4. Discussion
In this study, for the first time, we assessed folate evolution through postharvest ripening and evaluated the effects of the use of ethylene treatment in climacteric fruit, as this method is widely used commercially. The lack of uniform dynamics and responses in the folate profiles of the fruit investigated here suggest that folate content in climacteric fruit is the result of the plasticity of folate metabolism in the plant organ. In addition, the folate profile characterized in each species was probably the result of their individual genetic backgrounds and particular metabolisms, as discussed in the following sections.
4.1. Folate evolution profile during non-induced postharvest ripening varies among climacteric fruit
With the exception of papaya fruit, the distribution of the folate derivatives characterized in this study was very similar among the climacteric fruits evaluated, 5-CH3-THF was the main folate derivative, followed by 5,10-CH=THF and 5-CHO-THF at different extents in tomato, banana, and avocado. In the aforementioned fruit, THF was present in trace amounts, but in papaya it represented the second most abundant derivative after 5-CH3-THF with minor contributions of the other two classes of folates. We also observed different trends in folate levels during postharvest ripening in tomato, banana, and avocado fruit, compared with the increase previously observed (Ramos-Parra et al., 2013a and Ramos-Parra et al., 2013b) and confirmed in this study in papaya fruit. Interestingly, in these former fruits, total folate content fluctuated during non-induced postharvest ripening showing decreases after MG stage toward Br stage, followed by an increase with no overall change between the MG and R stages. In climacteric fruits the onset of ripening is accompanied by a burst in ethylene production, which usually occurs at the Br stage (Klee and Giovannoni, 2011). It is worth noting that folate content in control fruit declined precisely at the Br stage when endogenous ethylene production is reported to peak, and therefore additional supply of folate might be needed to support methionine biosynthesis and recycling.
We can only compare the trends observed in this study with those that measured folates from tomato fruit while ripening in-planta. 5-CH3-THF was measured during fruit ripening in six tomato varieties grown in the field; contents of this folate derivative increased, decreased, and had no change when comparing MG to RR fruit depending on the variety tested (Iniesta et al., 2009). On the other hand, a separate study on fruit from plants grown hydroponically found sharp decreases of about 50% in fruit harvested at RR stage compared to MG fruit in three different cultivars (Periago et al., 2009). Similar significant losses of 5-CH3-THF (approximately 30%) were also reported during the ripening of tomato fruit cv. MicroTom from MG to RR stage (Basset et al., 2002). We cannot expect similarities with our work because the fruit was allowed to ripen while in the plant and also because only one folate derivative was followed. In addition, regarding cv. MicroTom, this cultivar is a stunt brassinosteroid-deficient mutant (Martí et al., 2006), and the inhibition of brassinosteroid biosynthesis delays ripening and ethylene production in tomato fruit (Zhu et al., 2015). Therefore, the genetic background of MicroTom might alter the metabolic responses during fruit ripening. Altogether, these previous studies suggest that there are relevant variations in folate homeostasis in ripening tomato fruit among varieties, growing conditions, and possibly, harvesting seasons. These variations could also apply to the fruit analyzed in this study; actually, papaya fruit presented very dissimilar folate distribution and trends during ripening. We cannot rule out the possibility that different varieties and harvesting conditions from those included in the present work might result in different outcomes.
4.2. Ethylene treatment impacts folate pools in the climacteric fruit differently
The evidence provided in this work shows clearly that ethylene exposure affects folate profiles; however, the trends varied among the fruit tested. When compared to the non-ethylene-treated ripe counterparts, ethylene gassing did not affect significantly total folate in ripening avocado. On the other hand this treatment lowered folate levels 26% in ripe papaya, but increased them 24% in tomato. Interestingly, ethylene treatment had a stronger effect on bananas, resulting in 51% higher folate levels in ripe banana fruit than in ripe controls. Greater amounts of ethylene were used with the bananas compared with the other fruit, as is the commercial practice; it would be interesting to assess whether the effects observed are dose dependent. In general, folate levels did not change significantly until the ripening process was well advanced, as in ripe fruit. During the onset of ripening and in the early ripening stages
4. การอภิปราย
ในการศึกษานี้เป็นครั้งแรกที่เราประเมินวิวัฒนาการโฟเลตผ่านหลังการเก็บเกี่ยวการสุกและการประเมินผลกระทบของการใช้งานของเอทิลีนในการรักษาผลไม้จุดสำคัญในชีวิตที่เป็นวิธีการนี้ถูกนำมาใช้กันอย่างแพร่หลายในเชิงพาณิชย์ การขาดการเปลี่ยนแปลงเครื่องแบบและการตอบสนองในโปรไฟล์โฟเลตของผลไม้ตรวจสอบที่นี่แสดงให้เห็นว่าเนื้อหาของโฟเลตในผลไม้จุดสำคัญในชีวิตเป็นผลมาจากการปั้นของการเผาผลาญโฟเลตในอวัยวะพืชที่ นอกจากนี้รายละเอียดโฟเลตโดดเด่นในแต่ละสายพันธุ์ก็อาจจะเป็นผลมาจากภูมิหลังทางพันธุกรรมของแต่ละบุคคลและ metabolisms โดยเฉพาะอย่างยิ่งตามที่กล่าวไว้ในส่วนต่อไป.
4.1 รายละเอียดวิวัฒนาการโฟเลตในช่วงที่ไม่ใช่เหนี่ยวนำให้เกิดการสุกหลังการเก็บเกี่ยวแตกต่างกันระหว่างผลไม้จุดสำคัญในชีวิต
ด้วยข้อยกเว้นของผลไม้มะละกอกระจายของสัญญาซื้อขายล่วงหน้าโฟเลตโดดเด่นในการศึกษาครั้งนี้มีความคล้ายคลึงกันมากในหมู่ผลไม้จุดสำคัญในชีวิตการประเมิน 5 CH3-THF เป็นอนุพันธ์โฟเลตหลัก ตามด้วย 5,10-CH = บ่ายคล้อยและ 5-Cho-THF ที่แตกต่างกันในขอบเขตมะเขือเทศกล้วยและอะโวคาโด ในผลไม้ดังกล่าว THF ถูกนำเสนอในการติดตามปริมาณ แต่ในมะละกอมันเป็นตัวแทนของสองอนุพันธ์ที่อุดมสมบูรณ์มากที่สุดหลังจาก 5 CH3-THF มีผลงานเล็ก ๆ น้อย ๆ ของอีกสองชั้นเรียนของโฟเลต นอกจากนี้เรายังสังเกตเห็นแนวโน้มที่แตกต่างกันในระดับโฟเลตในช่วงหลังการเก็บเกี่ยวสุกมะเขือเทศกล้วยและผลอะโวคาโดเมื่อเทียบกับการเพิ่มขึ้นสังเกตก่อนหน้านี้ (Ramos-โตน et al., 2013a และรามอส-โตน et al., 2013b) และได้รับการยืนยันในการศึกษานี้ ในมะละกอ ที่น่าสนใจในผลไม้เหล่านี้อดีตเนื้อหาทั้งหมดโฟเลตมีความผันผวนในช่วงที่ไม่ใช่เหนี่ยวนำให้เกิดการแสดงหลังการเก็บเกี่ยวสุกลดลงหลังจากขั้นตอน MG ไปสู่เวที Br ตามด้วยการเพิ่มขึ้นกับการไม่มีการเปลี่ยนแปลงโดยรวมระหว่าง MG และ R ขั้นตอน ในผลไม้จุดสำคัญในชีวิตการโจมตีของสุกจะมาพร้อมกับระเบิดในการผลิตเอทิลีนซึ่งมักจะเกิดขึ้นในขั้นตอน Br (Klee และ Giovannoni 2011) มันเป็นที่น่าสังเกตว่าเนื้อหาโฟเลตในผลไม้การควบคุมลดลงได้อย่างแม่นยำในขั้นตอน Br เมื่อการผลิตเอทิลีนภายนอกจะมีการรายงานไปยังจุดสูงสุดและอุปทานจึงเพิ่มขึ้นของโฟเลตอาจจะจำเป็นในการสนับสนุนการสังเคราะห์ methionine และการรีไซเคิล.
เราสามารถเปรียบเทียบแนวโน้มที่สังเกตในเรื่องนี้ การศึกษากับผู้ที่วัดโฟเลตจากผลไม้สุกมะเขือเทศขณะที่ในพืช 5 CH3-บ่ายคล้อยวัดในช่วงผลไม้สุกในหกพันธุ์มะเขือเทศที่ปลูกในทุ่งนา เนื้อหาของอนุพันธ์โฟเลตนี้เพิ่มขึ้นลดลงและไม่มีการเปลี่ยนแปลงเมื่อเทียบ MG ผลไม้ RR ขึ้นอยู่กับพันธุ์ที่ผ่านการทดสอบ (Iniesta et al., 2009) ในทางตรงกันข้ามการศึกษาแยกผลไม้จากพืชที่ปลูก hydroponically พบการลดลงของความคมชัดของประมาณ 50% ในผลไม้ที่เก็บเกี่ยวในระยะ RR เมื่อเทียบกับผลไม้ MG ในสามสายพันธุ์ที่แตกต่างกัน (Periago et al., 2009) สูญเสียที่สำคัญใกล้เคียงของ 5 CH3-THF (ประมาณ 30%) นอกจากนี้ยังได้รับรายงานในระหว่างการสุกของมะเขือเทศพันธุ์ผลไม้ MicroTom จาก MG ไปยังเวที RR (Basset et al., 2002) เราไม่สามารถคาดหวังที่มีลักษณะคล้ายคลึงกับการทำงานของเราเพราะเป็นผลไม้ที่ได้รับอนุญาตให้สุกขณะที่อยู่ในโรงงานและยังเป็นเพราะเพียงหนึ่งอนุพันธ์โฟเลตตามมา นอกจากนี้เกี่ยวกับพันธุ์ MicroTom พันธุ์นี้เป็นสตั๊นท์บราสสิโนสเตอรอย ด์ ที่มีอาการขาดกลายพันธุ์ (Martí et al., 2006) และการยับยั้งการเกิดความล่าช้าบราสสิโนสเตอรอย ด์ สังเคราะห์สุกและการผลิตเอทิลีนในผลไม้มะเขือเทศ (จู้ et al., 2015) ดังนั้นพื้นหลังทางพันธุกรรมของ MicroTom อาจเปลี่ยนแปลงการตอบสนองของการเผาผลาญอาหารในช่วงผลไม้สุก พรึบการศึกษาก่อนหน้านี้แสดงว่ามีรูปแบบที่เกี่ยวข้องในสภาวะสมดุลโฟเลตในผลไม้สุกมะเขือเทศระหว่างพันธุ์, สภาพการเจริญเติบโตและอาจจะเป็นฤดูกาลเก็บเกี่ยว การเปลี่ยนแปลงเหล่านี้ยังสามารถนำไปใช้กับผลไม้วิเคราะห์ในการศึกษานี้ จริงมะละกอนำเสนอการกระจายโฟเลตที่แตกต่างกันมากและแนวโน้มระหว่างการสุก เราไม่สามารถออกกฎความเป็นไปได้ว่าพันธุ์ที่แตกต่างและเงื่อนไขเก็บเกี่ยวจากผู้ที่รวมอยู่ในการทำงานในปัจจุบันอาจส่งผลให้ผลลัพธ์ที่แตกต่าง.
4.2 ส่งผลกระทบต่อการรักษาสระว่ายน้ำเอทิลีนโฟเลตในผลไม้จุดสำคัญในชีวิตที่แตกต่างกัน
หลักฐานที่เห็นได้ในงานนี้แสดงให้เห็นชัดเจนได้รับสารเอทิลีนที่มีผลต่อโปรไฟล์โฟเลต; แต่แนวโน้มที่แตกต่างกันในหมู่ผลไม้ที่ผ่านการทดสอบ เมื่อเทียบกับคู่สุกไม่ใช่เอทิลีนได้รับการรักษาเอทิลีนแก๊สไม่ได้ส่งผลกระทบอย่างมีนัยสำคัญโฟเลตรวมในอะโวคาโดสุก ในทางกลับกันการรักษานี้ลดระดับโฟเลต 26% ในมะละกอสุก แต่เพิ่มขึ้น 24% พวกเขาในมะเขือเทศ ที่น่าสนใจการรักษาเอทิลีนมีผลกระทบที่แข็งแกร่งในกล้วยผลในระดับโฟเลตสูงขึ้น 51% ในผลไม้กล้วยสุกกว่าในการควบคุมการสุก จำนวนเงินที่มากขึ้นของเอทิลีนถูกนำมาใช้กับกล้วยเมื่อเทียบกับผลไม้อื่น ๆ เช่นเดียวกับการปฏิบัติในเชิงพาณิชย์ มันจะน่าสนใจเพื่อประเมินว่าผลกระทบที่สังเกตมีขึ้นอยู่กับปริมาณ โดยทั่วไประดับโฟเลตไม่ได้เปลี่ยนแปลงอย่างมีนัยสำคัญจนกว่ากระบวนการสุกเป็นขั้นสูงได้ดีในขณะที่ผลไม้สุก ในระหว่างการโจมตีของสุกและในขั้นตอนการทำให้สุกต้น
การแปล กรุณารอสักครู่..
4 . การอภิปรายในการศึกษานี้เป็นครั้งแรกที่เราประเมินวิวัฒนาการของโฟเลตผ่านหลังการเก็บเกี่ยวการสุกและประเมินผลการใช้รักษาเอทิลีนในไม้ที่มี เช่น วิธีนี้เป็นวิธีที่ใช้กันอย่างแพร่หลายในเชิงพาณิชย์ การเปลี่ยนแปลงเครื่องแบบและการตอบสนองในโฟเลตโปรไฟล์ของงานวิจัยนี้ชี้ให้เห็นว่าผลไม้ที่มีปริมาณโฟเลตในผลของการปั้นของการเผาผลาญโฟเลตในพืชออร์แกน นอกจากนี้ โฟเลต โปรไฟล์ลักษณะในแต่ละชนิดอาจเป็นผลจากพันธุกรรมและพื้นหลังของตนโดยเฉพาะการเผาผลาญอาหาร , ตามที่กล่าวไว้ในส่วนต่อไปนี้4.1 . วิวัฒนาการการหลังการเก็บเกี่ยวระหว่างโฟเลตโปรไฟล์ไม่สุกแตกต่างกันไปในหมู่ไม้ที่มีด้วยข้อยกเว้นของผลไม้มะละกอ , การกระจายของโฟเลตและลักษณะ ในการศึกษานี้คล้ายกันมากระหว่างที่มีผลประเมิน โฟเลต 5-ch3-thf เป็นหลัก ตามด้วย 5,10-ch = เตตระไฮโดรฟูแรน 5-cho-thf ที่แตกต่างกันและขอบเขตในมะเขือเทศ กล้วยและอะโวคาโด ในผลไม้ดังกล่าว เตตระไฮโดรฟูแรนอยู่ในร่องรอย แต่มะละกอมันแสดงที่สองชุกชุมมากที่สุดมาหลังจาก 5-ch3-thf บริจาคเล็กน้อยของอีกสองประเภทของโฟเลต . เรายังพบแนวโน้มที่แตกต่างกันในระดับโฟเลตในการเก็บเกี่ยวมะเขือเทศสุก กล้วยและอะโวคาโด ผลไม้ เมื่อเทียบกับการเพิ่มเคยปฏิบัติ ( รามอส ปาร์รา et al . , ที่มีมากกว่า และ รามอส ปาร์รา et al . , 2013b ) และยืนยันในการศึกษานี้ในผลมะละกอ ที่น่าสนใจในผลไม้อดีตเหล่านี้ เนื้อหาทั้งหมดในช่วงหลังการเก็บเกี่ยวไม่ผันแปร โฟเลตและการลดลงหลังเวทีต่อเวทีแสดงต่อสอง ตามมาด้วยการเพิ่มขึ้นที่ไม่รวมการเปลี่ยนแปลงระหว่างมก. และ R ระยะ ในผลไม้ที่มีการโจมตีของสุกพร้อม ด้วยระเบิดในการผลิตเอทิลีน ซึ่งมักจะเกิดขึ้นใน br ขั้น ( คลี และ Giovannoni , 2011 ) เป็นมูลค่า noting ว่าโฟเลทในการควบคุมเนื้อหาผลไม้ลดลงแน่นอนที่ br ขั้นเมื่อการผลิตเอทิลีนในรายงานไปถึงจุดสูงสุด และดังนั้นจึง เพิ่มอุปทานของโฟเลตอาจจะต้องสนับสนุนและเมทไธโอนีนในการรีไซเคิลเราสามารถเปรียบเทียบแนวโน้มพบในการศึกษากับผู้ที่วัดโฟเลตจากผลมะเขือเทศสุก ในขณะ planta . 5-ch3-thf วัดในช่วงผลไม้สุกในหกพันธุ์มะเขือเทศที่ปลูกในเขตข้อมูล ; เนื้อหาของโฟเลตอนุพันธ์เพิ่มขึ้น ลดลง และไม่มีการเปลี่ยนแปลงเมื่อเทียบมิลลิกรัมผลไม้ RR ขึ้นอยู่กับพันธุ์ทดสอบ ( เดรียส เนียสต้า et al . , 2009 ) บนมืออื่น ๆ , การศึกษาที่แยกต่างหากในผลไม้จากพืชที่ปลูก hydroponically พบคมลดลงประมาณ 50% เมื่อเทียบกับผลไม้ที่เก็บเกี่ยวในขั้นตอน RR มิลลิกรัมผลไม้ใน 3 พันธุ์ที่แตกต่างกัน ( periago et al . , 2009 ) การวิเคราะห์ปริมาณ 5-ch3-thf เหมือนกัน ( ประมาณ 30% ) ยังรายงานว่า ในระหว่างการสุกของผลไม้และมะเขือเทศ microtom จากมก. เวที RR ( เร็ว et al . , 2002 ) เราไม่สามารถคาดหวังความคล้ายคลึงกับงานของเรา เพราะผลไม้ที่ถูกอนุญาตให้สุกในขณะที่ในพืชและยังเพราะเพียงหนึ่งประเภทอนุพันธ์ได้ตาม นอกจากนี้ เกี่ยวกับพันธุ์ microtom พันธุ์นี้เป็นแกนขาด ( Mart íทรานซิสเตอร์ดาร์ลิงตันกลายพันธุ์ et al . , 2006 ) , และการยับยั้งทรานซิสเตอร์ดาร์ลิงตันในความล่าช้าการสุกและการผลิตเอทิลีนในผลมะเขือเทศ ( Zhu et al . , 2015 ) ดังนั้น ประวัติทางพันธุกรรมของ microtom อาจเปลี่ยนการตอบสนองการเผาผลาญอาหารในผลไม้สุก ทั้งหมด การศึกษาก่อนหน้านี้พบว่า มีการเปลี่ยนแปลงที่เกี่ยวข้องในสมดุลโฟเลตในผลมะเขือเทศสุก ระหว่างพันธุ์ , เงื่อนไขที่เติบโต และจะเก็บเกี่ยวฤดูกาล รูปแบบเหล่านี้ยังสามารถใช้ผลวิเคราะห์ในการศึกษานี้ จริงๆ แล้ว ผลมะละกอที่นำเสนอการกระจายโฟเลทมากแตกต่างกันและแนวโน้มในการ . เราไม่สามารถออกกฎความเป็นไปได้ที่สายพันธุ์ที่แตกต่างกันและเงื่อนไขการเก็บเกี่ยวจากที่รวมอยู่ในงานปัจจุบันอาจในผลลัพธ์ที่แตกต่างกัน4.2 . ผลกระทบการรักษาสารโฟเลต สระว่ายน้ําในไม้ที่มีแตกต่างกันหลักฐานให้ในงานนี้แสดงให้เห็นอย่างชัดเจนว่า สารเอทิลีนมีผลต่อโปรไฟล์ โฟเลต อย่างไรก็ตาม แนวโน้มเพิ่มขึ้นในผลการทดสอบ เมื่อเทียบกับที่ไม่ใช่ลีนถือว่าคู่สุกเอทิลีน gassing ไม่มีผลต่อ folate มีทั้งสุกอะโวคาโด บนมืออื่น ๆ การรักษา ระดับโฟเลทลดลง 26% ในมะละกอสุก แต่เพิ่มขึ้น 24 % ในมะเขือเทศ ทั้งนี้ การรักษาได้ผลปลอดภัย เอทิลีนในกล้วย เป็นผลใน 51 % สูงกว่าระดับโฟเลตในกล้วยสุก ผลไม้ มากกว่าในการควบคุมการสุก ปริมาณที่มากขึ้นของเอทิลีนที่ใช้กับกล้วย เมื่อเทียบกับผลไม้อื่น ๆเช่นการปฏิบัติทางการค้า มันจะน่าสนใจเพื่อประเมินว่าผลสังเกตจะขึ้นกับขนาดของยา . ในทั่วไป , โฟเลตระดับไม่ได้เปลี่ยนแปลงจนสุกกระบวนการขั้นสูง รวมทั้งในผลไม้สุก ระหว่างการสุกและสุกในช่วงต้นขั้นตอน
การแปล กรุณารอสักครู่..