1. IntroductionThe seed-to-seedling

1. Introduction
The seed-to-seedling transition is a critical stage of plant development. This transition has been described as a ‘bottleneck’ for species establishment that can ultimately drive the composition of plant populations (Poorter, 2007). This brief but profound transition from seed to established seedling is associated with the dynamics and/or diversity of natural communities and maintaining species diversity and persistence in natural environments (Muscarella et al., 2013). The seed-to-seedling transition comprises a transition from heterotrophic growth to autotrophic growth, characterized by organ development and maturation of the chloroplasts with the onset of photosynthesis, to promote the new life cycle of the plant. This process is regulated by light cues perceived by photoreceptors, hormone-mediated signaling and available nutrients. Newly germinated seedlings are capable of responding to short-term dynamic environmental conditions, including daily cycles of dark and light cues, fluctuating light conditions, other environmental oscillations, and long-term changes in natural environments, including climate change. Such adaptive responses are critical for these organisms to optimize growth, reproduction and survival. Responses to abiotic and biotic signals can include both short-term and long-term adaptations. Short-term responses can include activation of signaling pathways or stress responses; longer-term adaptations can include acclimatory physiological changes and survival strategies including colonization and competition advantages.

The focus of this review is on the interaction of light and hormone signaling pathways and responses in the seed-to-seedling transition and early seedling development, including the heterotrophic-to-autotrophic transition. We will address the role of photoreceptor- and hormone-dependent regulation of gene expression, protein homeostasis, plastid differentiation/development, and associated impacts on facilitating the seed-to-seedling transition and seedling establishment, tuned to external cues. Such responses are critical for plants to adapt to dynamic environments and changing environmental cues in natural contexts, including those due to longer-term alterations. This latter association with long-term alterations may result in an expansion of the limitations of particular genotypes, or be evidence of links between phenotypic plasticity and evolutionary adaptation (Forsman, 2014).

1.1. Tuning gene expression during the seed-to-seedling transition

Tuning of the expression of many plant genes occurs in responses to light or hormone cues. Specific wavelengths of light or distinct hormones can modulate the expression of a significant portion of the plant genome – 20% or more of the plant genome has been estimated to be regulated by white light (Jiao et al., 2005); similar proportions of the genome (up to ∼15%) may respond to various hormones (Nemhauser et al., 2006). Primary metabolism, which is supported by the reserves of the seed and upon seedling emergence is regulated by light (Farré and Weise, 2012), is also very important to a successful transition to seedling.

1.2. Light and the seed-to-seedling transition

The seed-to-seedling transition is characterized by the light-dependent etioplast-to-chloroplast transition and the onset of photosynthesis. Light is critical for establishing developmental and metabolic changes during this period, including seed germination, hypocotyl elongation, cotyledon and true leaf development, plastid development and greening, among others (Franklin and Quail, 2010 and Kami et al., 2010). Distinct wavelengths of light are detected by multiple plant photoreceptors including the red/far-red responsive phytochromes (phy), blue/ultraviolet-A absorbing cryptochromes (cry) and phototropins (PHOT), and ultraviolet-B absorbing photoreceptors such as UVR8 (Franklin and Quail, 2010 and Rizzini et al., 2011) (see Table 1). However, known photoreceptors cannot explain all light-dependent phenotypes, for example some responses to UV-B (Biever et al., 2014), UV or blue light (Warpeha et al., 2008), or green wavelengths (Zhang et al., 2011; reviewed in Wang and Folta, 2013).

Table 1.
Role of plant photoreceptors in seed-to seedling transition.
Photoreceptor/circadian component Primary wavelengths detected Role(s) Select reference(s)
Phytochrome (phy) A (phyA) Red (R)/far-red (FR) FR-dependent seed germination; de-etiolation (Botto et al., 1996, Dehesh et al., 1993, Franklin et al., 2003, Heschel et al., 2007, Heschel et al., 2008, Johnson et al., 1994, Nagatani et al., 1993, Parks and Quail, 1993, Parks and Spalding, 1999, Reed et al., 1994 and Shinomura et al., 1994)
PhyB R/FR R/FR-reversible germination; de-etiolation (Botto et al., 1995, Franklin et al., 2003, Hennig et al., 2001, Heschel et al., 2007, Heschel et al., 2008, Parks and Spalding, 1999, Reed et al., 1993, Reed et al., 1994 and Shinomura et al., 1994)
PhyC R/FR Inhibit ger

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

บทนำการเปลี่ยนเมล็ดต่อต้นกล้านั้นเป็นขั้นตอนสำคัญของการพัฒนาโรงงาน เปลี่ยนแปลงนี้ได้รับการอธิบาย 'ผลิตระดับ' สำหรับการสร้างสายพันธุ์ที่สามารถขับเคลื่อนองค์ประกอบของประชากรพืช (Poorter, 2007) ในที่สุด นี้สั้น ๆ แต่ลึกซึ้งเปลี่ยนจากเมล็ดเป็นต้นกล้าขึ้นจะเกี่ยวข้องกับ dynamics หรือความหลากหลายของธรรมชาติชุมชน และรักษาความหลากหลายของสายพันธุ์และอยู่ในสภาพแวดล้อมธรรมชาติ (Muscarella et al. 2013) การเปลี่ยนเมล็ดต่อต้นกล้าประกอบด้วยช่วงการเปลี่ยนภาพจาก heterotrophic โต autotrophic โต ลักษณะพัฒนาอวัยวะและการเจริญเติบโตของ chloroplasts ที่กับการโจมตีของการสังเคราะห์แสง การส่งเสริมวงจรชีวิตใหม่ของพืช กระบวนการนี้คือควบคุม โดยสัญญาณแสงที่รับรู้เกิดสัญญาณ มีฮอร์โมนและสารอาหารที่มี กล้าไม้เปลือกงอกใหม่มีความสามารถในการตอบสนองต่อระยะสั้นแบบไดนามิกสภาพแวดล้อม รวมทั้งรอบวันสัญญาณมืด และแสงสว่าง แสงคง แกว่งสิ่งแวดล้อม และอื่น ๆ เปลี่ยนแปลงระยะยาวในสภาพแวดล้อมธรรมชาติ รวมถึงการเปลี่ยนแปลงภูมิอากาศ ตอบสนองดังกล่าวปรับตัวมีความสำคัญต่อสิ่งมีชีวิตเหล่านี้เพื่อเพิ่มประสิทธิภาพการเจริญเติบโต ขยาย และอยู่รอด การตอบสนองสัญญาณ abiotic และไบโอติกสามารถรวมดัดแปลงทั้งระยะสั้น และระยะยาว ตอบระยะสั้นสามารถรวมการทำงานของสัญญาณทางหรือตอบสนองความเครียด การปรับระยะยาวสามารถรวมการเปลี่ยนแปลงทางสรีรวิทยา acclimatory และกลยุทธ์การอยู่รอดรวมทั้งข้อได้เปรียบในการแข่งขันและการล่าอาณานิคมรีวิวนี้เป็นการโต้ตอบของแสง และเส้นทางส่งสัญญาณของฮอร์โมน และตอบสนองในเปลี่ยนเมล็ดต่อต้นกล้าและต้นต้นกล้าพัฒนา รวมทั้งการเปลี่ยน heterotrophic-เพื่อ-autotrophic เราจะเน้นบทบาทของการควบคุมขึ้น photoreceptor และฮอร์โมนยีน ภาวะธำรงดุลของโปรตีน พลาสติดแตกต่าง/การพัฒนา และผลกระทบต่อสัมพันธ์ยิ่งเมล็ดต่อต้นกล้าเปลี่ยนและต้นกล้าจัดตั้ง ฟังสัญญาณภายนอก การตอบสนองดังกล่าวมีความสำคัญต่อพืชต้องปรับสภาพแวดล้อมแบบไดนามิกและเปลี่ยนแปลงสิ่งแวดล้อมสัญลักษณ์ในธรรมชาติ รวมถึงเนื่องจากการเปลี่ยนแปลงระยะยาว สมาคมนี้หลังแปลงระยะยาวอาจส่งผลให้การขยายตัวของข้อจำกัดของพันธุ์เฉพาะ หรือเป็นหลักฐานของการเชื่อมโยงระหว่างปั้นไทป์และวิวัฒนาการการปรับตัว (Forsman, 2014)1.1. ปรับแต่งยีนในระหว่างการเปลี่ยนเมล็ดต่อต้นกล้าปรับแต่งของการแสดงออกของยีนพืชจำนวนมากเกิดขึ้นในการตอบสนองกับสัญญาณแสงหรือฮอร์โมน ความยาวคลื่นเฉพาะของฮอร์โมนแสง หรือแตกสามารถปรับการแสดงส่วนสำคัญของพันธุพืช – พันธุพืชอย่างน้อย 20% มีการประมาณการควบคุมได้ โดยแสงสีขาว (Jiao et al. 2005); สัดส่วนคล้ายของจีโน (ถึง ∼15%) อาจตอบสนองต่อฮอร์โมนต่าง ๆ (Nemhauser et al. 2006) เผาผลาญหลัก ซึ่งได้สำรองเมล็ดพันธุ์ และเมื่อต้นกล้าเกิดควบคุม ด้วยแสง (Farré และ Weise, 2012), เป็นสิ่งที่สำคัญมากกับการเปลี่ยนแปลงที่ประสบความสำเร็จที่ต้นกล้า1.2. แสง และการเปลี่ยนแปลงของเมล็ดต่อต้นกล้าการเปลี่ยนเมล็ดต่อต้นกล้าเป็นลักษณะเปลี่ยน etioplast กับคลอโรพลาสต์ขึ้นอยู่กับแสงและเริ่มสังเคราะห์แสง แสงเป็นสิ่งสำคัญสำหรับการสร้างการเปลี่ยนแปลงพัฒนาการ และเผาผลาญในช่วงเวลานี้ การงอกของเมล็ด ยืด hypocotyl เลี้ยง และใบจริง พัฒนา พัฒนาพลาสติดและ greening อื่น ๆ (แฟรงคลิน และนก กระทา 2010 และคามิ et al. 2010) พบว่าความยาวคลื่นของแสง โดยพืชเซลล์รูปกรวยสี แดง/far-แดงตอบสนอง phytochromes (phy), น้ำเงิน/อัลตราไวโอเลต-A ดูดซับ cryptochromes (ร้องไห้) และ phototropins (โพธิ), และหลายเซลล์รูปกรวยดูดซับรังสีอัลตราไวโอเลต-B เช่น UVR8 (แฟรงคลิน และนก กระทา 2010 และ Rizzini et al. 2011) (ดูตารางที่ 1) อย่างไรก็ตาม รู้จักเกิดไม่สามารถอธิบายทั้งหมดขึ้นอยู่กับแสงฟี เช่นบางคำตอบ UV-B (Biever et al. 2014), UV หรือแสงสีน้ำเงิน (Warpeha et al. 2008), หรือความยาวคลื่นสีเขียว (Zhang et al. 2011 ทบทวนในวังและ Folta, 2013)ตารางที่ 1บทบาทของพืชเซลล์รูปกรวยในเมล็ดการเปลี่ยนแปลงต้นกล้าความยาวคลื่นหลัก photoreceptor circadian สำหรับคอมโพเนนต์ตรวจพบบทบาทเลือกอ้างอิงไปPhytochrome (phy) ในการงอกของ เมล็ด/far-แดง (R) (FR) FR ขึ้น (เจ้าพระยา) สีแดง ยกเลิก etiolation (Botto et al. 1996, Dehesh et al. 1993 แฟรงคลิน et al. 2003, Heschel et al. 2007, Heschel et al. 2008, Johnson et al. 1994, Nagatani et al. 1993 สวน และนก กระทา 1993 สวนและ Spalding, 1999, Reed et al. 1994 และ Shinomura et al. 1994)PhyB R/FR R/FR-สามารถบอกได้ว่าการงอก ยกเลิก etiolation (Botto et al. 1995 แฟรงคลิน et al. 2003, Hennig et al. 2001, Heschel et al. 2007, Heschel et al. 2008 สวนและ Spalding, 1999, Reed et al. 1993, Reed et al. 1994 และ Shinomura et al. 1994)PhyC R/FR ยับยั้งร็อคกี้

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

1. บทนำ
เปลี่ยนเมล็ดพันธุ์ต้นกล้าไปเป็นขั้นตอนที่สำคัญของการพัฒนาพืช การเปลี่ยนแปลงนี้ได้รับการอธิบายว่าเป็นคอขวด 'สำหรับการจัดตั้งสายพันธุ์ในท้ายที่สุดว่าสามารถขับรถองค์ประกอบของประชากรพืช (Poorter 2007) เดอะ การเปลี่ยนแปลงนี้สั้น ๆ แต่ลึกซึ้งจากเมล็ดของต้นกล้าที่จัดตั้งขึ้นมีความเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงและ / หรือความหลากหลายของชุมชนธรรมชาติและการรักษาความหลากชนิดและความเพียรในสภาพแวดล้อมทางธรรมชาติ (Muscarella et al., 2013) การเปลี่ยนแปลงเมล็ดต่อต้นกล้าประกอบด้วยการเปลี่ยนแปลงจากการเจริญเติบโตของการเจริญเติบโต heterotrophic autotrophic โดดเด่นด้วยการพัฒนาอวัยวะและการเจริญเติบโตของคลอโรพลากับการโจมตีของการสังเคราะห์เพื่อส่งเสริมวงจรชีวิตใหม่ของพืช กระบวนการนี้จะถูกควบคุมโดยตัวชี้นำแสงที่รับรู้โดยเซลล์รับแสงสัญญาณฮอร์โมนไกล่เกลี่ยและสารอาหารที่มีอยู่ ต้นกล้างอกขึ้นใหม่มีความสามารถในการตอบสนองต่อระยะสั้นสภาพแวดล้อมแบบไดนามิกรวมทั้งวงจรชีวิตประจำวันของตัวชี้นำความมืดและแสงสว่างผันผวนสภาพแสง, แนบแน่นสิ่งแวดล้อมอื่น ๆ และการเปลี่ยนแปลงในระยะยาวในสภาพแวดล้อมธรรมชาติรวมทั้งการเปลี่ยนแปลงภูมิอากาศ การตอบสนองการปรับตัวดังกล่าวมีความสำคัญสำหรับการมีชีวิตเหล่านี้จะเพิ่มประสิทธิภาพการเจริญเติบโตการสืบพันธุ์และการอยู่รอด การตอบสนองต่อสัญญาณ abiotic และสิ่งมีชีวิตสามารถรวมทั้งในระยะสั้นและการปรับตัวในระยะยาว คำตอบในระยะสั้นอาจรวมถึงการเปิดใช้งานของการส่งสัญญาณทางเดินหรือการตอบสนองความเครียด การปรับตัวในระยะยาวสามารถรวม acclimatory การเปลี่ยนแปลงทางสรีรวิทยาและกลยุทธ์การอยู่รอดรวมทั้งการล่าอาณานิคมและการแข่งขันที่ได้เปรียบ. ให้ความสำคัญกับการตรวจสอบนี้อยู่ในการทำงานร่วมกันของแสงและฮอร์โมนการส่งสัญญาณทางเดินและการตอบสนองในการเปลี่ยนแปลงเมล็ดต่อต้นกล้าและการพัฒนาต้นกล้าต้นรวมทั้งที่ heterotrophic ต่อการเปลี่ยนแปลง autotrophic เราจะอยู่ที่บทบาทของ photoreceptor- และฮอร์โมนขึ้นอยู่กับการควบคุมการแสดงออกของยีน homeostasis โปรตีน plastid แตกต่าง / การพัฒนาและผลกระทบที่เกี่ยวข้องในการอำนวยความสะดวกในเมล็ดต่อต้นกล้าต้นกล้าการเปลี่ยนแปลงและสถานประกอบการปรับตัวชี้นำภายนอก การตอบสนองดังกล่าวมีความสำคัญสำหรับพืชปรับตัวเข้ากับสภาพแวดล้อมแบบไดนามิกและการเปลี่ยนแปลงตัวชี้นำในบริบทสิ่งแวดล้อมธรรมชาติรวมทั้งผู้ที่เกิดจากการเปลี่ยนแปลงในระยะยาว สมาคมนี้หลังมีการเปลี่ยนแปลงในระยะยาวอาจส่งผลให้การขยายตัวของข้อ จำกัด ของยีนโดยเฉพาะหรือเป็นหลักฐานของการเชื่อมโยงระหว่างปั้นฟีโนไทป์และการปรับตัววิวัฒนาการ (Forsman 2014). 1.1 การปรับจูนการแสดงออกของยีนในช่วงที่เมล็ดพันธุ์ต้นกล้าเพื่อการเปลี่ยนแปลงการปรับแต่งในการแสดงออกของยีนพืชจำนวนมากเกิดขึ้นในการตอบสนองต่อแสงหรือฮอร์โมนตัวชี้นำ ความยาวคลื่นที่เฉพาะเจาะจงของแสงที่แตกต่างกันหรือฮอร์โมนสามารถปรับเปลี่ยนการแสดงออกของความเป็นส่วนสำคัญของจีโนมพืช - 20% หรือมากกว่าของจีโนมพืชที่ได้รับการคาดว่าจะได้รับการควบคุมโดยแสงสีขาว (Jiao et al, 2005). สัดส่วนที่ใกล้เคียงของจีโนม (ถึง ~15%) อาจตอบสนองต่อฮอร์โมนต่างๆ (Nemhauser et al., 2006) การเผาผลาญอาหารหลักซึ่งได้รับการสนับสนุนโดยขอสงวนของเมล็ดและเมื่องอกจะถูกควบคุมด้วยแสง (Farre และ Weise, 2012) นอกจากนี้ยังเป็นสิ่งสำคัญมากที่จะมีการเปลี่ยนแปลงที่ประสบความสำเร็จต้นกล้า. 1.2 แสงและการเปลี่ยนแปลงเมล็ดพันธุ์ต้นกล้าเพื่อการเปลี่ยนแปลงเมล็ดต่อต้นกล้าที่โดดเด่นด้วยแสงขึ้นอยู่กับ etioplast การ chloroplast การเปลี่ยนแปลงและการโจมตีของการสังเคราะห์ แสงเป็นสิ่งสำคัญสำหรับการสร้างการเปลี่ยนแปลงพัฒนาการและการเผาผลาญอาหารในช่วงระยะเวลานี้รวมทั้งการงอกของเมล็ด, hypocotyl ยืดใบเลี้ยงและการพัฒนาใบจริงการพัฒนา plastid และสีเขียวหมู่คนอื่น ๆ (แฟรงคลินและนกกระทา, ปี 2010 และคามิ et al., 2010) ความยาวคลื่นที่แตกต่างกันของแสงจะถูกตรวจพบโดยเซลล์รับแสงของพืชหลายอย่างรวมทั้งสีแดง / phytochromes ไกลแดงตอบสนอง (PHY), สีฟ้า / อัลตราไวโอเลต-A cryptochromes ดูดซับ (ร้องไห้) และ phototropins (โพธิ) และรังสีอัลตราไวโอเลต-B ดูดซับแสงเช่น UVR8 (แฟรงคลิน และนกกระทา, ปี 2010 และ Rizzini et al. 2011) (ดูตารางที่ 1) อย่างไรก็ตามเซลล์รับแสงที่รู้จักกันไม่สามารถอธิบายทุก phenotypes แสงขึ้นเช่นการตอบสนองบางอย่างเพื่อ UV-B (Biever et al., 2014), UV หรือแสงสีฟ้า (Warpeha et al., 2008) หรือความยาวคลื่นสีเขียว (Zhang et al, 2011; การตรวจสอบในวังและ Folta, 2013). ตารางที่ 1 บทบาทของเซลล์รับแสงของพืชในเมล็ดพันธุ์ต้นกล้าที่จะเปลี่ยน. แสง / circadian ความยาวคลื่นประถมศึกษาองค์ประกอบที่ตรวจพบบทบาท (s) เลือกการอ้างอิง (s) phytochrome (PHY) A (พระยา) สีแดง (R) / ไกลแดง (FR) FR-ขึ้นอยู่กับการงอกของเมล็ด; de-etiolation (Botto et al., 1996 Dehesh et al., 1993 แฟรงคลิน et al., 2003 Heschel et al., 2007 Heschel et al., 2008 จอห์นสัน et al., 1994 Nagatani et al, 1993 สวนสาธารณะและนกกระทา, 1993 สวนสาธารณะและ Spalding 1999 กก et al, 1994 และ Shinomura, et al, 1994).. PhyB R / R FR งอก / FR-พลิกกลับ; de-etiolation (Botto et al., 1995 แฟรงคลิน, et al., 2003, หนิก, et al., 2001, Heschel et al., 2007 Heschel et al., 2008 สวนสาธารณะและ Spalding 1999 กก et al., 1993 กก et al., ปี 1994 และ Shinomura et al., 1994) PhyC R / fr ยับยั้งร็อคกี้

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

简介1。过渡阶段是一个关键seed-to-seedling）的植物。这已被开发作为一个“过渡described bottleneck”这可以为establishment物种的植物的composition populations ultimately驱动器（Poorter，但这brief 2007）。建立了从种子到seedling profound过渡动力学是与相关的自然和/或社区的多样性在物种多样性和保持自然和persistence environments（Muscarella et al .，2013）seed-to-seedling）。从一个过渡到heterotrophic comprises过渡生长，具有发展autotrophic通过器官和生长与成熟的chloroplasts photosynthesis promote发病，到纽约的生命周期中的一株。由光信号是由photoreceptors regulated perceived信令，和hormone-mediated nutrients Newly germinated可用。是的responding幼苗动态能力对生态环境条件下，包括日常short-term赫的黑暗和光光信号的波动，生态环境条件，但是，在自然变化和长期oscillations environments，包括气候变化的关键。Such responses是为这些organisms自适应生长，对optimize reproduction和生存。生物反应abiotic signals可以包括两short-term和短期和长期responses可以适应。pathways或应激激活的信令包括长期不responses include acclimatory physiological改编；这包括变化和竞争优势的生存和殖民。这个评论是：关注在光和激素的相互作用和信令在seed-to-seedling responses pathwaysseedling过渡和发展，包括早期的heterotrophic-to-autotrophic过渡的作用。我们将地址。（photoreceptor hormone-dependent regulation和稳态的基因的表达，蛋白，plastid differentiation /开发，在facilitating impacts和相关的过渡和seedling seed-to-seedling，调谐到establishment外部信号。关键是，Such responses植物动态和不断变化的environments到adapt到信号，在自然生态环境contexts由于长期不包括那些alterations协会。这可能与长期latter alterations结果在一个expansionlimitations）的，或是particular genotypes evidence links phenotypic plasticity和演化之间的adaptationForsman 2014（，）。要1.1基因的表达。seed-to-seedling过渡调谐调谐的多基因的表达在植物激素对occurs responses光波长或具体的光信号。modulate distinct激素的表达可以是一个植物基因组的最小显著部分或更多的植物——20%。regulated基因组已被estimated要交由白色光（）等人，2005比例；类似的基因组（高达15%∼）可以对各种激素respond（Nemhauser et al .，2006），这是主要的代谢。通过先进的supported储备在种子和seedling emergence是由光Farr茅和regulated（），是Weise，2012成功地过渡到一个也很重要对seedling。1.2 seed-to-seedling轻和过渡。特点是：由seed-to-seedling过渡的过渡和light-dependent etioplast-to-chloroplast发作。关键的是，photosynthesis轻发展。建立和代谢变化，包括在这期种子的子叶和下胚轴伸长，germination，真叶的发展，发展，和他人plastid among绿化Quail，2010（富兰克林和卡米等人，和波长的光。Distinct 2010）是由植物和photoreceptors detected包括far-red responsive的红/蓝/（PHY），光敏ultraviolet-A（让）和phototropins隐色素吸收。PHOT ultraviolet-B（吸收），和As（富兰克林和photoreceptors如UVR8 Quail，2010和Rizzini et al .，2011（见）。表1）。然而，所有已知的photoreceptors不能explain light-dependent phenotypes，为一些responses对UV-B的例子（Biever et al .，2014），紫外线或蓝色光Warpeha et al .，2008（或波长），绿色（张等人，到现在，在2011王；和Folta，2013）。表1。在seed-to photoreceptors作用的植物seedling过渡。Photoreceptor detected主要作用circadian component /波长（参考）选择（的）。Phytochrome（PHY）A（phyA）红（R）/ far-red（FR）FR-dependent germination de-etiolation种子；（Botto et al .，1996，Dehesh1993 et al .，et al .，2003，富兰克林，Heschel et al .，2007，Heschel et al .，2008 1994 Johnson et al .，，，，，1993 Nagatani公园等。1993，公园，和Quail和Spalding 1999，里德等人，1994和Shinomura et al .，1994）PhyB R / FR / R；（FR-reversible germination de-etiolation Botto et al .，1995，富兰克林，Hennig 2003 et al .，et al .，2001 Heschel2007 Heschel et al .，et al .，2008，公园和Spalding 1999，里德等人，1993，里德等人，1994和Shinomura et al .，1994）R / FR PhyC异烟肼