2. Protection2.1. Role of the testa

2. Protection
2.1. Role of the testa: structure and composition
The seed coat or testa is a maternal tissue of ovular
origin surrounding the embryo and the nutritive tissues
(Fig. 2A). It consists of the integument(s) and the chalazal
region, which differentiate into several layers of
specialized cell types upon fertilization before dying
and dramatically compressing in the mature seed coat
[18,19] (Fig. 2B). In Arabidopsis, the integumentary
cell layers have different fates. The innermost layer or
endothelium (ii1 layer) accumulates proanthocyanidins
(PAs) also called condensed tannins. These polymeric
flavonoids accumulate in vacuoles as colorless compounds
during early seed development and become oxidized
into brown pigments by the laccase-type polyphenol oxidase TRANSPARENT TESTA (TT) 10 during
seed desiccation [20,21]. The subepidermal cell layer
(oi1) undergoes secondary thickening of the inner tangential
cell wall and accumulates colorless to pale yellow
flavonoids called flavonols [21]. Many functions
involved in flavonoid metabolism have been identified
by a mutant approach based on visual screening for
changes in seed color, from pale brown to yellow (for a review, see [22]). The epidermal layer (oi2) differentiates
into cells with thickened radial walls and central elevations
known as columella producing mucilage. This
one is composed primarily of the hydrophilic pectin
domain rhamnogalacturonan I, which bursts out of the
epidermal cells on imbibition to surround the seed [23].
The chalazal region also undertakes PA biosynthesis in
a few specific cells (pigment strand) and hydrophobic
suberin deposition at the hilum [19,24].
The seed coat performs important functions to protect
the embryo and seed reserves from biotic and abiotic
stresses during storage (pathogen and predator attacks,
UV radiations, moisture, elevated temperature,
oxygen, etc. . . ). The germination of Arabidopsis mutant
seeds exhibiting testa defects, such as transparent
testa (tt) mutants (showing a modified testa flavonoid
composition [22]) and aberrant testa shape (ats) mutant
(which lacks two of the testa cell layers among
five) is reduced compared to wild type (WT) following
either long-term ambient storage or controlled deterioration
[13,18]. Yellow-seeded rapeseed (Brassica
napus) (see [25] in this issue) and flax (Linum usitatissimum)
mutants exhibited higher tendency of germination
loss compared to dark seeds after accelerated aging [26,
27]. The antioxidant flavonoids may scavenge radical
oxygen species (ROS) and therefore contribute limiting
oxidative stress [28]. Testa flavonoids such as PAs
provide a chemical barrier against infections by fungi
due to their antimicrobial properties [29]. They also increase
impermeability to solutes [18,30] and limit imbibitional
damage due to solute leakage by decreasing
testa permeability to water, particularly in legume seeds
(for a review, see [19]). PAs were shown to deter, poison
or starve bruchid larvae feeding on cowpea (Vigna
unguiculata) seeds during storage [31]. Defense-related
proteins such as polyphenol oxidases or PPOs (catechol
oxidases and laccases), peroxidases (PODs) and chitinases,
are prevalent in testa of Arabidopsis and soybean
(Glycine max) [20,21,32]. The Arabidopsis TT10 laccase
is present in young colorless seed coats. During
the desiccation phase, the oxidation of soluble PAs into
quinonic compounds by TT10 might increase their capacity
to bind to the cell wall, where they would settle
preventively a physico-chemical protection against potential
stresses. A positive correlation exists between PA
oxidation and their cross-linking to the cell wall. During
desiccation of pea (Pisum sativum L.), cotton (Gossypium
hirsutum) or prickly fanpetals (Sida spinosa L.)
seeds, flavonoids accumulated in seed coats are oxidized
in the presence of PPOs or PODs, leading to seed
coat browning and impermeability to water. The formation
of antimicrobial quinones and insoluble polymers
would explain the reinforcement of the seed coat barrier
to water and oxygen permeation, mechanical damage
and biotic and abiotic stresses [20]. The lignin content
in soybean testa also correlates with seed permeability
and resistance to mechanical damage [19]. In Arabidopsis,
chalazal suberin deposition also increases hardseededness
[24]. Aged seeds are less tolerant than fresh
seeds to aluminum toxicity upon germination, due to increased
testa permeability caused by physical damage
during storage time [33]. The ability of seeds to form a
mucilage layer when wetted by night dew helps maintain
seed viability under detrimental desert environment
by enabling DNA repair [34].
A better understanding of the genetic and molecular
events taking place during testa development and differentiation
will not only improve fundamental knowledge
on the important contribution of this multifunctional organ
in seed biology, but also may open the way toward:

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

2. การป้องกัน2.1 บทบาทของการ testa: โครงสร้างและองค์ประกอบหุ้มเมล็ดหรือ testa เป็นเนื้อเยื่อที่แม่ของ ovularจุดเริ่มต้นของรอบตัวอ่อนและเนื้อเยื่อวิจัย(Fig. 2A) ประกอบด้วยการ integument(s) และการ chalazalภูมิภาค ซึ่งแตกเป็นหลายชั้นชนิดเซลล์เฉพาะเมื่อปฏิสนธิก่อนตายและการบีบอัดในหุ้มเมล็ดผู้ใหญ่อย่างมาก[18,19] (fig. 2B) ใน Arabidopsis ที่ผิวหนังชั้นเซลล์ fates แตกต่างกันได้ ชั้นที่สุด หรือendothelium (ii1 layer) สะสม proanthocyanidins(PAs) เรียกว่า tannins บีบ ชนิดเหล่านี้flavonoids สะสมใน vacuoles เป็นสารประกอบไม่มีสีในระหว่างช่วงพัฒนาเมล็ดพันธุ์ และกลายเป็นออกซิไดซ์เป็นสีน้ำตาลโดยชนิดของ laccase polyphenol oxidase โปร่งใสที่ TESTA (TT) 10 ในระหว่างเมล็ด desiccation [20,21] ชั้นเซลล์ subepidermal(oi1) ทนี้หนารองของ tangential ภายในผนังเซลล์ และสะสมไม่มีสีถึงสีเหลืองอ่อนflavonoids เรียก flavonols [21] ฟังก์ชันหลายฟังก์ชันเกี่ยวข้องกับเมแทบอลิซึมของ flavonoid ได้รับการระบุโดยวิธีการกลายพันธุ์ตามคัดกรองภาพสำหรับการเปลี่ยนแปลงในเมล็ด สีจากสีน้ำตาลอ่อนกับสีเหลือง (สำหรับรีวิว ดู [22]) ระเบียบชั้น epidermal (oi2)เป็นเซลล์ที่มีผนัง thickened รัศมีและ elevations กลางหรือที่เรียกว่า columella ผลิต mucilage นี้หนึ่งเป็นส่วนประกอบหลักของเพกทิน hydrophilicโดเมน rhamnogalacturonan I ที่ระเบิดออกมาจากการepidermal cells on imbibition to surround the seed [23].The chalazal region also undertakes PA biosynthesis ina few specific cells (pigment strand) and hydrophobicsuberin deposition at the hilum [19,24].The seed coat performs important functions to protectthe embryo and seed reserves from biotic and abioticstresses during storage (pathogen and predator attacks,UV radiations, moisture, elevated temperature,oxygen, etc. . . ). The germination of Arabidopsis mutantseeds exhibiting testa defects, such as transparenttesta (tt) mutants (showing a modified testa flavonoidcomposition [22]) and aberrant testa shape (ats) mutant(which lacks two of the testa cell layers amongfive) is reduced compared to wild type (WT) followingeither long-term ambient storage or controlled deterioration[13,18]. Yellow-seeded rapeseed (Brassicanapus) (see [25] in this issue) and flax (Linum usitatissimum)mutants exhibited higher tendency of germinationloss compared to dark seeds after accelerated aging [26,27]. The antioxidant flavonoids may scavenge radicaloxygen species (ROS) and therefore contribute limitingoxidative stress [28]. Testa flavonoids such as PAsprovide a chemical barrier against infections by fungidue to their antimicrobial properties [29]. They also increaseimpermeability to solutes [18,30] and limit imbibitionaldamage due to solute leakage by decreasingtesta permeability to water, particularly in legume seeds(for a review, see [19]). PAs were shown to deter, poison
or starve bruchid larvae feeding on cowpea (Vigna
unguiculata) seeds during storage [31]. Defense-related
proteins such as polyphenol oxidases or PPOs (catechol
oxidases and laccases), peroxidases (PODs) and chitinases,
are prevalent in testa of Arabidopsis and soybean
(Glycine max) [20,21,32]. The Arabidopsis TT10 laccase
is present in young colorless seed coats. During
the desiccation phase, the oxidation of soluble PAs into
quinonic compounds by TT10 might increase their capacity
to bind to the cell wall, where they would settle
preventively a physico-chemical protection against potential
stresses. A positive correlation exists between PA
oxidation and their cross-linking to the cell wall. During
desiccation of pea (Pisum sativum L.), cotton (Gossypium
hirsutum) or prickly fanpetals (Sida spinosa L.)
seeds, flavonoids accumulated in seed coats are oxidized
in the presence of PPOs or PODs, leading to seed
coat browning and impermeability to water. The formation
of antimicrobial quinones and insoluble polymers
would explain the reinforcement of the seed coat barrier
to water and oxygen permeation, mechanical damage
and biotic and abiotic stresses [20]. The lignin content
in soybean testa also correlates with seed permeability
and resistance to mechanical damage [19]. In Arabidopsis,
chalazal suberin deposition also increases hardseededness
[24]. Aged seeds are less tolerant than fresh
seeds to aluminum toxicity upon germination, due to increased
testa permeability caused by physical damage
during storage time [33]. The ability of seeds to form a
mucilage layer when wetted by night dew helps maintain
seed viability under detrimental desert environment
by enabling DNA repair [34].
A better understanding of the genetic and molecular
events taking place during testa development and differentiation
will not only improve fundamental knowledge
on the important contribution of this multifunctional organ
in seed biology, but also may open the way toward:

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

2. คุ้มครอง
2.1 บทบาทของ Testa:
โครงสร้างและองค์ประกอบเสื้อคลุมเมล็ดหรือเปลือกเป็นมารดาของเนื้อเยื่อovular
ต้นกำเนิดตัวอ่อนโดยรอบและเนื้อเยื่อทางโภชนาการ
(รูปที่ 2A.) มันประกอบด้วยเปลือกหุ้ม (s) และ chalazal ภูมิภาคซึ่งความแตกต่างในหลายชั้นของเซลล์ชนิดพิเศษเมื่อปฏิสนธิก่อนที่จะตายอย่างรวดเร็วและการบีบอัดในเยื่อหุ้มเมล็ดเป็นผู้ใหญ่[18,19] (รูป. 2B) ใน Arabidopsis ที่ผิวหนังชั้นเซลล์มีชะตากรรมที่แตกต่างกัน ชั้นในสุดหรือendothelium (ii1 ชั้น) สะสม proanthocyanidins (อภิสิทธิ์) นอกจากนี้ยังเรียกว่าแทนนินข้น เหล่านี้พอลิเมอflavonoids สะสมในแวคิวโอลเป็นสารไม่มีสีในระหว่างการพัฒนาเมล็ดพันธุ์ต้นและกลายเป็นออกซิไดซ์เข้าไปในเม็ดสีสีน้ำตาลโดยแลคเคสชนิดเอนไซม์polyphenol โปร่งใส TESTA (TT) ในช่วง 10 ผึ่งให้แห้งเมล็ด [20,21] ชั้นเซลล์ subepidermal (oi1) ผ่านหนาที่สองของวงภายในผนังเซลล์และสะสมไม่มีสีซีดสีเหลืองflavonoids เรียกว่า flavonols [21] ฟังก์ชั่นหลายคนมีส่วนร่วมในการเผาผลาญ flavonoid ได้รับการระบุโดยวิธีการกลายพันธุ์ขึ้นอยู่กับการตรวจคัดกรองภาพสำหรับการเปลี่ยนแปลงในสีเมล็ดพันธุ์จากสีน้ำตาลอ่อนเป็นสีเหลือง(เพื่อการตรวจสอบให้ดู [22]) ชั้นผิวหนัง (oi2) แตกต่างเข้าสู่เซลล์ที่มีผนังหนารัศมีและระดับกลางที่รู้จักกันเป็นแกนผลิตเมือก นี้หนึ่งประกอบด้วยหลักของเพคตินน้ำโดเมนrhamnogalacturonan I ซึ่งโผล่พรวดออกมาจากเซลล์ผิวหนังบนดูดที่จะล้อมรอบเมล็ด[23]. ภูมิภาค chalazal ยังรับรองการสังเคราะห์ PA ในเซลล์ที่เฉพาะเจาะจงไม่กี่(ฝั่งเม็ดสี) และไม่ชอบน้ำทับถมsuberin ที่หลุม [19,24]. เสื้อเมล็ดทำหน้าที่สำคัญในการปกป้องตัวอ่อนและเงินสำรองเมล็ดพันธุ์จากสิ่งมีชีวิตและ abiotic ความเครียดระหว่างการเก็บรักษา (การติดเชื้อและการโจมตีล่ารังสียูวี, ความชื้น, อุณหภูมิสูง, ออกซิเจน ฯลฯ ..) . งอกของมนุษย์กลายพันธุ์ Arabidopsis เมล็ดแสดงข้อบกพร่อง Testa เช่นโปร่งใสTesta (tt) การกลายพันธุ์ (แสดง Testa การแก้ไข flavonoid องค์ประกอบ [22]) และผิดปกติรูปร่าง Testa (ATS) กลายพันธุ์(ซึ่งขาดสองชั้นเซลล์ Testa หมู่ห้า) คือ ลดลงเมื่อเทียบกับป่าประเภท (น้ำหนัก) ต่อไปนี้อย่างใดอย่างหนึ่งโดยรอบการจัดเก็บข้อมูลระยะยาวหรือการเสื่อมสภาพควบคุม[13,18] เรพซีดสีเหลืองเมล็ด (Brassica napus) (ดู [25] ในเรื่องนี้) และปอ (Linum usitatissimum) กลายพันธุ์แสดงแนวโน้มที่สูงขึ้นของการงอกของการสูญเสียเมื่อเทียบกับเมล็ดมืดหลังจากที่เร่งอายุ [26 27] flavonoids สารต้านอนุมูลอิสระอาจไล่อนุมูลอิสระออกซิเจน(ROS) และดังนั้นจึงมีส่วนร่วมในการ จำกัดความเครียดออกซิเดชัน [28] flavonoids Testa เช่นอภิสิทธิ์ให้อุปสรรคทางเคมีต่อการติดเชื้อจากเชื้อราเนื่องจากคุณสมบัติต้านจุลชีพของพวกเขา[29] นอกจากนี้ยังเพิ่มดันไป solutes [18,30] และ จำกัด imbibitional ความเสียหายเนื่องจากการรั่วไหลของตัวถูกละลายโดยการลดการซึมผ่านของน้ำ Testa โดยเฉพาะอย่างยิ่งในเมล็ดถั่ว (สำหรับการตรวจสอบให้ดู [19]) อภิสิทธิ์ที่มีการแสดงที่จะยับยั้งพิษหรืออดอาหารให้อาหารตัวอ่อน bruchid ในถั่วพุ่ม (Vigna unguiculata) ระหว่างการเก็บรักษาเมล็ดพันธุ์ [31] การป้องกันที่เกี่ยวข้องกับโปรตีนเช่น oxidases โพลีฟีนหรือ PPOs (catechol oxidases และเอนไซม์แลคเคส) peroxidases (PODs) และ chitinases, เป็นที่แพร่หลายในเปลือกของ Arabidopsis และถั่วเหลือง(Glycine สูงสุด) [20,21,32] Arabidopsis TT10 แลคเคสมีอยู่ในเยื่อหุ้มเมล็ดสีหนุ่ม ในระหว่างขั้นตอนการผึ่งให้แห้งที่เกิดออกซิเดชันของอภิสิทธิ์ที่ละลายน้ำได้เข้าไปในสารประกอบquinonic โดย TT10 อาจเพิ่มกำลังการผลิตของพวกเขาที่จะผูกกับผนังเซลล์ที่พวกเขาจะชำระpreventively การป้องกันทางกายภาพและทางเคมีที่อาจเกิดขึ้นกับความเครียด ความสัมพันธ์ในเชิงบวกที่มีอยู่ระหว่าง PA ซิเดชั่นและการเชื่อมโยงข้ามของพวกเขาเพื่อผนังเซลล์ ในช่วงผึ่งให้แห้งถั่ว (pisum sativum L. ), ผ้าฝ้าย (Gossypium hirsutum) หรือ fanpetals เต็มไปด้วยหนาม (สีดา spinosa L. ) เมล็ด flavonoids สะสมในเยื่อหุ้มเมล็ดที่มีการออกซิไดซ์ในการปรากฏตัวของPPOs หรือ PODs ที่นำไปสู่เมล็ดสีน้ำตาลเสื้อและดันไปน้ำ. การก่อตัวของ Quinones ยาต้านจุลชีพและโพลิเมอร์ที่ไม่ละลายน้ำจะอธิบายเสริมอุปสรรคเยื่อหุ้มเมล็ดที่ลงไปในน้ำและการซึมผ่านออกซิเจนความเสียหายทางกลและสิ่งมีชีวิตและความเครียดabiotic [20] เนื้อหาลิกนินในเปลือกถั่วเหลืองยังมีความสัมพันธ์กับการซึมผ่านของเมล็ดและความต้านทานต่อความเสียหายทางกล[19] ใน Arabidopsis, การสะสม chalazal suberin ยังเพิ่ม hardseededness [24] เมล็ดสูงอายุมีความอดทนน้อยกว่าสดเมล็ดเป็นพิษอลูมิเนียมเมื่องอกเนื่องจากการเพิ่มขึ้นของการซึมผ่านของเปลือกที่เกิดจากความเสียหายทางกายภาพในช่วงเวลาการจัดเก็บ[33] ความสามารถของเมล็ดในรูปแบบชั้นเมือกเมื่อเปียกกลางคืนน้ำค้างช่วยรักษาความมีชีวิตของเมล็ดพันธุ์ภายใต้สภาพแวดล้อมทะเลทรายอันตรายโดยการช่วยซ่อมแซมดีเอ็นเอ[34]. ความเข้าใจที่ดีขึ้นของทางพันธุกรรมและโมเลกุลเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นในระหว่างการพัฒนา Testa และความแตกต่างจะไม่เพียงแต่ปรับปรุง ความรู้พื้นฐานเกี่ยวกับการมีส่วนร่วมที่สำคัญของอวัยวะมัลติฟังก์ชั่นี้ในทางชีววิทยาเมล็ดแต่ยังอาจเปิดทางต่อไปนี้: