HYPERICACEAE Jussieu, nom. cons. Back to Malpighiales
Hypericaceae
Small trees to shrubs; lignans, flavones, flavonols, (ellagic acid) +; stem cork pericyclic; polyderm widespread; petile bundle arcuate (with wing bundle(s)); dark glands also present; K quincuncial, C (imbricate), (protective in bud); A (5-15), fasciclodia + (not), A development centrifugal, anthers dorsifixed, often with simple glands; styluli + (± connate), (stigma surface not rounded-papillate); ovules usu. many, (micropyle also exostomal), (zig-zag), outer integument ca 2 cells across, inner integument 2-7 cells across; seeds (1-)many; (exotestal cells in vertical lines), (exotegmen 0); embryo green or white, cotyledons moderate in size (to 80% of the length of the embryo).
9[list]/560: Hypericum (370), Vismia (55), Harungana (50). World-wide (map: from Hultén & Fries 1986; Meusel et al. 1978; Trop. Afr. Fl. Pl. Ecol. Distr. 1. 2003). [Photo - Flower.]
Age. Meseguer et al. (2013: rooting?) suggested an age of (66-)53.8(-43) m.y. for crown Hypericaceae; (63-)53.7(-42.5) m.y. is the spread in Xi et al. (2012b: Table S7) and (62.7-)52.3(-45) m.y. in Nürk et al. (2015).
For the fossil record of the family, both pollen and seeds, see Meseguer and Sanmartin (2012). Seeds of the fossil Hypericum antiquum (see Budantsev 2005: p. 110, 111) are not particularly uniquely hypericaceous, and a comparison with H. virginianum shows rather different cell types in the two, while the electron micrographs of the latter seem different yet again; c.f. also Elatine, some Nymphaea, Passifloraceae s.l., etc., for similar seeds.
1. Vismieae Choisy
C adaxially pubescent; stamen fascicles 3, staminodial fascicles 3; G [5]; fruit fleshy [berry or drupe]; n = ?10.
2/ South America and Africa + Madagsacar.
Age. Crown-group Vismieae are around (32.7-)19.6(-10.2) m.y.o. (Nürk et al. 2015).
[Cratoxyleae + Hypericeae]: fruit dry.
Age. This node is ca 40 m.y.o. (Nürk et al. 2015).
2. Cratoxyleae Bentham & J. D. Hooker
(C with adaxial basal nectariferous scale); stamen fascicles 3, staminodial fascicle 3; G [3], (with secondary septae); (ovules 2
2/7. Madagascar, tropical Southeast Asia-western Malesia.
Age. Crown-group Cratoxyleae are (41.1-)27.5(-11.2) m.y.o. (Nürk et al. 2015).
3. Hypericeae
Often herbaceous-subshrubs; (flowers 4-merous); stamen fascicles 4-5, variously organised, staminodial fascicles 0 (3); G [2-5], (placentation parietal); fruit septicidal, (baccate); seeds (winged), (carunculate); endosperm with chalazal cyst; n = 6-12, etc..
1/490. Especially northern hemisphere, in the tropics ± montane.
Age. Crown-group Hypericum is estimated to be (37-)34.9(-34) m.y.o. (Meseguer et al. 2013) or (33.3-)25.9(-19.6) m.y.o. (Nürk et al. 2015).
Hypericaceae include numerous herbs or shrubs. Their leaves are opposite and with pellucid or dark dots; the flowers are often yellow; the androecium is often fasciculate and/or the stamens are numerous; the stigma is sometimes obviously papillate; and the seeds are small, being usually less than 4 mm long.
Evolution. Divergence & Distribution. Within Hypericum, there are major Old and New World clades; the African H. lalandii is well embedded in the latter - probably long distance dispersal - although Africa was thought to be home of ancestors of the genus (Meseguer et al. 2013, q.v. for more details). Meseguer et al. (2013, 2014b; see also Nürk et al. 2015) discuss diversification of the genus in detail, integrating past distributions and past ecological preferences with the present, and they suggest that the ancestor of Hypericaceae may have been African, while the stem lineage of Hypericum itself was in the holarctic region by 50-35 m.y.a., depending on the models used. Nürk et al. (2015) thought that that diversification in Hypericum could be explained by a late Eocene niche shift as the stem clade became adapted to cooler conditions, only some 15 m.y. later did diversification rates in the genus increase, in part triggered by cooling temperatures ca 14 m.y.a. and in part by dispersal (twice) into South America, orogenesis in various parts of its range contributing to the rate shifts. Diversification of the ca 70 páramo species has been dated to (5.6-)3.8(-2.3) m.y. and has been accompanied by extensive variation in flower size, etc., the plants ranging from prostrate shrublets to shrubs up to 6 m tall (Nürk et al. 2014). Hypericum has also diversified in alpine habitats elsewhere (Hughes & Atchison 2015 and references). For more dates within Hypericum, see Meseguer et al. (2013) and Nürk et al. (2014, 2015)
Ecology & Physiology. Like other bat-dispersed plants in the New World, Vismia tends to be a member of early successional communities (Muscarella & Fleming 2008). It dominates succession on old pastures, forming dense and persistent stands partly by root suckering (Mesquita et al. 2001).
Plant-Animal Interactions. Production of hyperforins (acylphloroglucinols, present in pale glands) and hypericins (phototoxic anthraquinones, present in dark glands) increased in Hypericum perforatum when eaten by generalist herbivores, but not by specialists (Sirvent et al. 2003).
Seed Dispersal. Fruits of Vismia are an important food for New World phyllostomid bats such as Carollia (Lobova et al. 2009). The bats are fast feeders, ingesting the fruits and voiding the seeds in their faeces. Resin and seeds are collected from Vismia fruits by Melipona bees in the Neotropics and used to construct nest entrances, etc. (Roubik 1988).
Bacterial/Fungal Associations. The naptha-dianthrone hypericin may be synthesized by an endophytic fungus close to Chaetomium (Kusari et al. 2008).
Chemistry, Morphology, etc. Hypericin, common here, is a red-colored derivative of anthraquinone. Details of the system of canals and spherical translucent reddish (schizogenous) or black (solid) glands in the plant, and what these structures secrete, are poorly understood (Nürk et al. 2012 and references). For the secretory structures in the vegetative parts of Hypericum, see in particular Curtis and Lersten (1990), Lotocka and Osinska (2010) and Sirvent et al. (2003).
For chemistry, see Hegnauer (1966, 1989, as Guttiferae) and Crockett (2012: Hypericum), for the anatomy of Cratoxylum, etc., see Baas (1970), for androecial development, etc., see Robson (1974 and references: fascicle/fasciclode number), Leins and Erbar (1991, 2010), Leins (2000) and Ronse de Craene and Smets (1991e: Harungana), for ovules, see Guignard (1893) and Nagaraja Rao (1957), for fruits and seeds of Vismia, see Mourão and Beltrati (2001), and for seeds of Hypericum, see Robson (1981) and Meseguer and Sanmartin (2014). For some general information, see Stevens (2006c).
Phylogeny. The basic relationships within Hypericaceae are sometimes recovered as [Cratoxyleae [Vismieae + Hypericeae]], however, Nürk et al. (2015) found the relationships [Vismieae [Cratoxyleae + Hypericeae]].
Within Vismieae, Harungana and the African Vismia rufescens form a clade with the American Vismia examined; the other African Vismieae studied formed a sister clade (Ruhfel et al. 2011, 2013; Xi et al. 2012b). Nürk and Blattner (2010) discussed relationships and evolution in Hypericum in an analysis of morphological characters; the groupings they found had little support. Ruhfel et al. (2011) found some support for an expanded Hypericum, including Thornea. In a much more extensive study of Hypericum, Nürk et al. (2012: ITS only; see also Pílepic et al. 2011) found that Thornea was sister to Hypericum, but support for that position was not strong. In the analysis of Meseguer et al. (2013: four genes, inc. ITS), Thornea was a member of a basal polytomy, Triadenum was clearly to be included in Hypericum (see also Ruhfel et al. 2011; Meseguer et al. 2014), and some of the sections that Nürk et al. (2012) had found to be monophyletic were here paraphyletic. Santomasia was not included in these analyses. More recently, Nürk et al. (2015) has recovered a largely similar set of relationships, but again, support for the basal branchings was not strong. For diversification of South American Hypericum, see Nürk et al. (2014).
Classification. Generic limits need attention, with those of Hypericum and Harungana in particular probably needing to be expanded (Ruhfel et al. 2009, esp. 2011; c.f. in part Stevens 2006c). For a monograph of Hypericum, see Robson (2012) and references.
Jussieu HYPERICACEAE, นาม ข้อด้อยกลับไปยัง Malpighiales Hypericaceae ต้นไม้เล็กจะสนุกสนานlignans, flavones, flavonols (กรด ellagic) +; เกิด pericyclic คอร์กแพร่หลายpolyderm กลุ่ม petile คันศร (มีปีกมัด (s)) ต่อมความมืดยังมีquincuncial, K ( imbricate), C (ป้องกันแตกหน่อ) Fasciclodia (5-15) + (ไม่) การพัฒนาแรงเหวี่ยงเหมือน dorsifixed มักจะมีต่อมอย่างstyluli + (±ติดกัน), (ภาพดอกไม้ผิวไม่ปัด -papillate); ทั้งนี้ ovules หลาย (micropyle ยัง exostomal), (ชนำฤด) ca หุ้มภายนอก 2 เซลล์ข้ามหุ้มภายใน 2-7 เซลล์ข้ามยังไม่(1) มาก(exotestal เซลล์ในเส้นแนวตั้ง), (exotegmen 0); สีเขียว อ่อนหรือสีขาวใบเลี้ยงบรรเทาในขนาด (80% ของความยาวของตัวอ่อน) 9 [รายการ] / 560: Hypericum (370) Vismia (55) Harungana (50) โลก (แผนที่: จาก Hulten แอนด์ฟรายส์ 1986 Meusel et al. 1978 ชั้น Afr. trop. Pl. Ecol. Distr. 1 2003) [ภาพ - ดอกไม้] อายุMeseguer et al, (2013: ราก?) แนะนำที่อายุ (66- ของฉัน) 53.8 (-43) สำหรับคราวน์ Hypericaceae (63) 53.7 (-42.5) ของฉันเป็นการแพร่กระจายในซีเอ็ดอัล (2012b: S7 ตาราง) และ (62.7-) 52,3 (-45) ในNürkฉัน et al, (2015)ละอองเกสรและเมล็ดพืชนั้น Meseguer และ Sanmartin (2012) เมล็ดพันธุ์ของ Antiquum Hypericum ฟอส (ดู Budantsev 2005: พี. 110, 111) ไม่เฉพาะอย่างยิ่ง hypericaceous และเปรียบเทียบกับเอช virginianum 2 ขณะไมโคร ยัง Elatine บางบัวสาย Passifloraceae เย็น ฯลฯ ในเมล็ดพืชที่คล้ายกัน 1 ชอยซี่ Vismieae Adaxially ขน; C เกสร fascicles 3 fascicles staminodial 3 [5]; G ผลไม้เนื้อ [เบอร์รี่หรือ drupe]; n =? 10 2 / ใต้อเมริกาและแอฟริกา + Madagsacar อายุVismieae กลุ่มคราวน์มีสถาน (32.7-) 19,6 (-10,2) myo (Nürk et al, 2015). [Cratoxyleae + Hypericeae]: ไม้แห้งผลอายุโหนดนี้เป็นca 40 myo ( Nürk et al. 2015) 2 Cratoxyleae เบนแธมและ JD เชื่องช้า(C มีขนาด nectariferous adaxial โรค); เกสร fascicles 3 fascicle staminodial 3 จี [3] (พร้อมรอง septae); (ovules 2 2/7 มาดากัสการ์ myo (Nürk et al, 2015.) มีกลุ่มคราวน์ Cratoxyleae 3. Hypericeae มักต้นไม้-subshrubs (ดอกไม้ 4 merous); เกสร fascicles 4-5 เพิ่มระเบียบ fascicles staminodial 0 (3) G [2-5] (placentation ขม่อม ) ผลไม้ septicidal (baccate); เมล็ด (ปีก), (carunculate); เอนโดสเปิร์มมีถุง chalazal n = 6-12 ฯลฯ ... 1/490 โดยเฉพาะซีกโลกเหนือใน±เขตร้อนภูเขาอายุกลุ่มคราวน์ Hypericum คือประมาณ (37) 34.9 (-34) myo (Meseguer et al. 2013) หรือ (33.3-) 25,9 (-19,6) myo (Nürk et al. 2015) Hypericaceae และมีจุดดำหรือใสดอกไม้มักเหลืองandroecium เป็น fasciculate หรือเกสร papillate และเมล็ดมีขนาดเล็กถูกมักจะยาวน้อยกว่า 4 มม. วิวัฒนาการแตกต่างแจกจ่ายและภายในHypericum มีหลักเก่าและโลกใหม่ clades lalandii เอชแอฟริกาดีฝังอยู่ในตัวหลัง - คงไม่ไกลกระจาย - แม้ว่าแอฟริกาถูกคิดว่า เป็นบ้านของบรรพบุรุษของตระกูลนี้ (Meseguer et al. 2013 คิวโวลต์รายละเอียดเพิ่มเติม) Meseguer et al. (2013, 2014b ดูNürk et al. 2015) รวมผ่านการกระจายและลักษณะระบบนิเวศกับปัจจุบันที่ผ่านมาและพวกเขาแนะนำว่าบรรพบุรุษของ Hypericaceae อาจมีแอฟริกาขณะลินเนจก้านของ Hypericum เองในภูมิภาค Holarctic โดยม 50-35 ขึ้นอยู่กับรุ่นที่ใช้Nürk et al, . (2015) คิดว่าที่วิสาหกิจใน Hypericum อาจจะอธิบายโดยกะโพรง Eocene ปลายเป็น clade ก้านกลายเป็นปรับเงื่อนไขเย็นบาง 15 บางส่วนถูกทริกเกอร์โดยการทำความเย็นอุณหภูมิประมาณ 14 มและในส่วนการกระจาย (สอง) ในอเมริกาใต้กะ orogenesis ในส่วนต่าง ๆ Páramo ca 70 มีการลงไป (5.6-) 3,8 (-2,3) และฉันได้รับ ฯลฯ พืชตั้งแต่กราบ shrublets พุ่มถึง 6 เมตรสูง (Nürk et al. 2014) Hypericum ๆ (สตีเฟ่นและแอตชิสัน 2015 และอ้างอิง) วันที่เพิ่มเติมภายใน Hypericum ดู Meseguer et al. (2013) และNürk et al. (2014, 2015) นิเวศวิทยาและสรีรวิทยาเช่นอื่น ๆ กระจายค้างคาวพืชในโลกใหม่ Vismia มีแนวโน้มที่ จะเป็นสมาชิกของชุมชนต่อเนื่องต้น (Muscarella และ 2008 เฟลมิง) มันกุมอำนาจบัลลังก์บนทุ่งหญ้าเก่าขึ้นหนาแน่นและแบบยืนบางส่วนจากราก suckering (Mesquita et al. 2001) หัวเรื่อง: การโต้ตอบของพืชสัตว์ผลิตhyperforins (acylphloroglucinols ในซีด ต่อม) และ hypericins (phototoxic anthraquinones อยู่ในต่อมเข้ม) เพิ่มขึ้นใน Hypericum perforatum เมื่อกินสัตว์กินพืชคน แต่ไม่ใช่โดยผู้เชี่ยวชาญ (Sirvent et al. 2003) เมล็ดกระจายผลไม้ของ Vismia เป็นอาหารสำคัญสำหรับโลกใหม่ phyllostomid ค้างคาวเช่น Carollia (Lobova et al. 2009) ค้างคาวจะรวดเร็วดูดกินผลไม้และเมล็ดในอุจจาระยกเลิกหัวเรื่อง: การยางยังไม่ด้วยผึ้งMelipona ใน Neotropics รวบรวมจากผลไม้ Vismia และใช้ในการสร้างทางเข้ารัง ฯลฯ (Roubik Naptha dianthrone อาจถูกสังเคราะห์โดยเชื้อราเอนโดไฟท์ใกล้กับ Chaetomium (Kusari et al. 2008) เคมีสัณฐานวิทยา ฯลฯที่นี่ทั่วไปสารสกัดโดยให้มีอนุพันธ์สีแดงของแอนทราคมีรายละเอียดของระบบคลองและทรงกลมโปร่งใสน้ำตาล (schizogenous) หรือ ที่ต่อมสีดำ (ของแข็ง) ในโรงงานและสิ่งเหล่านี้โครงสร้างหลั่งเข้าใจงาน (Nürk et al. 2012 และอ้างอิง) สำหรับโครงสร้างหลั่งในส่วนผักเรื้อรังของ Hypericum นั้นเฉพาะเคอร์ทิสและ Lersten (1990), Lotocka และ Osinska (2010) และ Sirvent et al. (2003)สำหรับเคมีเห็น Hegnauer (1966 ปี 1989 เป็นดา) และคร็อค (2012: Hypericum) สำหรับลักษณะทางกายวิภาคของ Cratoxylum ฯลฯ เห็น Baas เห็นร็อบสัน androecial ฯลฯ สำหรับการพัฒนา (1970) (1974 และการอ้างอิง: fascicle / fasciclode จำนวน) Leins และ Erbar (1991, 2010), Leins (2000) และ Ronse เด Craene และ Smets (1991e: Harungana) สำหรับ ovules ให้ดู Guignard (1893) และ Nagaraja (1957) ราวสำหรับผลไม้และเมล็ดของ Vismia ให้ดูMourãoและ Beltrati (2001) และเมล็ดของ Hypericum ดูที่ร็อบสัน (1981) และ Meseguer และ Sanmartin (2014) สำหรับข้อมูลทั่วไปบางเห็นสตีเว่นส์ (2006c) . เชื้อชาติ ความสัมพันธ์ขั้นพื้นฐานภายใน Hypericaceae จะกู้คืนได้บางครั้ง [Cratoxyleae [Vismieae + Hypericeae]] แต่Nürk et al พบว่ามีความสัมพันธ์ (2015) [Vismieae [Cratoxyleae + Hypericeae]] . ภายใน Vismieae, rufescens และแอฟริกัน Harungana Vismia รูปแบบ clade กับอเมริกัน Vismia ตรวจสอบ แอฟริกัน Vismieae ศึกษาอื่นๆ กลายเป็นน้องสาวของ clade (Ruhfel et al, 2011, 2013; ซีอานซีกวน et al, 2012b) Nürkและ Blattner (2010) Hypericum กล่าวถึงความสัมพันธ์และวิวัฒนาการในการในการวิเคราะห์ลักษณะทางสัณฐานวิทยาส กลุ่มที่พวกเขาพบว่าได้รับการสนับสนุนน้อย Ruhfel et al พบว่าการสนับสนุนบางส่วนสำหรับการขยาย (2011) Hypericum รวมทั้ง Thornea ในการศึกษาที่กว้างขวางมากขึ้น Hypericum, et al, Nürk (2012: ของ เท่านั้นดูPílepic et al, 2011.) พบว่า Thornea เป็นน้องสาวที่จะ Hypericum แต่การสนับสนุนสำหรับตำแหน่งที่ไม่แข็งแรงในการวิเคราะห์ Meseguer et al, (. 2013: สี่ยีนรวมของ), Thornea เป็นสมาชิกของ polytomy ฐานที่ Triadenum เห็นได้ชัดว่าจะรวมอยู่ใน Hypericum (เห็น Ruhfel et al, 2011 Meseguer et al, 2014 ...) และบางส่วนที่ Nürk et al, (2012) ได้พบว่ามีไฟย์เลติอยู่ที่นี่ paraphyletic Santomasia ไม่รวมอยู่ในการวิเคราะห์เหล่านี้เมื่อเร็วๆ นี้Nürk et al (2015) กู้คืนมาได้ชุดที่คล้ายกันส่วนใหญ่ของความสัมพันธ์แต่อีกครั้งการสนับสนุนสำหรับ branchings ฐานไม่แข็งแรงสำหรับความหลากหลายของอเมริกาใต้ Hypericum ให้ดูNürk et al, (2014) . การจัดหมวดหมู่ ข้อจำกัดทั่วไปต้องให้ความสนใจกับผู้และโดยเฉพาะอย่างยิ่งอาจจะต้องมีการขยายตัว Hypericum Harungana (Ruhfel et al ปี 2009, 2011 โดยเฉพาะ... CF ในส่วนของสตีเว่น 2006 c) สำหรับเอกสารของ Hypericum ดูร็อบสันและการอ้างอิง (2012)
การแปล กรุณารอสักครู่..
HYPERICACEAE flavones, flavonols (กรด ellagic) +; ก๊อกเกิด pericyclic; polyderm แพร่หลาย; petile คันศรกำ (กับกำปีก (s)); ต่อมมืดยังมีอยู่; K quincuncial, C (imbricate), (ป้องกันในตา); A (5-15) fasciclodia + (ไม่) แรงเหวี่ยงพัฒนา A, อับเรณู dorsifixed มักจะมีต่อมง่ายstyluli + (±ติดกัน) (พื้นผิวมลทินไม่กลม papillate) ทั้งนี้ ovules หลายคน (micropyle ยัง exostomal), ( ซิกแซ็ก) หุ้มด้านนอกประมาณ 2 เซลล์ข้ามภายใน 2-7 หุ้มเซลล์ทั่ว; เมล็ด (1) หลาย(เซลล์ exotestal ในเส้นแนวตั้ง) (exotegmen. (ถึง 80% ของความยาวของตัวอ่อน) 9 [รายชื่อ] / 560: Hypericum (370) Vismia (55), Harungana (50) ทั่วโลก (แผนที่: ....... จาก Hulten & Fries 1986; Meusel et al, 1978; Trop Afr ชั้น Pl Ecol Distr 1. 2003) [ ภาพถ่าย - ดอกไม้]. อายุMeseguer, et al, (2013: ราก) ชี้ให้เห็นอายุของ (66-) 53,8 (-43) ของฉันสำหรับมงกุฎ Hypericaceae; (63) 53.7 (-42.5) ของฉันคือการ แพร่กระจายใน Xi, et al, (2012b: S7 ตาราง) และ (62.7-) 52,3 (-45) ในของฉันNürk etMeseguer และ Sanmartin (2012) เมล็ดพันธุ์แห่งฟอสซิล Hypericum Antiquum (ดู Budantsev 2005: พี. 110, 111) hypericaceous และเปรียบเทียบกับเอช virginianum;. CF ยัง Elatine บาง Nymphaea, Passifloraceae SL ฯลฯ สำหรับเมล็ดที่คล้ายกัน1 Vismieae Choisy C adaxially ขน; เกสร fascicles 3 staminodial fascicles 3 จี [5]; ผลไม้เนื้อ [เบอร์รี่หรือ drupe]; n = 10. 2 / อเมริกาใต้และแอฟริกา + Madagsacar อายุVismieae มงกุฎกลุ่มอยู่รอบ ๆ (32.7-) 19,6 ( -10,2) myo (Nürk et al, 2015). [Cratoxyleae +40 myo (Nürk et al, 2015) .. 2 Cratoxyleae แทมและ JD เชื่องช้า(C ที่มีขนาด nectariferous adaxial ฐาน); เกสร fascicles 3 staminodial fascicle 3 จี [3] (มี septae รอง); (ovules 2 2/7 Cratoxyleae มี (41.1-) 27,5 (-11,2) myo (Nürk et al, 2015) ... 3. Hypericeae มักจะเป็นต้นไม้ -subshrubs (ดอกไม้ 4 merous); เกสร fascicles 4-5 จัดนานัปการ fascicles staminodial 0 (3) ก [2-5] (placentation ขม่อม); septicidal ผลไม้ (baccate); เมล็ด (ปีก), (carunculate); endosperm กับถุง chalazal; n = 6-12 ฯลฯ .. .. โดยเฉพาะอย่างยิ่งHypericum คาดว่าจะ (37) 34.9 (-34) myo (Meseguer. et al, 2013) หรือ (33.3-) 25,9 (-19,6) myo (Nürk et al, 2015) .. Hypericaceae ดอกไม้มักจะมี สีเหลือง; androecium มักจะเป็น fasciculate และ / หรือเกสรตัวผู้เป็นจำนวนมาก; ปานเป็นบางครั้ง papillate 4 Hypericum มีหลักเก่าและโลกใหม่ clades .. แอฟริกันเอช lalandii จะถูกฝังอยู่ได้ดีในระยะหลัง - การกระจายทางไกลอาจ -. (Meseguer et al, 2013 เอตอัล(2013, 2014b; เห็นNürk et al, 2015) Hypericaceae Hypericum ตัวเองอยู่ในภูมิภาคโดย Holarctic 50-35 มขึ้นอยู่กับรุ่นที่ใช้Nürk, et al,, (2015) คิดว่าการกระจายความเสี่ยงใน Hypericum ที่สามารถอธิบาย ได้ด้วยปลายกะ Eocene เฉพาะเป็น clade 15 14 มและในส่วนของการกระจาย (สอง) เข้าไปในอเมริกาใต้ orogenesis 70 ชนิดPáramoได้รับวันที่ (5.6-) 3,8 (-2,3) ฯลฯ พืชตั้งแต่ shrublets ไปกราบ พุ่มไม้ได้ถึง 6 เมตรสูง (Nürk et al. 2014) Hypericum ๆ อัลไพน์ (ฮิวจ์สและแอตชิสัน 2015 Hypericum ให้ดู Meseguer, et al, (2013) และNürk, et al, (ปี 2014Vismia (Muscarella และเฟลมมิ่งsuckering (Mesquita et al, hyperforins (acylphloroglucinols ในปัจจุบันต่อมซีด) และ hypericins (แอนทรา phototoxic ในปัจจุบันต่อมเข้ม) ที่เพิ่มขึ้นใน Hypericum perforatum เมื่อกินโดยสัตว์กินพืช generalist แต่ไม่โดยผู้เชี่ยวชาญ (Sirvent et al, เป็นอาหารที่สำคัญสำหรับโลกใหม่ phyllostomid ค้างคาวเช่น Carollia (Lobova, et al,Vismia โดยผึ้ง Melipona ใน Neotropics และใช้ในการสร้างทางเข้ารัง ฯลฯ (Roubik 1988). แบคทีเรีย / เชื้อราสมาคม-Naptha dianthrone hypericin Chaetomium (Kusari et al. 2008). เคมีทางสัณฐานวิทยา ฯลฯ Hypericin (schizogenous) หรือสีดำ ( ของแข็ง) (Nürk et al. 2012 Hypericum ให้ดูโดยเฉพาะอย่างยิ่งและเคอร์ติ Lersten (1990), และ Lotocka Osinska (2010) และ Sirvent, และอัล,. (2003) สำหรับเคมีเห็น Hegnauer (1966, ปี 1989 เป็น Guttiferae) และคร็อค (2012: Hypericum) สำหรับลักษณะทางกายวิภาคของ Cratoxylum ฯลฯ เห็น Baas (1970) สำหรับการพัฒนา androecial ฯลฯ เห็นร็อบสัน (1974 และการอ้างอิง: fascicle / fasciclode จำนวน) Leins และ Erbar (1991 2010), Leins (2000) และ Ronse เด Craene และ Smets (1991e: Harungana) สำหรับ ovules ให้ดู Guignard (1893) และ Nagaraja ราว (1957) สำหรับผลไม้และเมล็ดของ Vismia ให้ดูMourãoและ Beltrati (2001) และเมล็ด ของ Hypericum ดูที่ร็อบสัน (1981) และ Meseguer และ SanmartinHypericaceae จะกู้คืนได้บางครั้ง [Cratoxyleae [Vismieae + Hypericeae]] แต่Nürk, et al, (2015) พบว่ามีความสัมพันธ์ [Vismieae [Cratoxyleae + Hypericeae]]. ภายใน Vismieae, Harungana และแอฟริกัน rufescens Vismia รูป แบบ clade กับอเมริกัน Vismia ตรวจสอบ; แอฟริกัน Vismieae ศึกษาอื่น ๆ กลายเป็นน้องสาวของ clade (Ruhfel et al, 2011, 2013;.. จิน, et al, 2012b) Nürkและ Blattner (2010) Hypericumเอตอัล(2011) Hypericum รวมทั้ง Thornea ในการศึกษาที่กว้างขวางมากขึ้น Hypericum, et al, Nürk (2012: ITS เท่านั้นดูPílepic et al, 2011) พบว่า Thornea เป็นน้องสาวที่จะ Hypericum Meseguer, et al, (2013 :. สี่ยีน, Inc ITS), Thornea เป็นสมาชิกของ polytomy ฐานที่ Triadenum เห็นได้ชัดว่าจะรวมอยู่ใน Hypericum (เห็น Ruhfel et al, 2011; Meseguer et al, 2014 .. ) และบางส่วนที่Nürk, เอตอัล(2012) ได้พบว่ามีไฟย์เลติอยู่ที่นี่ paraphyletic Santomasia ๆ นี้Nürk, et al, (2015) แต่อีกครั้งการสนับสนุนสำหรับ branchings Hypericum ให้ดูNürk, และ ทั่วไปคุณต้องให้ความสนใจกับผู้ Hypericum Harungana (Ruhfel et al, 2009, 2011 โดยเฉพาะ .. CF ในส่วนของสตีเว่น 2006c) สำหรับเอกสารของ Hypericum ดูร็อบสัน (2012) และการอ้างอิง
การแปล กรุณารอสักครู่..
hypericaceae Jussieu NOM ข้อเสียกลับไป malpighiales hypericaceae ขนาดเล็กต้นไม้พุ่มไม้; ลิกแนนนิลในสูตร, ฟลาโวนอล (ลาจิกกรด); ก้านจุก pericyclic; polyderm แพร่หลาย; petile คันศรมัด (มัดปีก (s) ต่อมมืดยังปัจจุบันโดยจัดไว้ 5 สิ่ง K, C (imbricate), (ป้องกันในบัด (15)) fasciclodia (ไม่) การพัฒนา dorsifixed หอยโข่ง, เรณู,
มักจะมี ต่อมง่าย; styluli (±ติดกัน), (ผิวแผลเป็นไม่กลมมี papillate); เช่นหลาย (หลับยัง exostomal), (ซิกแซก) นอกเซลล์ 2 เซลล์ภายในเซลล์ในประเทศสหรัฐอเมริกา, 2-7 เซลล์ข้าม; เมล็ด (1) มาก (exotestal เซลล์ในเส้นแนวตั้ง), (exotegmen 0); ตัวอ่อนสีเขียวหรือขาวขนาดปานกลางในการแสดงออก (80% ของความยาวของตัวอ่อน)
9 [รายการ] / 560: ไฮเปอร์ริคั ม (370) vismia (55), harungana (50) โลกกว้าง (แผนที่:..... Hult é n และฟราย 1986; เมอเซิล et al, 1978; มากเกินไป AFR ราคา Pl Ecol อ 1 2003) รูป ดอกไม้ - [] อายุเมเซเกอร์, et al (56: เชียร์). แนะนำยุค (66) (43 คน) เพื่อของฉันมงกุฎ hypericaceae; (63) ตามลำดับ (- 23%) คือของฉันการแพร่กระจายใน Xi et al, . (2012b: ตาราง S7). และ (62.7 -) 6 (45) n ของฉันร RK, et al (2015)
สำหรับบันทึกซากฟอสซิลของครอบครัว มาร์ติน (2012) เมล็ดของฟอสซิล Hypericum Antiquum (ดู budantsev 2548: หน้า 110, 111) ไม่ได้โดยเฉพาะอย่าง hypericaceous, และการเปรียบเทียบกับ virginianum ในขณะที่อิเล็กตรอนไมโครของหลังดูเหมือนแตกต่าง แต่ยัง elatine ซีเอฟ, อีกครั้ง. บางบัว passifloraceae, 51, ฯลฯ สำหรับเมล็ดเหมือนกัน1 vismieae ชัวซีC adaxially ขบเผาะ; เกสร fascicles 3 staminodial fascicles 3; g [5 ] ผลสด [เบอร์รี่หรือดรูป];? n. = 10 2 / อเมริกาใต้และแอฟริกา madagsacar อายุกลุ่ม vismieae มงกุฎรอบ (32.7%) - 19.6 (- 12) myo (n. ร RK et al, 2015) [cratoxyleae hypericeae]: ผลไม้แห้งอายุโหนดนี้40 myo ประเทศสหรัฐอเมริกา
(n ร RK et al, 2015). 2 cratoxyleae แทมและเจ D เชื่องช้า. (C (แก่ nectariferous ขนาด); เกสร fascicles 3 staminodial มัดเล็ก ๆ 3 กรัม [ 3] (มัธยม septae) (มี 2 2/7 มาดากัสการ์, . มงกุฎกลุ่ม cratoxyleae (แทน) - 27.5 (11.2) myo (n. ร RK et al, 2015) 3 hypericeae subshrubs มักจะเป็นต้น (ดอกไม้ 4 merous)
เกสรตัวผู้ 4-5 fascicles นานาเนก, จัด, staminodial fascicles 0 (3 ); g [2-5] (พลาเซนเทชันขม่อม) ผลไม้ septicidal (baccate); เมล็ด (ปีก), (carunculate) การประเมินผลกับ chalazal ซีส. n = 6-12 ฯลฯ
1 / 490 โดยเฉพาะซีกโลกเหนือในเขตร้อน±ภูเขา. อายุมงกุฎกลุ่ม Hypericum คาดว่าจะอยู่ที่ 34.9 (37) (34) myo (เมเซเกอร์ et al, 2013.) หรือ (8) - 25.9 (- 19.6) myo
(n ร RK et al. 2015) hypericaceae รวมหลายสมุนไพรหรือพุ่มไม้ หรือมืดดอกมักมีสีเหลืองส่วนเกสรตัวผู้มัก fasciculate และ / หรือเกสรตัวผู้มีจำนวนมาก; เกสรบางครั้งชัด papillate 4. ยาวมิลลิเมตรวิวัฒนาการหัวเรื่อง: การกระจายและความแตกต่างภายใน Hypericum,
มี clades เก่าและใหม่ที่สําคัญของโลก. แอฟริกา lalandii เป็นที่ฝังอยู่ในหลังอาจจะไกลถึงทวีปแอฟริกากระจาย - (เมเซเกอร์ et al, 2013, คิวโวลต์สำหรับรายละเอียดเพิ่มเติม.) เมเซเกอร์, et al (2013 2014b. ดูยัง n ร RK et al, 2015). hypericaceae อาจเป็นแอฟริกาขณะที่ต้นเชื้อสายของ Hypericum ตัวเองในเขตฮอลาร์กติกโดย 50-35 มขึ้นอยู่กับรุ่นที่ใช้ยังไม่มีร RK et al. (2015) คิดว่าที่วิสาหกิจใน Hypericum clade กลายเป็นปรับให้เย็นเงื่อนไขเพียง 15 ส่วนหนึ่งเกิดจากความเย็นอุณหภูมิ CA 14 มและในส่วนโดยการแพร่กระจาย (สองครั้ง) ๆ ของช่วงที่เอื้อต่ออัตราการผลัดการกระจายของ CA 70 พี. kgm ราโมสายพันธุ์ได้รับการลงวันที่ (5) 3.8 (2.3) ของฉัน , ดอกไม้ ฯลฯ พืชตั้งแต่กราบ shrublets ไม้พุ่มสูงได้ถึง 6 เมตร (n ร RK et al. 2014) Hypericum ยังมีหลากหลายอัลไพน์ถิ่นที่อื่น (ฮิวจ์ &. 2015 และการอ้างอิง) อีกวันที่ภายใน Hypericum , เห็นเมเซเกอร์ et al. (2013) และยังไม่มีร RK et al. (2014, 2015) และสรีรวิทยานิเวศวิทยา. ชอบค้างคาวอื่น ๆ กระจายพืชในโลกใหม่ vismia (Muscarella และเฟลมมิ่ง 2008)
suckering (Mesquita et al. 2001) พืชสัตว์ที่เพิ่มขึ้นการผลิต hyperforins (acylphloroglucinols ปัจจุบันในต่อมซีด) และ hypericins (โฟโต้ท็ซิกแอนทราควิโนนปัจจุบันในที่มืดต่อม) เพิ่มขึ้นใน Hypericum perforatum แต่ไม่ใช่โดยผู้เชี่ยวชาญ (เซอร์เวนต์ et al, 2003).. กระจายเมล็ดพันธุ์.
ผลไม้เป็นอาหารที่สำคัญของ vismia โลกใหม่ phyllostomid ค้างคาวเช่น carollia (lobova et al. 2009) ค้างคาวเป็นอาหารอย่างรวดเร็ว, การบริโภคผลไม้และเมล็ด (ในอุจจาระของพวกเขา vismia โดย Melipona ผึ้งใน neotropics และใช้เพื่อสร้างทางเข้ารัง ฯลฯ (roubik 1988). เชื้อแบคทีเรีย /
สมาคมเชื้อราที่แนพธาไดแอนโธรนHypericin Chaetomium (คุซาริ et al. 2008). เคมี, สัณฐานวิทยา, ฯลฯ Hypericin ปกติที่นี่เป็นอนุพันธ์ของแอนทราควิโนนแดงสี (schizogenous) หรือสีดำ (ทึบ) ต่อมในโรงงานและโครงสร้างเหล่านี้หลั่งอะไร,
ยังไม่ค่อยเข้าใจ (ยังไม่มีร RK et al. 2012 และการอ้างอิง) สำหรับในส่วนของโครงสร้างบาง ๆ และ Hypericum, ดูโดยเฉพาะและ lersten .. เคอร์ติส (1990) และ lotocka osinska (2010) และเซอร์เวนต์, et al (2546) สำหรับเคมีเห็น hegnauer (1966, 1989, +) และอ้วน (2012: Hypericum) กายวิภาคศาสตร์ของติ้ว ฯลฯ เห็นใคร (1970) การพัฒนา androecial ฯลฯ
, เห็นร็อบสัน (1974 และอ้างอิง: มัดเล็ก ๆ / fasciclode จำนวน) leins และ erbar (1991, 2010), leins (2000) และรอนเซเดอ craene และเมทส์ (1991e : harungana) มี, เห็น Guignard (1893) และ Nagaraja ราว (1957) และเมล็ดของผลไม้ vismia เห็นฮัลมัวร์โอและ beltrati (2001) และเมล็ดของ Hypericum, เห็นร็อบสัน (1981) และเมเซ เกอร์และซานมาร์ติน (2014) สำหรับ Thailand ข้อมูลทั่วไปเห็นสตีเว่น(2006c). ระบบเชื้อชาติ. พื้นฐานความสัมพันธ์ภายใน hypericaceae บางครั้งหายเป็น cratoxyleae hypericeae]] [[vismieae แต่ยังไม่มีร RK et al. (2015) พบความสัมพันธ์ [vismieae [cratoxyleae hypericeae]]. ภายใน vismieae harungana, และแดง vismia แอฟริกันรูปแบบ clade ด้วย vismia อเมริกันตรวจสอบ;
การ vismieae แอฟริกาอื่น ๆ ศึกษารูปแบบที่น้องสาว clade (ruhfel et al, 2011, 2013; ซีเอตอัล 2012b) ไม่มีร RK กับแบล็ตเนอร์ (2010) Hypericum ในการวิเคราะห์ทางสัณฐานวิทยา; ruhfel et al, (2011) พบว่าบางสนับสนุนการขยาย Hypericum, รวมทั้ง thornea ในการศึกษา Hypericum เยอะ, ไม่มีร RK et al, (2012:. ของมันเท่านั้นยังเห็นพีí Lepic et al, 2554) พบว่า thornea คือน้องสาว Hypericum ในการวิเคราะห์ของเมเซเกอร์, et al (56: สี่ยีน, Inc ของ) thornea เป็นสมาชิกของ polytomy แรกเริ่ม, triadenum ชัดเจนอยู่ในไฮเปอร์ริคัม (.. เห็น ruhfel et al, 2011; เมเซเกอร์ et al, 2014) และบางส่วนของส่วนที่ n ร RK et al, (2012) ได้พบว่ามีไฟย์เลติอยู่ที่นี่ paraphyletic santomasia เมื่อเร็ว ๆ นี้, n ร RK et al, (2015) แต่อีกครั้งที่สนับสนุนการ branchings แรกเริ่มก็ไม่แข็งแรงสำหรับการกระจายของ Hypericum อเมริกาใต้ดู n ร RK et al, (2014)
กับบรรดา Hypericum harungana โดยเฉพาะและอาจต้องขยาย (ruhfel et al, 2009 โดยเฉพาะปี 2011... ซีเอฟส่วนสตีเว่น 2006c) สำหรับเอกสารของ Hypericum, เห็นร็อบสัน (2012) และการอ้างอิง
การแปล กรุณารอสักครู่..