RESULTS
Multiple factor analysis confirmed the strong and significant
correlations of leaf traits on one hand, and wood traits on
the other hand (Table 1). Furthermore, our analyses show
the leaf economics and stem economics spectra to be
orthogonal (P = 0.02; Fig. 1). In other words, tradeoffs in
leaf economics and stem economics occur independently.
Concordant results were found when considering all
individual trees, and between data with and without
imputation of missing cells (Figure S1).
The first MFA axis thus represents the LES, running
from species with thin, productive leaves with quick returns
of carbon and nutrient investment, to species with dense,
thick and tough leaves that have slow returns (Fig. 2a).
Foliar nitrogen, phosphorus and potassium concentrations
were tightly correlated with this spectrum (Fig. 2b;
Table 2).
The second axis represents the stem economics spectrum
(SES), which is bounded by species with high wood tissue density for both trunks and branches and species
with high stem and branch moisture content and thick bark
(Fig. 2c).
The two variables describing leaf area show significant
correlations with traits associated with both axes (Table 2),
and their placement weakly associates them with the stem
economics axis (Fig. 1). Both leaf unit (leaflet) and total leaf
area tend to decrease with increasing wood density, and
larger leaves also tend to be tougher (Table 2; Fig. 1).
The generality of the axes and their orthogonality is
supported by analyses of three pantropical families that
occupy different positions along the LES: Fabaceae,
Sapotaceae and Burseraceae (Fig. 1b; Figure S3). The two
axes and their relationship are largely retained across
families. For example, Fabaceae tend to have thin leaves
with high mineral nutrient concentrations but are represented
by widespread Amazonian lineages with both dense
wood (some Swartzia) and light wood (some Inga). Sapotaceae,
which tend to have thicker leaves with higher C:N
ratios because of C-rich latex, contain widespread species
with large, dense leaves and light wood (some Micropholis)
and smaller dense leaves with heavier wood (some Pouteria).
Burseraceae are mostly intermediate along the LES, and the
relationships within this group are the least concordant.
Nevertheless, this family includes species with light wood
and large leaves (Trattinnickia) and denser wood with smaller
leaves (some Protium).
Generality is also supported by the constancy of the
orthogonality amongst the nine sampled sites (Figure S3).
These sites represent a gradient in precipitation and soil
fertility, across which the distribution of community trait
values varies (Baraloto et al. 2010) and for which the dominant
species hierarchy changes almost completely amongst all
pairs of plots (C. Baraloto, unpublished data). Still, the two
axes and their relationship remain highly conserved.
The PIC analysis produced results largely consistent with
the general species analyses (Figure S4). The notable
exception involves correlations between variables describing
leaf area, which show only weak correlations with stem and
leaf traits in the PIC dataset even though the significant
positive correlation between leaf area and leaflet area is
retained (Table 2).
DISCUSSION
The fact that leaf functional traits covary tightly is well
documented across a wide array of ecosystem types (Wright
et al. 2004, 2005). In this study, we tested whether functional
traits related to the stem and branches of woody plants also
covary with leaf traits. We showed that wood traits covary
along a single axis of variation which we identify as the SES,
but that this axis is orthogonal to the axis of leaf trait
variation (LES). Life history theory predicts a correlated strategy collapsing into a single functional axis, with one
extreme defined by low-density wood leading to cheap stem
volumetric expansion, fast stem hydraulic conductance, high
water supply to the leaves, high photosynthetic rates and
high growth rates (i.e., the typical light-demanding or
pioneer species; Grime et al. 1997). The opposite suite of
traits would correlate with higher persistence and survival
(i.e., the typical shade-tolerant species). We did not find
support for this hypothesis. Rather, our analysis uncovered
an additional gradient of variation defined on the one hand
by species with large thick leaves and light wood (e.g.,
Carapa spp., Meliaceae); and on the other hand by species
with small cheap leaves and dense wood, including many
common tropical timber species such as Aspidosperma spp.
(Apocynaceae). The many intermediate examples along
these two orthogonal axes, both within and amongst
families (Fig. 1), imply that strategies of leaf dynamics and
strategies of stem dynamics are independent in evergreen,
lowland tropical trees.
Our comprehensive analyses suggest that the orthogonality
of the LES and SES is a general phenomenon
amongst Neotropical trees. The ordination results were
highly similar amongst analyses of individual and speciesmean
data, regardless of whether missing values were
imputed (Figure S1), suggesting that observed patterns are
also robust to within-species variation. Moreover, results
were conserved across different sites that differ broadly in
both floristic composition and environmental characteristics
(Figure S3). Results were similar amongst three
dominant pantropical families (Figure S2) and when
phylogenetic contrasts were made with species-level data
(Figure S4). Nevertheless, our results provide no general
consensus for plant tissue design in light of recent studies
in other systems (Ishida et al. 2008; Freschet et al. 2010).
Below, we discuss global predictions for each axis of trait
variation and for the overall result of decoupled leaf and
stem economics spectra.
ผลลัพธ์หลายปัจจัยวิเคราะห์ยืนยันแข็งแกร่ง และสำคัญความสัมพันธ์ของลักษณะใบหนึ่ง และลักษณะไม้บนอีก (ตารางที่ 1) นอกจากนี้ แสดงการวิเคราะห์ของเราใบก้านและเศรษฐศาสตร์เศรษฐศาสตร์แรมสเป็คตราให้orthogonal (P = 0.02 Fig. 1) ยืนยันในคำอื่น ๆ ในเศรษฐศาสตร์ใบและก้านเศรษฐกิจเกิดขึ้นอย่างอิสระพบผลลัพธ์ concordant เมื่อพิจารณาทั้งหมดต้นไม้แต่ละ และ ระหว่างข้อมูลที่มี และไม่มีimputation เซลล์หายไป (รูป S1)แกน MFA แรกจึงแสดงเลส ทำงานจากพันธุ์ที่มีใบบาง ประสิทธิผลกับด่วนคาร์บอนและธาตุอาหารลงทุน การพันธุ์มีหนาแน่นใบหนา และเหนียวที่มีการส่งคืนช้า (Fig. 2a)ความเข้มข้นไนโตรเจน ฟอสฟอรัส และโพแทสเซียม foliarถูกคับ correlated กับคลื่นนี้ (Fig. 2bตาราง 2)แกนสองแสดงสเปกตรัมเศรษฐศาสตร์ก้าน(SES), ซึ่งถูกล้อมรอบ โดยสายพันธุ์ มีความหนาแน่นสูงเนื้อเยื่อไม้ทั้งลำสาขา และสปีชีส์เกิด มีสูง และสาขาเปลือกความชื้นเนื้อหา และหนากิน 2c)สองตัวแปรอธิบายตั้งใบแสดงสำคัญความสัมพันธ์กับลักษณะที่เกี่ยวข้องกับแกนทั้งสอง (ตาราง 2),และการจัดวางที่สูญนั้นเกี่ยวข้องกับก้านเศรษฐศาสตร์แกน (Fig. 1) หน่วยใบ (อุปกรณ์) และรวมพื้นที่มีแนวโน้มลดลง โดยเพิ่มความหนาแน่นไม้ และใบใหญ่ยังมีแนวโน้มจะ รุนแรงมาก (ตารางที่ 2 Fig. 1)Generality ของแกนในและ orthogonality ของพวกเขาเป็นโดยวิเคราะห์สามตระกูล pantropical ที่ครองตำแหน่งแตกต่างกันตามเลส: สมุนไพรSapotaceae และ Burseraceae (Fig. 1b รูป S3) ทั้งสองแกนและความสัมพันธ์ของพวกเขาส่วนใหญ่ถูกเก็บไว้ในครอบครัว ตัวอย่าง สมุนไพรมักจะ มีบางใบมีความเข้มข้นธาตุอาหารแร่ธาตุสูงแต่มีแทนโดยแพร่หลายเชื้อชาติที่แอมะซอนมีทั้งหนาแน่นไม้ (บาง Swartzia) และไม้อ่อน (บางสุทธา) Sapotaceaeซึ่งมักจะมีหนาเหลือ C:N สูงกว่าอัตราส่วนเนื่องจากอุดมไปด้วย C ยาง ประกอบด้วยพันธุ์อย่างแพร่หลายมีใบขนาดใหญ่ หนาแน่นและไม้อ่อน (บาง Micropholis)และใบขนาดเล็กหนาแน่น ด้วยไม้หนัก (บางม่อน)กลางริมเลส Burseraceae เป็นส่วนใหญ่และความสัมพันธ์ภายในกลุ่มนี้มี concordant น้อยอย่างไรก็ตาม ตระกูลนี้มีพันธุ์กับไม้อ่อนและใบขนาดใหญ่ (Trattinnickia) และไม้ denser เล็กใบ (Protium บาง)Generality ยังได้รับการสนับสนุน โดยนำของorthogonality ท่ามกลางเว็บไซต์ตัวอย่างเก้า (รูป S3)เว็บไซต์เหล่านี้แสดงถึงการไล่ระดับสีในฝนและดินความอุดมสมบูรณ์ ผ่านไปกระจายติดชุมชนค่าแตกต่างกันไป (Baraloto et al. 2010) และที่โดดเด่นเปลี่ยนแปลงลำดับชั้นชนิดเกือบทั้งหมู่ทั้งหมดคู่ของที่ดิน (C. Baraloto ยกเลิกประกาศข้อมูล) ทั้งสองยังคงแกนและความสัมพันธ์ของพวกเขายังคงนำสูงการวิเคราะห์รูปภาพส่วนใหญ่สอดคล้องกับผลผลิตวิเคราะห์ชนิดทั่วไป (รูป S4) โดดเด่นข้อยกเว้นที่เกี่ยวข้องกับความสัมพันธ์ระหว่างตัวแปรอธิบายใบตั้ง ซึ่งแสดงความสัมพันธ์เฉพาะอ่อนกับก้าน และใบไม้ลักษณะในชุดข้อมูล PIC แม้สำคัญมีความสัมพันธ์ในเชิงบวกระหว่างพื้นที่ใบและอุปกรณ์สะสม (ตารางที่ 2)สนทนาความจริงที่ว่าลักษณะการทำงานใบ covary แน่นเป็นอย่างดีจัดทำเอกสารต่าง ๆ หลากหลายของระบบนิเวศชนิด (ไรท์ร้อยเอ็ด al. 2004, 2005) ในการศึกษานี้ เราทดสอบว่าทำงานลักษณะที่เกี่ยวข้องกับต้นกำเนิดและสาขาพืชวู้ดดี้ยังcovary มีลักษณะใบไม้ เราพบว่า ลักษณะไม้ covaryแกนเดียวของการเปลี่ยนแปลงซึ่งเราระบุเป็น SESแต่ว่าแกนนี้เป็น orthogonal กับแกนของใบติดเปลี่ยนแปลง (เลส) ทฤษฎีประวัติชีวิตทำนายกลยุทธ์ correlated ยุบเป็นการทำงานแกนเดียว หนึ่งกำหนด โดยนำก้านราคาถูกไม้นความหนาแน่นต่ำมากขยาย volumetric อย่างรวดเร็วเกิดต้านทานไฮดรอลิก สูงน้ำกับใบไม้ photosynthetic ราคาสูง และอัตราการขยายตัวสูง (เช่น ปกติไฟเรียกร้อง หรือบุกเบิกชนิด Grime et al. 1997) ห้องตรงข้ามลักษณะจะเชื่อมโยงกับการคงอยู่และการอยู่รอดสูง(เช่น โดยทั่วไปสีทนกับสายพันธุ์) เราไม่พบสนับสนุนสมมติฐานนี้ ค่อนข้าง เปิดวิเคราะห์ของเราการไล่ระดับสีเติมของรูปแบบที่กำหนดไว้คงby species with large thick leaves and light wood (e.g.,Carapa spp., Meliaceae); and on the other hand by specieswith small cheap leaves and dense wood, including manycommon tropical timber species such as Aspidosperma spp.(Apocynaceae). The many intermediate examples alongthese two orthogonal axes, both within and amongstfamilies (Fig. 1), imply that strategies of leaf dynamics andstrategies of stem dynamics are independent in evergreen,lowland tropical trees.Our comprehensive analyses suggest that the orthogonalityof the LES and SES is a general phenomenonamongst Neotropical trees. The ordination results werehighly similar amongst analyses of individual and speciesmeandata, regardless of whether missing values wereimputed (Figure S1), suggesting that observed patterns arealso robust to within-species variation. Moreover, resultswere conserved across different sites that differ broadly inboth floristic composition and environmental characteristics(Figure S3). Results were similar amongst threedominant pantropical families (Figure S2) and whenphylogenetic contrasts were made with species-level data(Figure S4). Nevertheless, our results provide no generalconsensus for plant tissue design in light of recent studiesin other systems (Ishida et al. 2008; Freschet et al. 2010).Below, we discuss global predictions for each axis of traitvariation and for the overall result of decoupled leaf andstem economics spectra.
การแปล กรุณารอสักครู่..

ผลการ
วิเคราะห์ปัจจัยหลายได้รับการยืนยันที่แข็งแกร่งและที่สำคัญ
ความสัมพันธ์ของลักษณะใบในมือข้างหนึ่งและลักษณะไม้ใน
มืออื่น ๆ (ตารางที่ 1) นอกจากนี้การวิเคราะห์ของเราแสดง
เศรษฐศาสตร์ใบและลำต้นสเปกตรัมเศรษฐกิจจะเป็น
มุมฉาก (P = 0.02. รูปที่ 1) ในคำอื่น ๆ ความสมดุลใน
ใบเศรษฐศาสตร์และเศรษฐศาสตร์ต้นกำเนิดเกิดขึ้นอย่างอิสระ.
ผลพ้องของเขาถูกพบเมื่อพิจารณาทุก
ต้นของแต่ละบุคคลและระหว่างข้อมูลที่มีและไม่มี
การใส่ร้ายของเซลล์ที่ขาดหายไป (รูปที่ S1).
แกน MFA แรกที่เกิดขึ้นจึงเป็น LES วิ่ง
จาก บางสายพันธุ์ที่มีใบการผลิตที่มีผลตอบแทนที่รวดเร็ว
ของคาร์บอนและการลงทุนสารอาหารชนิดที่มีความหนาแน่น
ใบหนาและยากที่มีผลตอบแทนช้า (รูป. 2a).
ทางใบไนโตรเจนฟอสฟอรัสและโพแทสเซียมความเข้มข้น
มีความสัมพันธ์อย่างแน่นหนากับคลื่นความถี่นี้ (รูปที่ 2b;
. ตารางที่ 2)
แกนสองหมายถึงคลื่นความถี่เศรษฐศาสตร์ต้นกำเนิด
(SES) ซึ่งเป็นที่สิ้นสุดโดยสายพันธุ์ที่มีความหนาแน่นของเนื้อเยื่อไม้สูงสำหรับทั้งลำต้นและกิ่งก้านและสายพันธุ์
ที่มีลำต้นสูงและสาขาความชื้นและเปลือกหนา
(รูปที่ 2 c). .
สองตัวแปรอธิบายพื้นที่ใบแสดงอย่างมีนัยสำคัญ
ความสัมพันธ์กับลักษณะที่เกี่ยวข้องกับทั้งสองแกน (ตารางที่ 2)
และตำแหน่งของพวกเขาอย่างอ่อนร่วมกับพวกเขาด้วยก้าน
แกนเศรษฐศาสตร์ (รูปที่ 1). ทั้งสองหน่วยใบ (ใบ) และใบรวม
พื้นที่มีแนวโน้มที่จะลดลงไม้ที่มีความหนาแน่นเพิ่มขึ้นและ
ใบมีขนาดใหญ่ยังมีแนวโน้มที่จะรุนแรง (ตารางที่ 2. รูปที่ 1).
ทั่วไปของแกนและตั้งฉากของพวกเขาจะ
ได้รับการสนับสนุนโดยการวิเคราะห์สาม pantropical ครอบครัวที่
ครองตำแหน่งที่แตกต่างกันไปตาม LES: ซี้อี้
Sapotaceae และ Burseraceae. (รูปที่ 1b; รูปที่ S3) สอง
แกนและความสัมพันธ์ของพวกเขาจะถูกเก็บไว้ส่วนใหญ่ทั่ว
ครอบครัว ตัวอย่างเช่นซี้อี้มักจะมีบางใบ
ที่มีความเข้มข้นของสารอาหารแร่ธาตุสูง แต่จะแสดง
โดย lineages Amazonian แพร่หลายมีทั้งความหนาแน่น
ไม้ (บาง Swartzia) และไม้สีอ่อน (บาง Inga) Sapotaceae,
ซึ่งมีแนวโน้มที่จะมีใบหนาด้วย C สูง: ยังไม่มี
เพราะอัตราส่วนของน้ำยางข้น C-ที่อุดมไปด้วยมีสายพันธุ์ที่แพร่หลาย
ที่มีขนาดใหญ่ใบหนาแน่นและไม้สีอ่อน (บาง Micropholis)
และใบหนาแน่นขนาดเล็กที่มีไม้หนัก (บาง Pouteria).
Burseraceae มี ส่วนใหญ่กลางพร้อม LES และ
ความสัมพันธ์ภายในกลุ่มนี้เป็นอย่างน้อยพ้อง.
แต่ครอบครัวนี้รวมถึงสายพันธุ์ที่มีไม้สีอ่อน
และใบขนาดใหญ่ (Trattinnickia) และไม้ทึบที่มีขนาดเล็ก
ใบ (บางโปรเทียม).
ทั่วไปได้รับการสนับสนุนโดยความมั่นคง ของ
ตั้งฉากหมู่เก้าเว็บไซต์ตัวอย่าง (รูปที่ S3).
เว็บไซต์เหล่านี้เป็นตัวแทนของการไล่ระดับสีในการตกตะกอนและดิน
อุดมสมบูรณ์ตรงข้ามซึ่งลักษณะการกระจายตัวของชุมชน
ค่าแตกต่างกันไป (Baraloto et al. 2010) และที่โดดเด่น
ลำดับชั้นของการเปลี่ยนแปลงสายพันธุ์เกือบสมบูรณ์ ในหมู่ทั้งหมด
ของแปลงคู่ (ค Baraloto ข้อมูลที่ไม่ถูกเผยแพร่) แต่ถึงกระนั้นทั้งสอง
แกนและความสัมพันธ์ของพวกเขายังคงอนุรักษ์สูง.
การวิเคราะห์ PIC ผลิตผลลัพธ์ที่สอดคล้องกันเป็นส่วนใหญ่ที่มี
การวิเคราะห์สายพันธุ์ทั่วไป (รูปที่ S4) ที่โดดเด่น
ยกเว้นเกี่ยวข้องกับความสัมพันธ์ระหว่างตัวแปรอธิบาย
พื้นที่ใบซึ่งแสดงให้เห็นความสัมพันธ์ที่อ่อนแอเท่านั้นที่มีต้นกำเนิดและ
ลักษณะใบในชุดข้อมูลที่ PIC แม้ว่าที่สำคัญ
ความสัมพันธ์เชิงบวกระหว่างพื้นที่ใบและพื้นที่ใบเป็นที่
เก็บรักษาไว้ (ตารางที่ 2). การอภิปรายความจริงที่ว่าใบทำงาน ลักษณะ covary แน่นเป็นอย่างดีเอกสารข้ามความหลากหลายของระบบนิเวศชนิด (ไรท์et al. 2004, 2005) ในการศึกษานี้เราได้ทดสอบการทำงานไม่ว่าจะเป็นลักษณะที่เกี่ยวข้องกับลำต้นและกิ่งก้านของไม้ยืนต้นยังcovary มีลักษณะใบ เราแสดงให้เห็นว่าลักษณะไม้ covary ตามแกนเดียวของการเปลี่ยนแปลงที่เราระบุได้ว่าเป็น SES, แต่ที่แกนนี้เป็นฉากกับแกนของลักษณะใบรูปแบบ (LES) ทฤษฎีประวัติชีวิตคาดการณ์กลยุทธ์ความสัมพันธ์ยุบเป็นแกนทำงานเดียวกับคนมากที่กำหนดโดยไม้ความหนาแน่นต่ำที่นำไปสู่ต้นกำเนิดที่ถูกปริมาตรการขยายตัวได้อย่างรวดเร็วเกิดเป็นสื่อกระแสไฟฟ้าไฮดรอลิสูงน้ำประปาใบอัตราการสังเคราะห์แสงสูงและอัตราการเจริญเติบโตสูง ( เช่นแสงหรือความต้องการโดยทั่วไปสายพันธุ์บุกเบิก; สกปรก et al, 1997). ห้องสวีทตรงข้ามของลักษณะจะมีความสัมพันธ์กับความคงทนสูงและความอยู่รอด(เช่นสายพันธุ์สีทนทั่วไป) เราไม่พบการสนับสนุนสมมติฐานนี้ แต่การวิเคราะห์ของเราเปิดการไล่ระดับสีที่เพิ่มขึ้นของรูปแบบที่กำหนดไว้บนมือข้างหนึ่งสายพันธุ์ที่มีใบหนาขนาดใหญ่และไม้สีอ่อน (เช่นเอสพีพี Carapa, Meliaceae.); และในทางกลับกันโดยสายพันธุ์ที่มีใบเล็ก ๆ ราคาถูกและไม้หนาแน่นรวมถึงหลายสายพันธุ์ไม้เขตร้อนทั่วไปเช่นเอสพีพี Aspidosperma. (ตีนเป็ด) ตัวอย่างกลางจำนวนมากพร้อมทั้งสองแกนมุมฉากทั้งภายในและในหมู่ครอบครัว (รูปที่ 1)., หมายความว่ากลยุทธ์ของการเปลี่ยนแปลงใบและกลยุทธ์ของการเปลี่ยนแปลงลำต้นมีความเป็นอิสระในป่าดิบต้นไม้เขตร้อนลุ่ม. การวิเคราะห์ที่ครอบคลุมของเราแสดงให้เห็นว่าตั้งฉากของ LES และ SES เป็นปรากฏการณ์ทั่วไปท่ามกลางต้นไม้ Neotropical ผลการบวชเป็นอย่างมากที่คล้ายกันในหมู่การวิเคราะห์ของแต่ละบุคคลและ speciesmean ข้อมูลโดยไม่คำนึงว่าค่าที่หายไปถูกกล่าวหา (รูปที่ S1) ชี้ให้เห็นว่ารูปแบบเป็นที่สังเกตยังมีประสิทธิภาพเพื่อการเปลี่ยนแปลงที่อยู่ในสายพันธุ์ นอกจากนี้ผลการได้รับการอนุรักษ์ในเว็บไซต์ที่แตกต่างกันที่แตกต่างกันอย่างแพร่หลายในทั้งสององค์ประกอบ floristic และลักษณะทางสิ่งแวดล้อม(รูปที่ S3) ผลมีความคล้ายคลึงกันในหมู่สามครอบครัว pantropical ที่โดดเด่น (รูปที่ S2) และเมื่อความแตกต่างสายวิวัฒนาการที่ทำกับชนิดข้อมูลระดับ(รูปที่ S4) อย่างไรก็ตามผลของเราไม่ให้ทั่วไปฉันทามติในการออกแบบเนื้อเยื่อพืชในแง่ของการศึกษาล่าสุดในระบบอื่น ๆ (อิชิดะ et al, 2008;.. Freschet et al, 2010). ด้านล่างนี้เราจะหารือการคาดการณ์ทั่วโลกสำหรับแกนของแต่ละลักษณะรูปแบบและโดยรวม ผลจากใบ decoupled และสเปกตรัมเศรษฐศาสตร์ต้นกำเนิด
การแปล กรุณารอสักครู่..
