1. IntroductionLarvae of marine org

1. Introduction
Larvae of marine organisms initiate their development supported by nutrients provided by the egg. In species that have planktotrophic feeding larvae, nutrients within the egg fuel the development of the feeding larva. In invertebrates, including echinoderms with indirect development, the feeding stage is achieved only after the differentiation of the digestive tract, ciliary feeding apparatus and enzyme systems (Gallager et al., 1986, Strathmann et al., 1992 and Pernet et al., 2004), and the duration of the facultative feeding period varies among species and with the availability of maternal provisions (Byrne et al., 2008). Maternal provisioning of nutrients, including essential fatty acids, is therefore important for the normal development of the embryo and plays an important role in offspring performance.

In echinoids the duration of development and general larval condition are also strongly influenced by environmental factors (Fenaux et al., 1994, Miller and Emlet, 1999, Schiopu et al., 2006 and Liu et al., 2007). In favorable conditions, development time is shortened, minimizing the duration of the vulnerable planktonic stage usually characterized by high mortality (López et al., 1998, Lamare and Barker, 1999 and Liu et al., 2007). In addition to supporting the planktonic stage, nutrients accumulated by the larvae provide energy for the metamorphosis and development of the early juvenile (George et al., 1997, Moran and Emlet, 2001 and Schiopu et al., 2006). The size, growth and survival of early juveniles are in fact strongly influenced by the nutrients accumulated and stored by the larvae (Vaïtilingon et al., 2001, Pechenik, 2006 and Pernet et al., 2006). Thus in echinoids, larval culture conditions affect metamorphic success and juvenile performance.

Triacylglycerol (TAG) is the major lipid class supplying energy to fuel larval development in many echinoderm and mollusk eggs (Podolsky et al., 1994, Sewell and Manahan, 2001, Villinski et al., 2002, Sewell, 2005 and Prowse et al., 2008). TAGs are metabolized during pre-feeding development, while egg phospholipid (PL) and protein remain relatively stable as these nutrients are used primarily as structural components of the developing larval body (George et al., 1997, Sewell, 2005, Meyer et al., 2007 and Prowse et al., 2008). As major components of most lipids, fatty acid (FA) has functional roles as a source of metabolic energy (as in TAGs), as structural components (as in membrane PL), and as precursors of bioactive molecules (Sargent et al., 2002 and Tocher, 2003). In particular, long-chain polyunsaturated fatty acid (LC-PUFA) such as docosahexaenoic acid (DHA, 22:6n − 3), eicosapentaenoic acid (EPA, 20:5n − 3), and arachidonic acid (ARA, 20:4n − 6) has important physiological functions. In growing larvae LC-PUFA can act as ligands for transcription factors and nuclear receptors, influencing gene expression (Izquierdo and Koven, 2011). Furthermore, it has been shown that LC-PUFA, through cyclooxygenase and lipoxygenase-derived eicosanoids, regulates cortisol production by modulating ACTH-stimulated inter-renal cells in sea bream, Sparus aurata, possibly playing a role in stress response ( Ganga et al., 2006). Dietary ARA, EPA and DHA compete for acylation and incorporation into the PL membrane of cells and also as substrates for the eicosanoid enzyme systems ( Bell et al., 1991a and Bell et al., 1991b). Therefore, the overall impact of LC-PUFA on larval physiology is directly related to the level and ratio of these compounds in tissue phospholipids. For these reasons, this FA is the main focus of the present work.

Fatty acid composition of gonads, eggs or larvae has been described in several echinoid species such as Paracentrotus lividus, Psammechinus miliaris, Strongylocentrotus droebachiensis, Dendraster excentricus and Lytechinus variegatus ( Cook et al., 2000, George et al., 2000, Castell et al., 2004, Hughes et al., 2006, Schiopu et al., 2006, Gago et al., 2009, Suckling et al., 2011 and Carboni et al., 2012). It is generally recognized that FA compositions of sea urchin gonads reflect dietary inputs although reproductive status could alter relative FA abundance in P. lividus ( Hughes et al., 2005 and Martinez-Pita et al., 2010). However, a complete description of the FA profile of each gametogenic stage is not currently available. Marine vertebrates cannot synthesize PUFA de novo although they can have limited ability to further elongate and desaturate dietary PUFA ( Sargent et al., 2002). It has been suggested that PUFA desaturase and elongase activities may also be present in some marine invertebrates such as sea urchin adults ( Cook et al., 2000, Bell et al., 2001 and Castell et al., 2004) and larvae ( Schiopu et al., 2006, Liu et al., 2007 and Carboni et al., 2012).

Most studies on P. lividus nutrition have focused on gonadal index (GI) improvement or gonads' flavor and/or color enhancement for human consumption ( Shpigel et al., 2006 and Symonds et al., 2007). In contrast, there are few available data on the effects of dietary FA on maternal provisioning to P. lividus larva. The aims of the present work were 1) to determine the effects of broodstock diet on gonad fatty acid composition during the various gametogenic stages, and 2) to evaluate how egg and embryo fatty acid compositions were influenced by the maternal diet.

2. Materials and methods
2.1. Culture conditions and experimental design

After a starvation period of three weeks, 200 individuals of P. lividus (27.4 mm ± 0.3 test diameter) reared at the Ardtoe Marine Laboratory (AML, Argyll, Scotland; 56N 46′/5W 52′) were randomly divided into four groups corresponding to two treatments in duplicate (50 individuals/group). One experimental pelletized diet ( Table 1 for ingredients), provided by the Scottish Association for Marine Science (Pellet diet, P), and a diet of fresh brown algae (Laminaria digitata, Kelp diet, K) were fed to adult P. lividus over a period of three months (May–July 2011). Urchins were kept under ambient temperature and photoperiod within plastic baskets suspended in 100 L tanks with water exchange set at 1 L min− 1. Temperature, recorded daily, rose gradually from 9 to 16 °C and day-length increased from 15 h in May to 17 h in June 2011. The urchins were fed daily and, every third day, uneaten pellets were siphoned from the bottom of the tank. As the urchins were kept on suspended baskets, crumbles of uneaten pellets were depositing on the bottom of the tank and therefore were not available to the individuals. Only fresh pellets were therefore ingested during the trial period. Uneaten kelp was also removed as required and replaced with fresh fronds.

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

1. บทนำตัวอ่อนของสัตว์น้ำสิ่งมีชีวิตเริ่มพัฒนาตนโดยสารอาหารจากไข่ ในชนิดที่มี planktotrophic ให้อาหารตัวอ่อน สารอาหารในน้ำมันไข่ของหนอนไหมให้อาหาร ใน invertebrates รวม echinoderms กับพัฒนาทางอ้อม ระยะให้อาหารสามารถทำได้หลังจากสร้างความแตกต่างของทางเดินอาหาร ciliary อาหารระบบเครื่องและเอนไซม์ (Gallager et al., 1986, Strathmann et al., 1992 และ Pernet et al., 2004), และระยะเวลาของอาหาร facultative ระยะเวลาแตกต่างกันไป ระหว่างชนิด และความพร้อมของแม่บท (Byrne et al., 2008) เตรียมสารอาหาร รวมถึงกรดไขมันจำเป็น แม่จึงเป็นสิ่งสำคัญสำหรับการพัฒนาปกติของตัวอ่อน และมีบทบาทสำคัญในประสิทธิภาพการทำงานของลูกหลานใน echinoids ระยะเวลาของการพัฒนาและสภาพทั่วไป larval จะยังขอรับอิทธิพลจากปัจจัยสิ่งแวดล้อม (Fenaux et al., 1994 มิลเลอร์และ Emlet, 1999, Schiopu และ al., 2006 และหลิว et al., 2007) ในเงื่อนไขที่ดี พัฒนาเป็นร้อง ลดระยะเวลาของขั้น planktonic เสี่ยงปกติลักษณะการตายสูง (López และ al., 1998, Lamare และบาร์ คเกอร์ 1999 และหลิว et al., 2007) นอกจากการสนับสนุนเวที planktonic สารอาหารที่สะสม โดยตัวอ่อนให้พลังงานสำหรับการเปลี่ยนแปลงและพัฒนาเยาวชนต้น (จอร์จและ al., 1997 โมแรน และ Emlet, 2001 และ Schiopu และ al., 2006) ขนาด การเจริญเติบโต และอยู่รอดของต้น juveniles มีจริงขอรับอิทธิพลจากสารอาหารที่สะสม และเก็บไว้ตัวอ่อน (Vaïtilingon และ al., 2001, Pechenik, 2006 และ Pernet และ al., 2006) ดังนั้น ใน echinoids วัฒนธรรม larval เงื่อนไขผลสำเร็จ metamorphic ประสิทธิภาพเยาวชนTriacylglycerol (TAG) is the major lipid class supplying energy to fuel larval development in many echinoderm and mollusk eggs (Podolsky et al., 1994, Sewell and Manahan, 2001, Villinski et al., 2002, Sewell, 2005 and Prowse et al., 2008). TAGs are metabolized during pre-feeding development, while egg phospholipid (PL) and protein remain relatively stable as these nutrients are used primarily as structural components of the developing larval body (George et al., 1997, Sewell, 2005, Meyer et al., 2007 and Prowse et al., 2008). As major components of most lipids, fatty acid (FA) has functional roles as a source of metabolic energy (as in TAGs), as structural components (as in membrane PL), and as precursors of bioactive molecules (Sargent et al., 2002 and Tocher, 2003). In particular, long-chain polyunsaturated fatty acid (LC-PUFA) such as docosahexaenoic acid (DHA, 22:6n − 3), eicosapentaenoic acid (EPA, 20:5n − 3), and arachidonic acid (ARA, 20:4n − 6) has important physiological functions. In growing larvae LC-PUFA can act as ligands for transcription factors and nuclear receptors, influencing gene expression (Izquierdo and Koven, 2011). Furthermore, it has been shown that LC-PUFA, through cyclooxygenase and lipoxygenase-derived eicosanoids, regulates cortisol production by modulating ACTH-stimulated inter-renal cells in sea bream, Sparus aurata, possibly playing a role in stress response ( Ganga et al., 2006). Dietary ARA, EPA and DHA compete for acylation and incorporation into the PL membrane of cells and also as substrates for the eicosanoid enzyme systems ( Bell et al., 1991a and Bell et al., 1991b). Therefore, the overall impact of LC-PUFA on larval physiology is directly related to the level and ratio of these compounds in tissue phospholipids. For these reasons, this FA is the main focus of the present work.มีการอธิบายองค์ประกอบกรดไขมันของต่อมบ่งเพศ ไข่ หรือตัวอ่อนในหลายชนิด echinoid Paracentrotus lividus, Psammechinus miliaris, Strongylocentrotus droebachiensis, Dendraster excentricus และ Lytechinus variegatus (Cook et al., 2000 จอร์จและ al., 2000 คาสเซิล et al., 2004 ฮิวจ์สและ al., 2006, Schiopu และ al., 2006, Gago et al., 2009 หัน et al., 2011 และ Carboni et al., 2012) โดยทั่วไปยอมรับว่า องค์ FA ของปลิงทะเลต่อมบ่งเพศแสดงอินพุตอาหารแม้ว่าสถานะสืบพันธุ์สามารถเปลี่ยน FA มากมายที่สัมพันธ์ใน P. lividus (al. et ฮิวจ์ส 2005 และมาติเน่ Pita et al., 2010) อย่างไรก็ตาม คำอธิบายที่สมบูรณ์ของโพรไฟล์ FA ของแต่ละขั้นตอน gametogenic ไม่ได้มีอยู่ในปัจจุบัน Vertebrates ทะเลไม่สามารถสังเคราะห์ PUFA de novo แม้ว่าพวกเขาสามารถมีความสามารถในการเพิ่มเติม elongate และ desaturate PUFA อาหาร (Sargent และ al., 2002) มันได้ถูกแนะนำว่า กิจกรรม desaturase และ elongase PUFA อาจในบาง invertebrates ทะเลเช่นปลิงทะเลผู้ใหญ่ (Cook et al., 2000 ระฆังและ al., 2001 และคาสเซิล et al., 2004) และตัวอ่อน (Schiopu และ al., 2006, Carboni et al., 2012 และหลิว et al., 2007)Most studies on P. lividus nutrition have focused on gonadal index (GI) improvement or gonads' flavor and/or color enhancement for human consumption ( Shpigel et al., 2006 and Symonds et al., 2007). In contrast, there are few available data on the effects of dietary FA on maternal provisioning to P. lividus larva. The aims of the present work were 1) to determine the effects of broodstock diet on gonad fatty acid composition during the various gametogenic stages, and 2) to evaluate how egg and embryo fatty acid compositions were influenced by the maternal diet.2. Materials and methods2.1. Culture conditions and experimental designAfter a starvation period of three weeks, 200 individuals of P. lividus (27.4 mm ± 0.3 test diameter) reared at the Ardtoe Marine Laboratory (AML, Argyll, Scotland; 56N 46′/5W 52′) were randomly divided into four groups corresponding to two treatments in duplicate (50 individuals/group). One experimental pelletized diet ( Table 1 for ingredients), provided by the Scottish Association for Marine Science (Pellet diet, P), and a diet of fresh brown algae (Laminaria digitata, Kelp diet, K) were fed to adult P. lividus over a period of three months (May–July 2011). Urchins were kept under ambient temperature and photoperiod within plastic baskets suspended in 100 L tanks with water exchange set at 1 L min− 1. Temperature, recorded daily, rose gradually from 9 to 16 °C and day-length increased from 15 h in May to 17 h in June 2011. The urchins were fed daily and, every third day, uneaten pellets were siphoned from the bottom of the tank. As the urchins were kept on suspended baskets, crumbles of uneaten pellets were depositing on the bottom of the tank and therefore were not available to the individuals. Only fresh pellets were therefore ingested during the trial period. Uneaten kelp was also removed as required and replaced with fresh fronds.

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

1 . บทนำ
ตัวอ่อนของสิ่งมีชีวิตในทะเลเริ่มต้นการพัฒนาของพวกเขาได้รับการสนับสนุนจากรังโดยไข่ ในชนิดที่มี planktotrophic ให้อาหารตัวอ่อนภายในไข่รังเชื้อเพลิงการพัฒนาการเลี้ยงตัวอ่อน . ในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง รวมทั้งเซเว่นอัพกับการพัฒนาทางอ้อม ป้อนเวทีได้หลังจากการตรวจสอบความแตกต่างของระบบทางเดินอาหาร ,สั่นอาหารเครื่องมือและระบบเอนไซม์ ( gallager et al . , 1986 strathmann et al . , 1992 และ pernet et al . , 2004 ) และระยะเวลาของระยะเวลาการให้อยจะแตกต่างกันไปตามชนิดและมีความพร้อมของบทบัญญัติของมารดา ( เบิร์น et al . , 2008 ) แม่ยังคงสารอาหาร ได้แก่ กรดไขมันจำเป็นดังนั้นจึงเป็นสิ่งสำคัญสำหรับการพัฒนาปกติของตัวอ่อน และมีบทบาทสำคัญในการแสดงลูกหลาน

ใน echinoids ระยะเวลาของการพัฒนาตัวอ่อน และเงื่อนไขทั่วไปที่ได้รับอิทธิพลอย่างมากจากปัจจัยสิ่งแวดล้อม ( fenaux et al . , 1994 , มิลเลอร์และ emlet , 1999 , schiopu et al . , 2006 และ Liu et al . , 2007 ) ในเงื่อนไขที่ดีในการพัฒนาจะสั้นลงลดระยะเวลาของขั้นตอนมักจะมีสิ่งมีชีวิตขนาดเล็กมากในน้ำลักษณะ โดยอัตราการตายสูง ( โลเปซ et al . , 1998 , 1999 และ lamare Barker และหลิว et al . , 2007 ) นอกจากการสนับสนุนเวทีสิ่งมีชีวิตขนาดเล็กมากในน้ำสารอาหารสะสม โดยตัวอ่อนให้พลังงานสำหรับการเปลี่ยนแปลงและการพัฒนาของต้นเยาวชน ( จอร์จ et al . , 1997 และส่วนใหญ่ emlet , 2001 และ schiopu et al . , 2006 )ขนาด , การอยู่รอดและการเจริญเติบโตของต้นและยังเป็นอิทธิพลอย่างมากจากสารอาหารที่สะสมและเก็บไว้โดยตัวอ่อน ( VA ไต tilingon et al . , 2001 , pechenik 2006 และ pernet et al . , 2006 ) ดังนั้น ใน echinoids สภาพวัฒนธรรมและมีผลต่อความสำเร็จและประสิทธิภาพและหินแปร .

triacylglycerol ( Tag ) เป็นหลักในการจัดหาพลังงานเพื่อการพัฒนาเชื้อเพลิงระดับตัวอ่อนและไข่หอยหลายเซลล์ตับ ( โพโดลสกี et al . , 1994 , ซีเวลล์ และแมนเนาแฮน , 2001 , villinski et al . , 2002 ซีเวลล์ , 2005 และเพราส์ et al . , 2008 ) แท็กจะถูกเผาผลาญในช่วงก่อนการให้อาหารการพัฒนาในขณะที่ปไข่ ( PL ) และโปรตีนยังคงค่อนข้างคงที่ เช่น สารอาหารเหล่านี้จะถูกใช้เป็นหลักเป็นส่วนประกอบโครงสร้างของการพัฒนาตัวอ่อนในร่างกาย ( จอร์จ et al . , 1997 , ซีเวลล์ 2005 เมเยอร์ et al . , 2007 และเพราส์ et al . , 2008 ) เป็นส่วนประกอบที่สำคัญที่สุดของไขมัน กรดไขมัน ( FA ) ได้บทบาทการทำงานในฐานะที่เป็นแหล่งของการเผาผลาญพลังงาน ( ในเกมส์ )เป็นส่วนประกอบของโครงสร้าง ( เช่นในเมมเบรน PL ) และเป็นสารตั้งต้นของโมเลกุลทางชีวภาพ ( ซาร์เจนท์ et al . , 2002 และ tocher , 2003 ) โดยเฉพาะซึ่งเป็นกรดไขมันอิ่มตัวชนิดสายโซ่ยาว ( lc-pufa ) เช่น docosahexaenoic acid ( DHA 22:6n − 3 ) , กรด eicosapentaenoic ( EPA , 20:5n − 3 ) และกรดอะราคิโดนิก ( อารา 20:4n − 6 ) มีฟังก์ชันทางสรีรวิทยาที่สำคัญในการปลูกตัวอ่อน lc-pufa เป็นลิแกนด์สำหรับปัจจัยการถอดความและนิวเคลียร์ ตัวรับ มีอิทธิพลต่อการแสดงออกของยีน ( izquierdo และโคเวิ่น , 2011 ) นอกจากนี้ยังแสดงให้เห็นว่า lc-pufa ผ่านและได้มาไอโคซานอยด์ Cyclooxygenase ภาค , การผลิต cortisol ควบคุมโดยของ ACTH กระตุ้นระหว่างเซลล์ไตใน sparus aurata ปลาตะเพียน , ทะเล ,