงระยะทางยาวและการเคลื่อนไหวของเซลล์เซลล์ระดับผู้นำระดับท้องถิ่นหรือระดับการไล่สี Maxima ( เช่น สมิธ , 2008 )เหล่านี้สี่หลักความเป็นไปได้ที่จะควบคุมระดับความเข้มข้นในการกระตุ้นให้เนื้อเยื่อที่เชื่อมต่อกัน ลอง inducible ระดับยีนซึ่งสามารถเจริญเติบโตหรือฝ่ายที่เกี่ยวข้อง ( รูปที่ 1 ) ในกรณีของ expansins โปรตีนที่สามารถทำหน้าที่ในการตอบสนองการพัฒนาการของเซลล์ตัวอย่าง หรือ ในการเปลี่ยนแปลงสภาพแวดล้อม ( การเจาะผนังเซลล์ ) เชื้อโรค