1. IntroductionPenicillium digitatu

1. Introduction
Penicillium digitatum is a major postharvest pathogen of citrus while blue mould, caused by Penicillium expansum, is a devastating postharvest pathogen of pome fruit. While these pathogens are usually host specific, under some conditions, P. expansum is able to infect oranges ( Vilanova et al., 2012). Both pathogens are necrotrophs and require a wound in the epidermis to enter fruit tissue and initiate infection ( Kavanagh and Wood, 1967 and Spotts et al., 1998). Since conidia of Penicillium species are ubiquitous in the atmosphere of packinghouses ( Barkai-Golan, 1966), fruit infection can occur via injuries caused during harvest, transport, packinghouse manipulation, or storage. Therefore, good sanitation and handling practices in both the field and packinghouse are critical. In addition to these preventive actions, drenching and fogging treatments with chemical fungicides represent the main method used to control these fungi. The use of chemical fungicides, however, is becoming increasingly more restricted because of environmental and health concerns, as well as due to the development of fungal resistance. New approaches, based on the innate resistance of the fruit, need to be explored in order to reduce the use of chemical fungicides so that they can be applied only when strictly necessary (Ballester et al., 2010).

Wounding is a common occurrence in plants resulting from both abiotic factors such as wind, rain and hail, as well as biotic factors such as insect and herbivore feeding, and in the case of agricultural commodities, cultural manipulation (Cheong et al., 2002). Plants exhibit a variety of defence strategies in response to wounding in order to prevent pathogen invasion. In fruit tissues, these wound-induced defence responses may be modulated by ripening (Su et al., 2011). Wound responses in plants have been extensively studied (Leon et al., 2001 and Schilmiller and Howe, 2005) and it is has been hypothesized that plants have evolved mechanisms that integrate both pathogen-specific and general wounding responses (Castro-Mercado et al., 2009). In support of this idea, studies have shown that wounding regulates a number of genes that are associated with a pathogen-specific response (Durrant et al., 2000 and Reymond et al., 2000), indicating that innate and pathogen-specific responses share a number of components in their signalling pathways (Maleck and Dietrich, 1999).

The initial stages of a plant's response to an invading pathogen will determine the degree of colonization and the extent of damage (Gayoso et al., 2010). Limiting pathogen establishment and colonization depends on a rapid and efficient deployment of defence responses (Ferreira et al., 2006) which will be modulated depending on whether the host-pathogen interaction involves a compatible or incompatible pathogen. Recognition of a pathogen may lead to the activation of defence mechanisms, such as a hypersensitive response, an oxidative burst, and the upregulation of pathogenesis-related (PR) genes (Albrecht and Bowman, 2008).

An oxidative burst is a rapid generation of reactive oxygen species (ROS) and is one of the earliest events that widely occurs during a plant-pathogen interaction. It has been implicated in many different processes related to host-pathogen interactions (Shetty et al., 2008) and also plays an important role in wound response (Bradley et al., 1992). ROS production has been associated with the formation of physical defensive barriers in plant cell walls (Huckelhoven and Kogel, 2003) involving the formation of glycoproteins, callose, lignin, and other phenolic polymers (Lamb and Dixon, 1997).

The presence of lignin in plant tissue is recognized as a key factor in disease resistance to infections, serving as a strong mechanical barrier against pathogen invasion (Friend, 1976). Lignification occurs through a series of enzymatic steps involving the phenylpropanoid pathway, a pathway that generally contributes to a variety of plant responses to biotic and abiotic stimuli (Vogt, 2010). Phenylalanine ammonia-lyase (PAL) is the first enzyme in the phenylpropanoid pathway (Olson and Varner, 1993) leading to the synthesis of coumarins and flavonoids (Dixon et al., 2002). Ballester et al. (2011), in a study of citrus, focused on changes in PAL expression in response to a compatible pathogen (P. digitatum). They demonstrated that in addition to PAL, a large subset of genes are involved in the synthesis of phenylpropanoids and flavonoids, such as caffeic acid O-methyl-transferase (COMT), cinnamyl alcohol dehydrogenase (CAD), sinapyl alcohol dehydrogenase (SAD) and also peroxidase (POX), a terminal enzyme involved in the polymerization of lignin.

The aim of the present study was to investigate the process of wound response in citrus to both compatible, P. digitatum, and non-host, P. expansum, pathogen at different (i) maturity stages; and (ii) storage temperatures. Lignin content, as well as the expression of

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

1. บทนำศาสตราจารย์ digitatum เป็นเชื้อโรคหลังการเก็บเกี่ยวสำคัญของส้มในขณะที่แม่พิมพ์สีฟ้า เกิดจากศาสตราจารย์ expansum เชื้อโรคหลังการเก็บเกี่ยวการทำลายล้างของผลไม้ pome ในขณะที่เชื้อโรคเหล่านี้มักเป็นโฮสต์เฉพาะ ภายใต้เงื่อนไขบางอย่าง P. expansum สามารถติดเชื้อ (Vilanova et al. 2012) ส้มได้ เชื้อโรคทั้งสองเป็น necrotrophs และต้องแผลในชั้นหนังกำพร้าเพื่อป้อนเนื้อเยื่อผลไม้ และเริ่มติดเชื้อ (คาวานอจห์ และ ไม้ 1967 และท่อง et al. 1998) เนื่องจากศาสตราจารย์พันธุ์ conidia มีแพร่หลายในบรรยากาศของ packinghouses (Barkai-Golan, 1966), ผลไม้ติดเชื้อสามารถเกิดขึ้นได้ผ่านการบาดเจ็บที่เกิดระหว่างการเก็บเกี่ยว ขนส่ง การจัดการ packinghouse หรือจัดเก็บ ดังนั้น สุขอนามัยที่ดีและการดำเนินการปฏิบัติทั้งในฟิลด์และ packinghouse มีความสำคัญ นอกจากนี้การดำเนินการเชิงป้องกัน เปียก และฝ้าด้วยเชื้อราสารเคมีแสดงถึงวิธีการหลักที่ใช้ในการควบคุมเชื้อราเหล่านี้ การใช้สารเคมีเชื้อรา อย่างไรก็ตาม จะกลายเป็นมากขึ้นมากขึ้นถูกจำกัดจากสิ่งแวดล้อม และความกังวล เรื่องสุขภาพ เช่นเป็นเนื่องจากการพัฒนาของความต้านทานเชื้อรา วิธีใหม่ ๆ อิงความต้านทานโดยธรรมชาติของผลไม้ ต้องการที่จะสำรวจเพื่อลดการใช้สารเคมีเชื้อราเพื่อให้พวกเขาสามารถใช้ได้เฉพาะเมื่อจำเป็น (Ballester et al. 2010)รับบาดเจ็บเป็นเหตุการณ์ปกติในพืชที่เกิดจากปัจจัยทั้งสอง abiotic เช่นลม ฝน ลูกเห็บ เป็นปัจจัยกำเนิดสิ่งมีชีวิต เช่นแมลงและห้ามให้อาหาร และในกรณี ของสินค้า โภคภัณฑ์เกษตร การจัดการทางวัฒนธรรม (ชอง et al. 2002) พืชมีความหลากหลายของกลยุทธ์การป้องกันในการตอบสนองรับบาดเจ็บเพื่อป้องกันการบุกรุกของเชื้อโรค ในเนื้อเยื่อของผลไม้ การตอบสนองเหล่านี้ป้องกันเกิดแผลอาจสันทัด โดยสุก (Su et al. 2011) การตอบสนองของแผลในโรงได้รับการศึกษาอย่างกว้างขวาง (Leon et al. 2001 และ Schilmiller และ เอเชีย 2005) และก็มีการตั้งสมมติฐานว่า พืชมีพัฒนากลไกที่รวมเชื้อโรคเฉพาะ และทั่วไปทำร้ายตอบ (Castro เมร์กาโด et al. 2009) สนับสนุนความคิดนี้ การศึกษาแสดงให้เห็นว่า ทำร้ายควบคุมจำนวนของยีนที่เกี่ยวข้องกับการตอบสนองเฉพาะเชื้อโรค (Durrant et al. 2000 และ Reymond et al. 2000), บ่งชี้ว่า การตอบสนองโดยธรรมชาติ และเชื้อโรคเฉพาะแชร์จำนวนส่วนประกอบในทางเดินของสัญญาณ (Maleck และดีทริช 1999)ขั้นตอนแรกของการตอบสนองของพืชต่อเชื้อโรคบุกรุกจะกำหนดระดับของการล่าอาณานิคมและขอบเขตของความเสียหาย (Gayoso et al. 2010) จำกัดจัดเชื้อโรคและล่าอาณานิคมขึ้นอยู่กับการปรับใช้อย่างรวดเร็ว และมีประสิทธิภาพของการตอบสนองการป้องกัน (พบ et al. 2006) ซึ่งจะสันทัดขึ้นอยู่กับว่าการโต้ตอบเชื้อโรคโฮสต์ที่เกี่ยวข้องกับเชื้อโรคเข้ากันได้ หรือเข้ากันไม่ได้ การรับรู้ของเชื้อโรคอาจนำไปสู่การทำงานของกลไกป้องกันตน เช่นการตอบสนองที่ผิวแพ้ง่าย ระเบิดการออกซิเดชัน และ upregulation ของพยาธิที่เกี่ยวข้องกับยีน (PR) (Albrecht และ Bowman, 2008)ระเบิดการออกซิเดชันเป็นพันธุ์ปฏิกิริยาออกซิเจน (ROS) รุ่นอย่างรวดเร็ว และเป็นเหตุการณ์แรกที่เกิดขึ้นอย่างกว้างขวางในระหว่างการโต้ตอบเชื้อโรคพืชอย่างใดอย่างหนึ่ง มันมีการเกี่ยวข้องในกระบวนการต่าง ๆ ที่เกี่ยวข้องกับการโต้ตอบเชื้อโรคโฮสต์ (ใช่ et al. 2008) และยัง มีบทบาทสำคัญในการตอบสนองของแผล (Bradley et al. 1992) การผลิต ROS ได้เชื่อมโยงกับการก่อตัวของกายภาพป้องกันอุปสรรคในผนังเซลล์พืช (Huckelhoven และ Kogel, 2003) เกี่ยวข้องกับการก่อตัวของไกลโคโปรตีน callose ลิกนิ และโพลีฟีนออื่น ๆ (แกะและดิกสัน 1997)การปรากฏตัวของลิกนิในเนื้อเยื่อพืชถูกรู้จักว่าเป็นปัจจัยสำคัญในการต้านทานโรคการติดเชื้อ เป็นอุปสรรคกลแรงต้านการรุกรานของเชื้อโรค (เพื่อน 1976) Lignification เกิดขึ้นผ่านชุดของขั้นตอนเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับ phenylpropanoid ทางเดิน ทางเดินโดยทั่วไปก่อให้เกิดความหลากหลายของพืชการตอบสนองสิ่งเร้าไบโอติก และ abiotic (Vogt, 2010) Phenylalanine แอมโมเนีย-lyase (PAL) เป็นเอนไซม์ตัวแรกในเส้นทาง phenylpropanoid (โอลสันและโซน 1993) นำไปสู่การสังเคราะห์ coumarins และ flavonoids (ดิกสัน et al. 2002) Ballester et al. (2011), ในการศึกษาของส้ม เน้นการเปลี่ยนแปลงใน PAL แสดงตอบสนองต่อเชื้อโรคเข้ากันได้ (P. digitatum) พวกเขาแสดงให้เห็นว่า นอกจาก PAL ชุดย่อยใหญ่ของยีนที่เกี่ยวข้องในการสังเคราะห์ phenylpropanoids และ flavonoids เช่น caffeic กรดโอเมธิล-transferase (COMT), cinnamyl แอลกอฮอล์พร่อง (CAD), sinapyl แอลกอฮอล์พร่อง (SAD) และฮอส (อีสุกอีใส), เอนไซม์เทอร์มินัลที่เกี่ยวข้องในการ polymerization ของลิกนิจุดมุ่งหมายของการศึกษาคือกระบวนการของแผลเพื่อตอบสนองในส้มทั้งสองเข้ากันได้ การตรวจสอบเชื้อโรค P. digitatum และไม่ใช่โฮสต์ P. expansum ที่แตกต่างกัน (i) ครบระยะ และอุณหภูมิการจัดเก็บ (ii) ลิกนิเนื้อหา เป็นการแสดงออกของ