in leaf midrib angle of the columna

in leaf midrib angle of the columnar cultivars is reported to increaseirradiance at the leaf surface (Dickmann et al., 1990), thereby takingadvantage of enhanced light levels.An additional palisade layer in leaves of columnar appletrees has been reported previously, using low-resolution lightmicroscopy and without quantitative description (Wen et al., 2002;Wang et al., 2005; Liang et al., 2009). The current study indicatesclearly the consistency of this feature between cultivars and quan-tifies the increases in cellular and tissue dimensions in columnartypes. The ration of palisade to mesophyll tissue, in terms of thick-ness, is not changed by this increase in thickness. The presence ofa partial palisade layer in each of the standard and columnar culti-vars is consistent with the degree of flexibility in leaf developmentthat is characteristic of apple (MacDaniels and Cowart, 1944; Pratt,1990).A number of the altered characteristics of the leaves from thecolumnar cultivars can also be seen as indicative of an apparentlevel of water stress in these cultivars, despite consistent orchardmanagement throughout the study to minimise water stress in allof the trees. The severity of leaf rolling was increased in columnarcultivars compared to standard ones (Table 3), reported elsewhereas a response to increased water stress (Hsiao et al., 1984; AbdAllah, 2009; Saruhan et al., 2009; Bassett et al., 2011). Similarly, theincrease in epicuticular leaf wax in the columnar cultivars, whencompared to the standard ones also points towards increased waterstress in these leaves (Cameron et al., 2006; Gonzalez and Ayerbe,2010). The increase in density of leaf hairs in cv ‘Wijick’ compared tocv ‘McIntosh’ may also suggest an increase in water stress (Picotteet al., 2009) but this feature was not apparent in the other twocolumnar cultivars. This may indicate a relatively weak relationshipbetween pubescence and water relations in the particular applecultivars under investigation.The increase in stomatal density of columnar cultivars mightalso indicate a level of adaptation to reduced water availability(Abrams, 1994), or a response to increased irradiance (Givnish,1988), yet an increase in stomatal number in response to wateravailability is reported to be accompanied by a reduction in sto-matal size, and not an increase (Doheny-Adams et al., 2012) asobserved in this investigation. Genetic variability in apple in respectof stomatal aperture size is reported as limited in apple (Sandquistand Ehleringer, 2003; Bassett et al., 2011; Doheny-Adams et al.,2012) and the genetic and environmental influences on aperturesize are not well understood. The present study does not add to theclarity of this situation but it may be noteworthy that the HIC genethat influences stomatal development is also involved in epicutic-ular wax formation (Doheny-Adams et al., 2012).A consistent increase in chlorophyll in the leaves of the threecolumnar apple cultivars, compared to their standard counter-parts, confirms the earlier observations (Zhang et al., 1995; Inomataet al., 1999; Wen et al., 2002; Wang et al., 2005; Liang et al., 2009;Zhang and Dai, 2011) and such increases have been associated withincreased leaf shading (Valladares and Niinemets, 2008). Such anincrease in leaf shading has been reported (Talwara et al., in press)as a consequence of the increased leaf number in the columnarfruiting leaf cluster (Table 2).5. ConclusionsThe range of leaf characteristics that are modified in columnarapple trees, when compared to closely related standard ones,is broad and, with the exception of leaf hair density, consistentbetween the columnar and standard architectural forms andis independent of cultivar differences. Viewed individually, thealtered features suggest adaptive responses to either increasedwater stress or an enhanced level of irradiation. However, themanagement regime during the study makes water stress seemunlikely and the open architecture of the columnar trees wouldcertainly provide for enhanced irradiation (confirmed by ourown, unpublished data). To resolve this argument, studies are inprogress to evaluate the differences in microclimate surroundingthe fruiting clusters of both standard and columnar apple treesand to understand the influence this may have on developingleaves. The impact of these microclimates on photosynthesisand respiration are also under investigation, these physiologicalprocesses being directly related to the morphology and anatomyconsidered in the current study.AcknowledgmentsS. Talwara gratefully acknowledges the provision of a PhD schol-arship by the University of Copenhagen and the practical assistancegiven by the Pometum staff at the Department of Plant & Environ-mental Sciences.ReferencesAbd Allah, A.A., 2009. Genetic studies on leaf rolling and some root traits underdrought conditions in rice (Oryza sativa L.). Afr. J. Biotechnol. 8, 6241–6248.Abrams, M.D., 1994. Genotypic and phenotypic variation as stress adaptationsin temperate tree species: a review of several case studies. Tree Physiol. 14,833–842.Barritt, H.B., 1989. Influence of orchard system on canopy development, light inter-ception and production of third-year Granny Smith apple trees. Acta Hort. 243,121–130.Bassett, C.L., Glenn, D.M., Forsline, P.L., Wisniewski, M.E., Ferrell Jr., R.E., 2011.Characterizing water use efficiency and water deficit responses in apple(Malus × domestica Borkh. and Malus sieversii Ledeb.) M. Roem. HortScience 46,1079–1984.Cameron, K.D., Teece, M.A., Smart, L.B., 2006. Increased accumulation of cuticularwax and expression of lipid transfer protein in response to periodic drying eventsin leaves of tree tobacco. Plant Physiol. 140, 176–183.Chaves, M.M., Maroco, J.P., Pereira, J.S., 2003. Understanding plant responses todrought – from genes to whole plant. Funct. Plant Biol. 30, 239–264.De Wit, I., Pauwels, E., Keulemans, J., 2000. Different growth habits in apple andcorrelation between growth characteristics in progenies with a common Co geneparent. Acta Hort. 538, 325–330.De Wit, I., Keulemans, J., Cook, N., 2002. Architectural analysis of 1-year-old appleseedlings according to main shoot growth and sylleptic branching characteris-tics. Trees 16, 473–478.De Wit, I., Cook, N.C., Keulemans, J., 2004. Characterization of tree architecture intwo-year-old apple seedling populations of different progenies with a commoncolumnar gene parent. Acta Hort. 663, 363–368.Doheny-Adams, T., Hunt, L., Franks, P.J., Beerling, D.J., Gray, J., 2012. Genetic manip-ulation of stomatal density influences stomatal size, plant growth and toleranceto restricted water supply across a growth carbon dioxide gradient. Philos. Trans.R. Soc. B 367, 547–555.Dickmann, D.I., Michael, D.A., Isebrands, J.G., Westin, S., 1990. Effects of leaf displayon light interception and apparent photosynthesis in two contrasting Populuscultivars during their second growing season. Tree Physiol. 7, 7–20.Feng, Y.L., Cao, K.F., Zhang, J.L., 2004. Photosynthetic characteristics, dark respiration,and leaf mass per unit area in seedlings of four tropical tree species grown underthree irradiances. Photosynthetica 42, 431–437.Flachowsky, H., Hattasch, C., Hofer, M., Peil, A., Hanke, M.V., 2010. Overexpression ofLEAFY in apple leads to a columnar phenotype with shorter internodes. Planta231, 251–263.Givnish, T.J., 1988. Adaptation to sun and shade: a whole-plant perspective. Aust. J.Plant Physiol. 15, 63–92.Goncalves, B., Correia, C.M., Silva, A.P., Bacelar, E.A., Santos, A., Moutinho-Pereira,J.M., 2008. Leaf structure and function of sweet cherry (Prunus avium L.) cultivarswith open and dense canopies. Sci. Hort. 116, 381–387.Gonzalez, A., Ayerbe, L., 2010. Effect of terminal water stress on leaf epicuticular waxload, residual transpiration and grain yield in barley. Euphytica 172, 341–349.Green, S., McNaughton, K., Wunsche, J.N., Clothier, B., 2003. Modelling light inter-ception and transpiration of apple tree canopies. Agron. J. 95, 1380–1387.Grout, B.W.W., Aston, M.J., 1978. Modified leaf anatomy of cauliflower plantletsregenerated from meristem culture. Ann. Bot. 42, 993–995.Hansen, P., 1975. Production, distribution and utilisation of photosynthate in appletrees. Tidsskr. Planteavl. 79, 133–170 (in Danish).Hsiao, C.T., O’Toole, J.C., Yambao, E.B., Turner, N.C., 1984. Influence of osmotic adjust-ment on leaf rolling and tissue death in rice (Oryza sativa L.). Plant Physiol. 75,338–341.Ikase, L., Dumbravs, R., 2004. Breeding of columnar apples in Latvia. Biologija 2, 8–10.

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

ในใบมุมกะบังลมของสายพันธุ์เสาเป็นรายงานที่ increaseirradiance ที่ผิวใบ (Dickmann et al,., 1990) จึง takingadvantage ของแสงเพิ่ม levels.an ชั้นรั้วเพิ่มเติมในใบของ Appletrees เสาได้รับการรายงานก่อนหน้านี้โดยใช้ความละเอียดต่ำ lightmicroscopy และไม่มีคำอธิบายเชิงปริมาณ (เหวินและคณะ, 2002;. วัง et al, 2005;.. เหลียงและคณะ, 2009)การศึกษาในปัจจุบัน indicatesclearly ความสอดคล้องของคุณสมบัติระหว่างสายพันธุ์และ Quan tifies นี้เพิ่มขึ้นในขนาดของเซลล์และเนื้อเยื่อใน columnartypes ปันส่วนของรั้วที่จะ mesophyll เนื้อเยื่อในแง่ของความหนาชัดไม่ได้มีการเปลี่ยนแปลงโดยการเพิ่มขึ้นของความหนานี้มี OFA ชั้นรั้วเหล็กบางส่วนในแต่ละมาตรฐานและเสา culti-Vars สอดคล้องกับระดับของความยืดหยุ่นในการ developmentthat ใบเป็นลักษณะของแอปเปิ้ล (MacDaniels และ cowart 1944; แพรตต์, 1990) จำนวนของลักษณะการเปลี่ยนแปลงของ. ออกจากสายพันธุ์ thecolumnar ยังสามารถมองเห็นเป็นตัวบ่งชี้ของ apparentlevel ของความเครียดของน้ำในสายพันธุ์เหล่านี้แม้จะมี orchardmanagement สอดคล้องกันตลอดการศึกษาเพื่อลดความเครียดของน้ำในต้น allof ความรุนแรงของใบกลิ้งเพิ่มขึ้นใน columnarcultivars เมื่อเทียบกับคนมาตรฐาน (ตารางที่ 3) รายงาน elsewhereas ตอบสนองต่อความเครียดที่เพิ่มขึ้นน้ำ (Hsiao et al, 1984;. abdallah, 2009. Saruhan et al, 2009;. เซทท์และอัล, 2011) ในทำนองเดียวกันtheincrease ในขี้ผึ้งใบ epicuticular ในสายพันธุ์เสา whencompared กับคนมาตรฐานยังชี้ไปทางที่เพิ่มขึ้นใน waterstress ใบเหล่านี้ (cameron et al, 2006;. gonzalez และ Ayerbe, 2010) การเพิ่มขึ้นของความหนาแน่นของขนใบในพันธุ์ 'wijick' tocv เทียบ 'mcintosh ยังอาจแนะนำให้เพิ่มขึ้นในการขาดน้ำ (picotteet อัล.2009) แต่คุณลักษณะนี้ไม่ได้ปรากฏในสายพันธุ์อื่น ๆ twocolumnar นี้อาจบ่งบอกถึงความสัมพันธ์ที่ค่อนข้างอ่อนแอขบเผาะ relationshipbetween และน้ำในโดยเฉพาะอย่างยิ่งภายใต้ applecultivars investigation.the เพิ่มขึ้นในความหนาแน่นของปากใบของสายพันธุ์เสา mightalso บ่งบอกถึงระดับของการปรับตัวลงไปในน้ำพร้อมใช้งานลดลง (abrams, 1994),หรือการตอบสนองต่อรังสีที่เพิ่มขึ้น (givnish, 1988) แต่การเพิ่มขึ้นของจำนวนปากใบในการตอบสนองต่อ wateravailability เป็นรายงานที่จะมาพร้อมกับการลดลงในขนาดที่ sto-โลหะชิ้นและไม่เพิ่มขึ้น (Doheny adams-et al,. 2012) asobserved ในการสืบสวนคดีนี้ ความแปรปรวนทางพันธุกรรมในแอปเปิ้ลในขนาดรูรับแสง respectof ปากใบจะมีการรายงานเป็นข้อ จำกัด ในแอปเปิ้ล (sandquistand ehleri​​nger 2003;เซทท์และคณะ, 2011;. Doheny adams-et al, 2012) และอิทธิพลของพันธุกรรมและสิ่งแวดล้อมที่ aperturesize ไม่เข้าใจดี. การศึกษานี้ไม่ได้เพิ่ม theclarity จากสถานการณ์นี้ แต่มันอาจจะน่าสังเกตว่า HIC อิทธิพล genethat พัฒนาปากใบยังมีส่วนเกี่ยวข้องในการสร้างหุ่นขี้ผึ้ง epicutic-แล้วก็คลาย (Doheny adams-et al,. 2012)เพิ่มขึ้นสอดคล้องกันในคลอโรฟิลในใบของแอปเปิ้ลสายพันธุ์ threecolumnar เมื่อเทียบกับชิ้นส่วนที่เคาน์เตอร์ของพวกเขามาตรฐานยืนยันข้อสังเกตก่อนหน้านี้ (zhang et al, 1995;. inomataet อัล, 1999;. เหวินและคณะ, 2002;. วังเอตอัล . 2005; เหลียงและคณะ, 2009;. zhang และ dai, 2011) และการเพิ่มขึ้นดังกล่าวได้รับการเชื่อมโยงการแรเงาใบ withincreased (Valladares และ niinemets, 2008)anincrease ดังกล่าวในการแรเงาใบได้รับการรายงาน (Talwara ตอัล. ในการกด) เป็นผลมาจากจำนวนใบที่เพิ่มขึ้นในกลุ่มใบ columnarfruiting (ตารางที่ 2) 0.5 ช่วง conclusionsthe ลักษณะใบที่มีการปรับเปลี่ยนในต้นไม้ columnarapple เมื่อเทียบกับคนที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดมาตรฐานเป็นวงกว้างและมีข้อยกเว้นของความหนาแน่นของใบผมconsistentbetween เสาและรูปแบบสถาปัตยกรรมมาตรฐาน Andis เป็นอิสระจากความแตกต่างของสายพันธุ์ ดูเป็นรายบุคคลคุณสมบัติ thealtered แนะนำการตอบสนองการปรับตัวทั้งความเครียด increasedwater หรือเพิ่มระดับของการฉายรังสี อย่างไรก็ตามระบอบการปกครอง themanagement ในระหว่างการศึกษาทำให้ขาดน้ำ seemunlikely และสถาปัตยกรรมแบบเปิดของต้นไม้เสา wouldcertainly จัดให้มีการฉายรังสีที่เพิ่มขึ้น (ยืนยัน ourown ข้อมูลที่ไม่ถูกเผยแพร่) เพื่อแก้ปัญหาข้อโต้แย้งนี้การศึกษาเป็น inprogress เพื่อประเมินความแตกต่างในกลุ่มปากน้ำ surroundingthe ผลของทั้งสองมาตรฐานและเสา treesand แอปเปิ้ลที่จะเข้าใจอิทธิพลนี้อาจมีต่อ developingleaves ผลกระทบของพันธ์เหล่านี้ในการหายใจ photosynthesisand นี้ยังอยู่ภายใต้การตรวจสอบphysiologicalprocesses เหล่านี้ได้รับการที่เกี่ยวข้องโดยตรงกับลักษณะทางสัณฐานวิทยาและ anatomyconsidered ใน study.acknowledgmentss ปัจจุบัน Talwara สุดซึ้งยอมรับบทบัญญัติของ phd schol-arship โดยมหาวิทยาลัยโคเปนเฮเกนและ assistancegiven ปฏิบัติโดยเจ้าหน้าที่ pometum ที่กรมโรงงาน&สิ่งแวดล้อม sciences.referencesabd allah, AA, 2009การศึกษาพันธุกรรมกลิ้งบนใบและลักษณะรากบาง underdrought เงื่อนไขในข้าว (Oryza sativa ลิตร.) AFR เจ Biotechnol 8, 6241-6248.abrams, แพทยศาสตรบัณฑิต 1994 พันธุกรรมและการเปลี่ยนแปลงฟีโนไทป์เป็นความเครียด adaptationsin พันธุ์ไม้เมืองหนาว: ความคิดเห็นของหลายกรณีศึกษา physiol ต้นไม้ 14,833-842. Barritt, h.b. 1989 อิทธิพลของระบบสวนผลไม้ในการพัฒนาท้องฟ้าการผลิตระหว่าง ception และแสงของปีที่สามยาย smith ต้นไม้แอปเปิ้ล แอก Hort 243,121-130 ตูบ., CL, เกล็น: dm, forsline, PL, Wisniewski, ฉัน jr เฟอร์เรลล์. อีกครั้ง, 2011.characterizing ประสิทธิภาพการใช้น้ำและการขาดน้ำในการตอบสนองของแอปเปิ้ล (Malus domestica × borkh. และ Ledeb sieversii Malus.) เมตร Roem hortscience 46,1079-1984. cameron, KD, Teece ma, สมาร์ทปอนด์ 2006การสะสมที่เพิ่มขึ้นของ cuticularwax และการแสดงออกของโปรตีนไขมันโอนในการตอบสนองต่อการอบแห้งใบ eventsin ระยะของยาสูบต้นไม้ physiol พืช 140, 176-183.chaves, มม. maroco, jp, เปเรร่า, js 2003 การตอบสนองของพืชเข้าใจ todrought - จากยีนที่โรงงานทั้งหมด funct Biol พืช 30, 239-264.de ปัญญาฉัน. pauwels อี. keulemans เจ., 2000นิสัยการเจริญเติบโตที่แตกต่างกันในแอปเปิ้ล andcorrelation ระหว่างลักษณะการเจริญเติบโตในลูกด้วย geneparent ร่วมกัน แอก Hort 538 ปัญญา 325-330.de ฉัน. keulemans เจ. ปรุงอาหาร n., 2002 การวิเคราะห์สถาปัตยกรรมของ appleseedlings 1 ปีตามการเจริญเติบโตของการถ่ายหลักและ sylleptic แยก characteris tics- ต้นไม้ 16, ปัญญา 473-478.de ฉัน. ปรุงอาหาร nc, keulemans เจ. 2004ลักษณะของสถ​​าปัตยกรรมต้นแอปเปิ้ intwo ปีเก่าประชากรต้นกล้าของลูกที่แตกต่างกันกับผู้ปกครองยีน commoncolumnar แอก Hort 663, 363-368.doheny-adams ที. ล่าลิตร. แฟรงค์ PJ, beerling, ดีเจ, สีเทา, เจ. 2012 พันธุกรรม Manip-ulation ของความหนาแน่นของปากใบอิทธิพลขนาดปากใบเจริญเติบโตของพืชและ toleranceto จำกัด น้ำประปาในการเจริญเติบโตของก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ลาดPhilos trans.r soc ข 367, 547-555.dickmann, di, ไมเคิล, ดา, isebrands, jg, westin, s. 1990 ผลกระทบของใบสกัดกั้นแสง displayon และการสังเคราะห์แสงชัดเจนในสอง populuscultivars ตัดกันในช่วงฤดู​​การเจริญเติบโตของพวกเขาที่สอง physiol ต้นไม้ 7, 7-20.feng, YL, cao, kf, zhang, Jl 2004 ลักษณะสังเคราะห์หายใจมืดและมวลใบต่อหน่วยพื้นที่ในต้นกล้าในสี่ของพันธุ์ไม้เขตร้อนที่ปลูก irradiances underthree photosynthetica 42, 431-437.flachowsky, H. hattasch, ค., hofer, m. peil,. Hanke, ฟังเพลง 2010 ofleafy แสดงออกในแอปเปิ้ลจะนำไปสู่​​ต้นเสาที่มีปล้องสั้น planta231 251-263.givnish, t.j. 1988 การปรับตัวไปยังดวงอาทิตย์และเงา: มุมมองของโรงงานทั้งหมด Aust เจphysiol พืช 15, 63-92.goncalves, ข., Correia, ซม. , silva, AP, Bacelar, อี santos,. มูตินโญ่-รา JM 2008 ใบโครงสร้างและการทำงานของเชอร์รี่หวาน (Prunus avium ลิตร.) cultivarswith พันธุเปิดกว้างและหนาแน่น วิทย์ Hort 116, 381-387.gonzalez,. Ayerbe ลิตร. 2010 ผลของการขาดน้ำขั้วบนใบ epicuticular waxload, การคายเม็ดที่เหลือและผลผลิตในข้าวบาร์เลย์euphytica 172, 341-349.green, s. McNaughton k,. WUNSCHE, JN, เสื้อ, ข. 2003 การสร้างแบบจำลองแสงระหว่าง ception และการคายพันธุต้นไม้แอปเปิ้ล Agron เจ 95, 1380-1387.grout, b.w.w. , aston, m.j. 1978 ลักษณะทางกายวิภาคของใบกะหล่ำแก้ไข plantletsregenerated จากการเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อ ann บอท 42, 993-995.hansen พี. 1975 การผลิตการจัดจำหน่ายและการใช้ประโยชน์จาก photosynthate ใน Appletrees tidsskr planteavl 79, 133-170 (ในเดนมาร์ก). Hsiao, กะรัต, โอทูล jc, yambao, EB, หมุน, nc, 1984 อิทธิพลของออสโมติกปรับ ment บนกลิ้งใบและการตายของเนื้อเยื่อในข้าว (Oryza sativa ลิตร.) physiol พืช 75,338-341 ikase. ต่อลิตร. dumbravs, r. 2004 การผสมพันธุ์ของแอปเปิ้ลในลัตเวียเสา biologija 2, 8-10

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

ในใบ midrib มุมของพันธุ์คอลัมน์รายงานไป increaseirradiance ที่ผิวใบ (Dickmann และ al., 1990), จึง takingadvantage ปรับระดับแสงมีชั้น palisade เพิ่มเติมในใบ appletrees คอลัมน์มีการรายงานก่อนหน้านี้ ใช้แส lightmicroscopy และไม่ มีลักษณะเชิงปริมาณ (Wen และ al., 2002วัง et al., 2005 เหลียง et al., 2009) ปัจจุบันศึกษาเพิ่มในขนาดมือถือและเนื้อเยื่อใน columnartypes indicatesclearly สอดคล้องกันของคุณลักษณะนี้ระหว่างพันธุ์และควน-tifies ไม่ได้เปลี่ยน โดยเพิ่มอาหารของ palisade ใน mesophyll เนื้อเยื่อ ในหนาสบาย ๆ ความหนา ชั้น palisade บางส่วนเสิร์ฟอยู่ในแต่ละมาตรฐาน และคอลัมน์ culti-vars ได้สอดคล้องกับระดับของความยืดหยุ่นในใบ developmentthat เป็นลักษณะของแอปเปิ้ล (MacDaniels และ Cowart, 1944 คิด 1990)ลักษณะเปลี่ยนแปลงของใบไม้จากพันธุ์ thecolumnar เห็นเป็นส่อการ apparentlevel ของความเครียดของน้ำในพันธุ์เหล่านี้ แม้ มี orchardmanagement ที่สอดคล้องกันตลอดทั้งการศึกษาเพื่อลดน้ำเครียดใน allof ต้น ความรุนแรงของใบม้วนขึ้นใน columnarcultivars เมื่อเทียบกับคน (ตาราง 3), รายงานการตอบสนองต่อความเครียดของน้ำเพิ่มขึ้น (Hsiao et al., 1984; elsewhereas AbdAllah, 2009 Saruhan et al., 2009 Bassett et al., 2011) ในทำนองเดียวกัน theincrease ในใบ epicuticular ขี้ผึ้งในพันธุ์เรียงเป็นแนวตั้ง whencompared มาตรฐานคนยังชี้ไปทาง waterstress เพิ่มในใบไม้เหล่านี้ (คาเมรอนและ al., 2006 ซก Ayerbe, 2010) เพิ่มความหนาแน่นของเส้นขนใบไม้ใน cv 'Wijick' เปรียบเทียบ tocv 'แมคอินทอช' ยังอาจแนะนำการเพิ่มความเครียดน้ำ (Picotteet al., 2009) แต่ลักษณะพิเศษนี้ไม่ปรากฏในพันธุ์ twocolumnar อื่น ๆ นี่อาจแสดง pubescence relationshipbetween ค่อนข้างอ่อนแอและความสัมพันธ์ของน้ำใน applecultivars เฉพาะภายใต้การตรวจสอบเพิ่มความหนาแน่น stomatal ของ mightalso พันธุ์คอลัมน์บ่งชี้ว่า ระดับน้ำลดลงพร้อมเอบรัม (ส 1994), การปรับตัว หรือการตอบสนองเพิ่ม irradiance (Givnish, 1988), ยังมีรายงานการเพิ่มเลข stomatal ตอบ wateravailability ร่วมลดขนาดสโต matal และไม่เพิ่ม (อดัมส์ Doheny et al., 2012) asobserved ในนี้ ความแปรผันทางพันธุกรรมในแอปเปิ้ลขนาดรูรับแสง stomatal respectof รายงานเป็นจำกัดในแอปเปิ้ล (Sandquistand Ehleringer, 2003 Bassett et al., 2011 Doheny-Adams et al., 2012) และอิทธิพลทางพันธุกรรม และสิ่งแวดล้อมบน aperturesize ไม่ดีเข้าใจกัน การศึกษาปัจจุบันได้ theclarity สถานการณ์นี้ แต่อาจสำคัญที่มีอิทธิพลต่อ genethat ชไอ stomatal พัฒนายังเกี่ยวข้องกับใน epicutic ular ขี้ผึ้งผู้แต่ง (อดัมส์ Doheny et al., 2012)เพิ่มขึ้นสอดคล้องกันของคลอโรฟิลล์ในใบของพันธุ์ของแอปเปิ้ล threecolumnar เมื่อเทียบกับส่วนของเคาน์เตอร์มาตรฐาน ยืนยันข้อสังเกตก่อนหน้า (Zhang et al., 1995 Inomataet al., 1999 เหวินตี้และ al., 2002 วัง et al., 2005 เหลียง et al., 2009จางและได 2011) และเพิ่มขึ้นดังกล่าวได้เชื่อมโยง withincreased แรเงาใบไม้ (Valladares และ Niinemets, 2008) เช่น anincrease ในการแรเงาใบไม้ได้รับรายงาน (Talwara et al. ในกด) เป็นลำดับของจำนวนใบเพิ่มขึ้นในคลัสเตอร์ลี columnarfruiting (ตารางที่ 2) . 5 ช่วง ConclusionsThe ใบลักษณะที่แก้ไขใน columnarapple ต้นไม้ เมื่อเทียบกับที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดคน เป็นกว้าง และ ยก เว้นใบผมความหนา แน่น ในคอลัมน์ consistentbetween และสถาปัตยกรรมมาตรฐานรูปแบบขึ้นอยู่กับความแตกต่างของ cultivar andis ดูแต่ละ คุณลักษณะ thealtered แนะนำเหมาะสมตอบสนองต่อความเครียด increasedwater หรือระดับการเพิ่มของวิธีการฉายรังสี อย่างไรก็ตาม ระบอบ themanagement ในระหว่างการศึกษาทำให้ seemunlikely ความเครียดน้ำและสถาปัตยกรรมเปิดของ wouldcertainly ต้นเรียงเป็นแนวตั้งให้สำหรับวิธีการฉายรังสีเพิ่มขึ้น (ยืนยันจาก ourown ยกเลิกประกาศข้อมูล) อาร์กิวเมนต์นี้ แก้ไข ศึกษาได้ inprogress ประเมินความแตกต่างในคลัสเตอร์ fruiting surroundingthe microclimate ของ treesand ทั้งมาตรฐาน และคอลัมน์แอปเปิ้ลเพื่อทำความเข้าใจอิทธิพลนี้อาจมี developingleaves ผลกระทบของเหล่านี้ microclimates บน photosynthesisand หายใจยังอยู่ภายใต้การตรวจสอบ physiologicalprocesses เหล่านี้จะเกี่ยวข้องโดยตรงกับสัณฐานวิทยาและ anatomyconsidered ในการศึกษาปัจจุบันAcknowledgmentsS Talwara ควระรับทราบจัด schol-arship เป็นปริญญาเอกจากมหาวิทยาลัยโคเปนเฮเกน และ assistancegiven ปฏิบัติตาม Pometum พนักงานที่&แผนกพืช Environ จิต Sciences.ReferencesAbd ลอฮ อ.ศศ., 2009 การศึกษาพันธุกรรมในใบที่ม้วนและบางเงื่อนไข underdrought ลักษณะรากในข้าว (Oryza ซา L.) Afr. J. Biotechnol 8, 6241–6248.Abrams นพ., 1994 ไทป์ และจีโนไทป์เปลี่ยนแปลงเป็นชนิดแผนภูมิซึ่ง adaptationsin ความเครียด: การตรวจสอบของหลายกรณีศึกษา 14,833–842.Barritt ทรี Physiol., H.B., 1989 อิทธิพลของระบบออร์ชาร์ดพัฒนาฝาครอบ แสง ception อินเตอร์และผลิตต้นไม้แอปเปิ้ลสมิธยายปีที่ 3 243,121–130.Bassett Hort. คตา C.L. เกล็น D.M., Forsline, P.L., Wisniewski, M.E., Ferrell จูเนียร์ R.E. น้ำ 2011.Characterizing ใช้ตอบดุลประสิทธิภาพและน้ำแอปเปิ้ล (Malus × domestica Borkh และ Malus sieversii Ledeb) M. Roem HortScience 46,1079–1984.Cameron, K.D., Teece, M.A. สมาร์ท L.B., 2006 สะสมเพิ่มขึ้นของ cuticularwax และของโปรตีนโอนย้ายกระบวนการ eventsin งวดแห้งใบยาสูบทรี โรงงาน 140, Physiol. 176–183.Chaves ม.ม. Maroco โฟร์เซ้นฟู้ด Pereira เจ เอส 2003 ความเข้าใจพืชตอบสนอง todrought – จากยีนพืชทั้งนั้น Funct พืช Biol. 30, 239–264.De ปัญญา I., Pauwels, E., Keulemans, J., 2000 นิสัยการเจริญเติบโตแตกต่างกันใน andcorrelation แอปเปิ้ลระหว่างลักษณะการเจริญเติบโตใน progenies กับ geneparent บริษัททั่วไป Hort. คตา 538, 325–330.De ปัญญา I., Keulemans, J. คุก ตอนเหนือ 2002 วิเคราะห์สถาปัตยกรรมของ appleseedlings 1 ปีตามการเติบโตยิงหลักและโยงหัวข้อ sylleptic tics characteris ต้นไม้ 16, 473–478.De ปัญญา I. คุก เอ็นซี. Keulemans, J., 2004 คุณสมบัติของสถาปัตยกรรมต้นไม้แอปเปิ้ล intwo ปีแหล่งประชากรของ progenies แตกต่างกันกับยีน commoncolumnar Hort. คตา 663, 363–368.Doheny อดัมส์ ต. ล่า L. แฟรงค์ พีเจ Beerling, D.J. สีเทา J., 2012 Manip ulation ทางพันธุกรรมของความหนาแน่น stomatal มีผลต่อขนาด stomatal พืชเจริญเติบโต และ toleranceto จำกัดน้ำข้ามไล่ก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์เจริญเติบโต Philos. Trans.R Soc. B 367, 547–555.Dickmann, D.I. ไมเคิล D.A., Isebrands, J.G. เวสติ น S., 1990 ผลของใบ displayon สกัดกั้นแสงและการสังเคราะห์ด้วยแสงเห็นได้ชัดเจนในสอง Populuscultivars แตกต่างกันระหว่างการเจริญเติบโตสองฤดูกาล ทรี Physiol. 7, 7–20.Feng, Y.L. เกา K.F. จาง J.L., 2004 Photosynthetic ลักษณะ สีเข้มหายใจและมวลใบต่อหน่วยพื้นที่ในกล้าไม้พันธุ์เมืองร้อนสี่โต underthree irradiances Photosynthetica 42, 431–437.Flachowsky, H., Hattasch, C., Hofer, M., Peil, A., Hanke, M.V., 2010 OfLEAFY overexpression ในแอปเปิ้ลที่นำไปสู่ phenotype คอลัมน์มี internodes สั้น Planta231, 251–263.Givnish, T.J., 1988 ปรับดวงอาทิตย์และเงา: มุมมองโรงงานทั้งหมด เจ Aust.พืช Physiol. 15, 63–92.Goncalves, B., Correia, C.M., Silva อ่าวนาง Bacelar, E.A. ซานโต ส A., Moutinho Pereira, J.M., 2008 ใบโครงสร้างและหน้าที่ของเชอร์รี่ (นาง avium L.) cultivarswith ความหนาแน่นสูง และเปิด canopies Sci. Hort. 116, 381–387.Gonzalez, A., Ayerbe, L., 2010 ผลของความเครียดน้ำเทอร์มินัลลีฟ epicuticular waxload, transpiration เหลือ และผลผลิตข้าวในข้าวบาร์เลย์ Euphytica 172, 341–349.Green, S., McNaughton คุณ Wunsche, J.N., Clothier เกิด 2003 แบบจำลองแสงอินเตอร์-ception และ transpiration ของแอปเปิ้ลทรี canopies Agron J. 95, 1380–1387.Grout, B.W.W. แอสตัน ของม จ. 1978 กายวิภาคศาสตร์ใบแก้ไขของกะหล่ำดอก plantletsregenerated จาก meristem วัฒนธรรม Ann. Bot 42, 993–995.Hansen, P., 1975 การผลิต กระจายและจัดสรรของ photosynthate ใน appletrees Tidsskr Planteavl 79, 133–170 (ในเดนมาร์ก)Hsiao, C.T., O'Toole, J.C., Yambao, E.B., Turner เอ็นซี., 1984 อิทธิพลของติดการออสโมติกปรับขัดบนใบไม้ม้วนและเนื้อเยื่อตายในข้าว (Oryza ซา L.) โรงงาน Physiol. 75,338–341.Ikase, L., Dumbravs, R., 2004 ปรับปรุงพันธุ์แอปเปิ้ลเรียงเป็นแนวตั้งในลัตเวีย Biologija 2, 8–10

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

ในใบกระดูกกลางของใบไม้มุมของตามคอลัมน์ cultivars มีรายงานไปยัง increaseirradiance ที่ใบบนพื้นผิว( dickmann et al ., 1990 ),และ takingadvantage Enhanced ไฟระดับ.เพิ่มขึ้นรั้วไม้ชั้นในใบของตามคอลัมน์ appletrees ได้รับการรายงานก่อนหน้านี้,การใช้ความละเอียดต่ำ lightmicroscopy เชิงปริมาณและไม่มีคำอธิบาย(นายเหวินกล่าว et al ., 2002 ;วัง et al ., 2005 , Liang et al ., 2009 )การศึกษาในปัจจุบันที่ indicatesclearly ความสอดคล้องกันของคุณสมบัตินี้ระหว่างขนาด cultivars และ,วัด Quan Fu , - tifies เพิ่มขึ้นในเนื้อเยื่อและเซลลูลาร์ใน columnartypes . ปันส่วนของรั้วไม้กับเนื้อเยื่อ mesophyll ในเงื่อนไขของความหนา - ness ไม่มีการเปลี่ยนโดยเพิ่มขึ้นนี้ในความหนาที่อยู่บางส่วนแหล่งรวมพรรณรั้วไม้ชั้นในแต่ละครั้งของที่ได้มาตรฐานและแบบคอลัมน์ culti - ตัวแทนจำหน่ายรายย่อย( VAR )ที่มีความสอดคล้องกับระดับของความยืดหยุ่นในใบ developmentthat มีลักษณะเฉพาะของแอปเปิล( macdaniels และ cowart , 1944 ; pratt, 1990 )ที่หมายเลขของการเปลี่ยนแปลงลักษณะของใบจาก thecolumnar cultivars ยังสามารถเป็นได้ทั้งตัวบ่งชี้ถึงที่ apparentlevel ของน้ำผ่อนคลายความตึงเครียดในเหล่านี้ cultivars ,orchardmanagement อย่างต่อเนื่องแม้จะมีการศึกษาตลอดทั่วทั้งพื้นที่เพื่อลดความตึงเครียดในน้ำ allof ต้นไม้ ที่ระดับความรุนแรงของใบเป็นคลื่นเพิ่มขึ้นใน columnarcultivars เมื่อเทียบกับมาตรฐานคน(โต๊ะ 3 ),รายงาน elsewhereas การตอบสนองในการเพิ่มน้ำความตึงเครียด( Hsiao Dun Hua et al ., 1984 ; abdallah , 2009 ; saruhan et al ., 2009 ; bassett et al ., 2011 ) ในทำนองเดียวกันพิพิธภัณฑ์ หุ่นขี้ผึ้ง theincrease ในใบ epicuticular ใน whencompared cultivars ตามคอลัมน์ที่จะตามมาตรฐานที่ยังชี้ไปยัง waterstress เพิ่มขึ้นในใบเหล่านี้( Cameron et al . 2006 กอและ ayerbe, 2010 ) เพิ่มที่อยู่ในความหนาแน่นของเส้นขนใบใน' CV :' wijick tocv เมื่อเทียบกับ'แมคอินทอช'อาจขอแนะนำให้เพิ่มขึ้นได้ในความตึงเครียดน้ำ( picotteet al .ยัง2009 )แต่คุณสมบัตินี้ก็เห็นได้ชัดไม่ได้อยู่ใน cultivars twocolumnar อื่นๆ โรงแรมแห่งนี้อาจมีการระบุถึงค่อนข้างอ่อน relationshipbetween รุ่นกระเตาะและน้ำความสัมพันธ์ในที่เฉพาะ applecultivars ภายใต้ การสอบสวน.ที่เพิ่มขึ้นใน stomatal ความหนาแน่นของตามคอลัมน์ cultivars mightalso แสดงถึงระดับของการปรับตัวลดลงในน้ำความพร้อมใช้งาน(รับรองต่างๆ, 1994 ),หรือการตอบกลับที่จะเพิ่มขึ้นการอาบรังสี( givnish, 1988 )เพิ่มขึ้นในจำนวน stomatal ในการตอบสนอง wateravailability จะถูกรายงานไปยังได้เดินทางไปพร้อมกับการลดลงที่ในขนาดเอกสาร - matal และไม่ได้เพิ่มขึ้น( doheny-adams et al . 2012 ) asobserved ในการสอบสวนนี้ เลื่อนได้ทางพันธุกรรมในแอปเปิลในขนาดช่องรับแสง stomatal respectof มีรายงานว่าจำกัด(มหาชน)ในแอปเปิล( sandquistand ehleringer 2003bassett et al . 2011 doheny-adams et al . 2012 )และได้รับอิทธิพลทางพันธุกรรมและสิ่งแวดล้อมใน aperturesize ไม่เข้าใจกันดี. อย่างไรก็ตามการศึกษาในปัจจุบันจะไม่เป็นการเพิ่มในการ theclarity ของสถานการณ์นี้แต่อาจจะน่าสังเกตว่ามีอิทธิพลต่อการพัฒนา stomatal genethat สะอึที่มีส่วนร่วมในการสร้างหุ่นขี้ผึ้ง epicutic - ular ( doheny-adams et al . 2012 )ที่สอดคล้องกันเพิ่มมากขึ้นในคโล - โระฟิลในใบของ threecolumnar แอปเปิล cultivars ,เมื่อเปรียบเทียบกับมาตรฐานเคาน์เตอร์ - ชิ้นส่วน,ยืนยันว่าที่ผ่านมาการสังเกตการณ์( Zhang et al ., 1995 ; inomataet AL , 1999 ,นายเหวินกล่าว et al ., 2002 ,วัง et al ., 2005 , Liang et al ., 2009 ;จางและ Dai , 2011 )และเพิ่มขึ้นมีการเชื่อมโยง withincreased ใบเฉด( valladares และ niinemets , 2008 )anincrease ดังกล่าวในเฉดใบมีการรายงานว่า( talwara et al .ในกด)เป็นผลจากหมายเลขใบเพิ่มขึ้นในกลุ่มใบ columnarfruiting (โต๊ะ 2 ) 5 ช่วง conclusionsthe ลักษณะของใบที่ถูกแก้ไขในต้น columnarapple เมื่อเทียบกับคนที่เกี่ยวข้องกับมาตรฐานอย่างใกล้ชิดเป็นแบบกว้างและพร้อมด้วยที่เป่าผมของความหนาแน่นใบconsistentbetween ตามคอลัมน์และรูปแบบทางสถาปัตยกรรมมาตรฐาน andis เป็นอิสระจากความแตกต่าง cultivar แสดงผลแบบ thealtered โดดเด่นไปด้วยขอแนะนำให้การตอบกลับแบบปรับได้เพื่อไปยังทั้งความเครียด increasedwater หรือระดับดีขึ้นการฉายแสง แต่ถึงอย่างไรก็ตามการปกครองระบอบ themanagement ในระหว่างการศึกษาที่จะทำให้เกิดความเครียด seemunlikely น้ำและสถาปัตยกรรมแบบเปิดโล่งของต้นไม้ตามคอลัมน์ที่ wouldcertainly ให้ฉายรังสีเพิ่มมากขึ้น(ได้รับการยืนยันจากข้อมูลราชกิจจานุเบกษาด้วย ourown ) เพื่อแก้ไขปัญหานี้การศึกษาเป็น inprogress ในการประเมินความแตกต่างในระบบคลัสเตอร์ fruiting surroundingthe microclimate ของแอปเปิล treesand ทั้งแบบมาตรฐานและแบบคอลัมน์เพื่อทำความเข้าใจมีอิทธิพลต่อนี้อาจมีอยู่ใน developingleaves ผลกระทบของ microclimates เหล่านี้ในการช่วยให้คนไข้หายใจ photosynthesisand ยังอยู่ ภายใต้ การสอบสวนphysiologicalprocesses เหล่านี้เป็นที่เกี่ยวข้องโดยตรงกับและ anatomyconsidered ในการศึกษาในปัจจุบัน. acknowledgmentss ได้. talwara ขอบคุณรับทราบได้ในเรื่องของการเรียนต่อปริญญาเอกที่ schol - arship โดยมหาวิทยาลัยของ Copenhagen และประโยชน์ใช้สอยที่ assistancegiven pometum โดยพนักงานที่แผนกของโรงงาน&แวดล้อม - จิตใจวิทยาศาสตร์. What ' s New referencesabd , A . A ., 2009 .การศึกษาทางพันธุกรรมในใบเป็นลอนคลื่นและคุณสมบัติหลักบางส่วนเงื่อนไข underdrought ในข้าว(สิ้นกระท่อม Sativa Sanur มีระดับแอล). AFR . ก.ศป. biotechnol . 8 6241-6248 .รับรองต่างๆ m . D . 1994 . genotypic phenotypic และความแตกต่างเป็นความตึงเครียดพันธุ์ไม้เมืองหนาว adaptationsin การตรวจสอบกรณีศึกษาอีกหลายคน. ทรี physiol . 14,833 - 842 . barritt H . B . 1989 . อิทธิพลของระบบ Orchard ในการพัฒนามีม่านประดับการผลิตและเบาๆระหว่าง ception ก็ได้ยายของสมิธต้นแอปเปิลที่สามปีที่แล้ว มาตรฐานด้านเทคนิค acta hort . 243,121 - 130 . bassett C . L . Mr . Glenn เขตปลอดทหาร forsline p . L . wisniewski วิศวกรรมศาสตรมหาบัณฑิต ferrell Jr . R . E . 2011 .ได้สร้างการตอบกลับการขาดดุลบัญชีเดินสะพัดน้ำและมี ประสิทธิภาพ การใช้น้ำในแอปเปิล( ledeb domestica borkh และ malus sieversii malus เครื่องหมาย×.) roem . M .. hortscience 46,1079 - 1984 . Cameron k.d. teece สมาร์ท. M . A . L . B . 2006 .การสะสมเพิ่มขึ้นในการแสดงออกและ cuticularwax ของโปรตีนถ่ายโอน( lipid ในการตอบสนองการเป่าผมแห้ง eventsin เป็นระยะๆใบของต้นยาสูบ โรงงานผลิต physiol . 140 176-183 . chaves maroco m . M . J . P .เปเรย์รา j.s. 2003 . การตอบกลับโรงงานทำความเข้าใจ todrought - จากยีนในโรงงานทั้งหมด. funct . โรงงานผลิต biol . 30 239-264 . de ปัญญา I . pauwels keulemans e . J . 2000 .ลักษณะนิสัยการขยายตัวที่แตกต่างใน andcorrelation แอปเปิลระหว่างลักษณะการขยายตัวใน geneparent progenies กับเพื่อนร่วมกัน. มาตรฐานด้านเทคนิค acta hort . 538 325-330 . de ปัญญา I . keulemans .ศป. Cook . N . 2002 . การวิเคราะห์ทางด้านสถาปัตยกรรมของ 1 - ปีเก่า appleseedlings ตาม sylleptic และการขยายตัวยิงประตูสำคัญให้เห็นโครงข่าย characteris - tics ต้น 16 473-478 . de ปัญญา I . Cook . N . C . keulemans ก.ศป. 2004 .แสดงลักษณะของสถาปัตยกรรมทรีประชากรงอกจากเมล็ดแอปเปิล intwo - ปีเก่าของ progenies แตกต่างกันไปพร้อมด้วยผู้ปกครอง commoncolumnar ยีนที่. มาตรฐานด้านเทคนิค acta hort . 663 ล้านดอลลาร์สหรัฐฯ 363-368 . doheny-adams T .ล่าแอลเครื่องนี้ beerling , p . J . D . J . J . 2012 สีเทา. ทางพันธุกรรม manip - ulation stomatal อิทธิพลของความหนาแน่นขนาด stomatal การขยายตัวและพันธุ์พืช toleranceto การจำกัดการใช้งานพาวเวอร์ซัพพลายกับคาร์บอนไดออกไซด์คาร์บอนน้ำการขยายตัวการไล่ระดับสีphilos . บริษัทข้ามชาติ. R . แท้จริง B 367 547-555 . dickmann D . I . D . A .ไมเคิล isebrands . J . G . Westin . S . S . 1990 . ผลของการเปลี่ยนแปลงในทางเคมีโดยอาศัยแสงไฟ displayon ใบสกัดกั้นและชัดเจนในสอง populuscultivars ความขัดแย้งในระหว่างช่วงฤดูกาลการเติบโตที่สองของพวกเขา ทรี physiol . 7 7-20 .ฮวงจุ้ยวาย.ซี.ซี. Cao K . F . Zhang j.l. 2004 . ลักษณะเฉพาะของการเปลี่ยนแปลงในทางเคมีโดยอาศัยแสงผายปอดสีเข้มunderthree และใบต่อพื้นที่ชุดในต้นของสี่พันธุ์ไม้เขตร้อนขึ้น irradiances photosynthetica 42 431-437 . flachowsky hattasch . H . M . C . hofer peil hanke a . m . V 2010 . ofleafy overexpression ในแอปเปิลนำไปสู่กตามคอลัมน์ที่พร้อมด้วย internodes สั้นลง planta 231 251-263 . givnish T . J . 1988 . การปรับตัวเพื่อบังแดดและแสงแดดมุมมองทั้งพืช. aust. J .โรงงานผลิต physiol . 15 63-92 . Bento Goncalves ห่างออกไปพ. correia C . A . P . M .ซิลวา bacelar . E . A . Santos A . moutinho-pereira ก.ศป. M . 2008 . ฟังก์ชันและโครงสร้างใบของต้นเชอร์รี่หวาน(( Tree - fern ) avium แอล) cultivarswith เปิดให้บริการและมีความหนาแน่นมากซุ้ม SCI ตัว. hort . 116 381-387 .กอ ayerbe L . A . 2010 . ผลของความตึงเครียดน้ำอาคารโดยสารบน waxload epicuticular ใบยอมจำนนและธัญพืชเกิดขึ้นส่วนที่เหลือในข้าวบาร์เลย์"euphytica 172 341-349 .สีเขียว. S . K . mcnaughton wunsche J . N .ช่างตัดเสื้อ B . 2003 . กลายเป็นไอและระหว่างการสร้างแบบจำลอง ception แสงของซุ้มต้นแอปเปิล. agron . ก.ศป. 95 1380-1387 .เศษหิน B . W . W . Aston m . J . 1978 . ลักษณะทางกาย วิภา คของกะหล่ำดอกใบแก้ไข plantletsregenerated จากวัฒนธรรม meristem แอน. ธปท.. 42 993-995 . Hansen , p . 1975 . การผลิตการใช้กำลังการผลิตและการจัดจำหน่ายของ photosynthate ใน appletrees . tidsskr . planteavl . 79 133-170 (เดนมาร์ก) Hsiao Dun Hua C . T . O ' Toole ก.ศป. E . B . C . yambao , Turner Field , N . C .ปี 1984 . อิทธิพลของเน็ทนำมาปรับการตายในเนื้อเยื่อและใบข้าว(สิ้นกระท่อม Sativa Sanur มีระดับแอล) โรงงานผลิต physiol . 75,338 - 341 . ikase L . dumbravs . R . 2004 . การผสมพันธุ์ของแอปเปิลตามคอลัมน์ในประเทศแลตเวีย. biologija 2 8-10 8-10 8-10 .