DISCUSSIONAt the silking stage, the

DISCUSSION

At the silking stage, the total root length was longest in the N0 treatment in 2011. This might be achieved at the cost of reduced shoot growth (Marschner, 2011) because the shoot biomass was reduced (Table 1) but the R/S ratio was increased at N0 (Fig. 4). However, if the N supply in the soil is too low and the aboveground plant growth is severely reduced, C assimilation and allocation to the roots may be insufficient to fuel root growth. As a result, N uptake cannot be maintained and total plant N content was significantly reduced in the N0 treatment (Table 1) (Christensen et al., 1981; Peng et al., 2012). Thereafter, the insufficient N in the roots, as shown by the high C/N ratio (Fig. 6), may become the major reason limiting new root growth. In 2013, pre-silking plant growth was severely restricted in the N0 treatment, and the root size in N0 was no larger than that in N120 (Table 1, Fig. 2). Thus, depending on the severity of low-N stress, low N supply may either positively or negatively affect the total root size in maize (Anderson, 1987; Chun et al., 2005a, 2005b; Maizlish et al., 1980; Peng et al., 2012). A quantitative study is required to build up the relationship between the reduction of shoot biomass (as an indicator of low-N severity) and the response of root growth. There were only 3 N treatments in the present study and the data is not enough to do such an analysis. Compared with the plants in the N120 treatment, those in the N240 treatment allocated similar assimilates to the roots (Fig. 4) and had similar root DW (Fig. 3). However, the root length was smaller in the N240 treatment than in the N120 treatment. The reason might be that high N supply has a negative effect on lateral root growth (Eghball and Maranville, 1993; Chun et al., 2005b; Gaudin et al., 2011). In short, compared with N120, excess N supply at N240 could not increase root growth in field-grown maize.

During the grain-filling period, the size of the maize root system is balanced between the decay of old roots and the development of new roots (Gao et al., 1998; Li et al., 2010). The early developed roots showed a greater reduction in root length than did late-developed roots (Table 3, Fig. 2). Plants use large amounts of carbohydrate to grow new roots and maintain respiration in old roots (Niu et al., 2010). However, at the grain-filling stage, the grains become a stronger carbohydrate sink than the root system. In that case, insufficient C supply may become the main factor limiting root size. Previously, Yan et al. (2011) reported that reducing photosynthesis by covering maize leaves during the grain-filling stage significantly reduced the root size. This supports the idea that C supply was the main factor regulating root size at this stage. In the present study, the smallest reduction of root length from silking to maturity was in the N0 treatment. This is because the N0 treatment had the lowest GY, and therefore, the smallest C requirement for grain development (Table 1). Therefore, relatively more C should be allocated to the roots, as shown by the higher C/N in N0 than in N120 and N240 (Fig. 6). In 2013, the length and DW of the late-developed nodal roots even increased in N0 than in N120 and N240 (Fig. 2 and 3). The possible reason is that the weather during grain-filling stage in that year was much favorable for canopy photosynthesis and carbohydrate production, as shown in the more post-silking shoot DW accumulation in 2013 compared to that in 2011 (Table 1). As a result, there might be more surplus carbohydrate allocated to the roots in N0 treatment, which might have stimulated growth of the lateral roots on the late-developed nodal roots.

One of the most important ways to increase maize yield is by increasing plant density (Duvick, 2005). However, higher plant density can facilitate root senescence (Guan et al., 2007). Jiang et al. (1997) and Zheng et al. (2006) suggested that a high N input is required to sustain a large root system and obtain a higher yield. In principle, a high N supply during the post-silking stage can increase plant N uptake, delay leaf senescence, and increase photosynthesis. Increased production of photosynthates may supply additional C to the roots, inhibiting the reduction in root length (Delhon et al., 1996; Yan et al., 2011). In the present study, however, the GLA was not higher in N240 than in N120 (Fig. 2S). The post-silking DW accumulation, and possibly DW allocation to the roots, was not affected by excess N. Therefore, the reduction in root length was not ameliorated by excess N in the N240 treatment (Fig. 2).

In maize, post-silking N uptake contributes 35 to 55% of the N in grain (Hirel et al., 2007). The main forms of inorganic N absorbed by maize are NO3––N and NH4+–N, and neither of these forms are readily transported via the phloem (Allen and Raven, 1987).Therefore, the amount of NO3––N, and NH4+–N in the xylem sap may reflect the N uptake activity of the root. The amounts of NO3––N and NH4+–N in the xylem sap decreased during the grain-filling stage, suggesting that N uptake activity in the roots may decline as maize reaches maturity. Although plants in the N240 treatment had the smallest roots, they had the largest amounts of NO3––N, and NH4+–N in the xylem sap during the grain-filling period (Fig. 5). This indicated that the overall root N-uptake rate was enhanced under excess N, and that high N-uptake activity compensated for the small root system in the N240 treatment. Another reason might be, although total root length was decreased under excess N, there was only a small reduction in the length of late-developed nodal roots (Fig. 2). These nodal roots are generally located in shallow soil, which might contain more N than in the deeper soil even during grain-filling stage (He, 2014). Robinson et al. (1991) suggested that only 3.5% of the root system actively took up N under sufficient N supply. Therefore, the late-developed nodal roots might be sufficient to sustain post-silking N uptake to meet the N demands of the shoot.


CONCLUSIONS

Compared with N120, excess N (N240) increased shoot N accumulation without increasing grain yield. Excess N negatively affected the maximum root length at silking. The total root length decreased during the grain-filling period. The reduction in root length was greater in the early developed nodal roots. Excess N did not delay the reduction in root length, but it enhanced post-silking N uptake via an increase in root N-uptake activity. Hence, the higher shoot N accumulation under excess N supply was because of higher root N-uptake activity, rather than delayed root senescence.

Acknowledgments

We gratefully acknowledge the National Basic Research Program (973 Program) of China (no. 2015CB150402), the National Science Foundation of China (nos. 31272233 and 31421092), and the Special Fund for the Agricultural Profession (no. 201103003) for financial support.

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

สนทนาในระยะ silking ความยาวรากทั้งหมดคือที่ยาวที่สุดในการรักษา N0 ในปี 2554 นี้อาจได้ค่าเติบโตยิงลดลง (Marschner, 2011) เนื่องจากชีวมวลการยิงลดลง (ตาราง 1) แต่การเพิ่มขึ้นอัตราส่วน R/S ที่ N0 (Fig. 4) อย่างไรก็ตาม ถ้าอุปทาน N ในดินมีน้อยเกินไป และการเจริญเติบโตพืช aboveground จะลดลงอย่างรุนแรง C ผสมกลมกลืนและปันส่วนให้รากได้พอเชื้อเจริญเติบโตของราก ดัง ดูดซับ N ไม่สามารถรักษา และเนื้อหารวมพืช N ถูกลดรักษา N0 (ตาราง 1) (คริสเตนเซ่น et al., 1981 Peng et al., 2012) หลัง N พอในราก แสดง โดยอัตราส่วน C/N สูง (Fig. 6), อาจเป็น เหตุผลสำคัญที่จำกัดการเจริญเติบโตของรากใหม่ ในปี 2013 เจริญเติบโตของพืชก่อน silking ถูกอย่างจำกัดในการรักษา N0 และรากขนาด N0 เป็นไม่ใหญ่ N120 ได้ (ตารางที่ 1, Fig. 2) ดังนั้น ขึ้นอยู่กับความรุนแรงของความเครียดต่ำ N, N ต่ำอุปทานอาจบวก หรือลบมีผลต่อขนาดรวมรากข้าวโพด (แอนเดอร์สัน 1987 Al. ร้อยเอ็ดชุน 2005a, 2005b Maizlish et al., 1980 Peng et al., 2012) การศึกษาเชิงปริมาณจะต้องสร้างความสัมพันธ์ระหว่างการยิงแบบชีวมวล (เป็นตัวบ่งชี้ความรุนแรงต่ำ-N) และการตอบสนองของรากเจริญเติบโต เฉพาะมี N ทรีทเมนต์ที่ 3 ในการศึกษาปัจจุบัน และข้อมูลไม่เพียงพอที่จะทำการวิเคราะห์ เมื่อเทียบกับพืชในการบำบัดรักษา N120 ในการรักษา N240 ปันส่วนคล้าย assimilates เพื่อราก (Fig. 4) และมีรากคล้าย DW (Fig. 3) อย่างไรก็ตาม ความยาวรากมีขนาดเล็กในการรักษา N240 กว่าในการรักษา N120 เหตุผลอาจจะว่า อุปทาน N สูงมีผลกระทบในการเจริญเติบโตของรากด้านข้าง (Eghball และ Maranville, 1993 ชุน et al., 2005b Gaudin et al., 2011) ในระยะสั้น เทียบกับ N120, N อุปทานส่วนเกินที่ N240 อาจไม่เพิ่มขึ้นเจริญเติบโตของรากในฟิลด์ที่มีปลูกข้าวโพดช่วงบรรจุข้าว ขนาดของระบบรากข้าวโพดมีความสมดุลระหว่างการเสื่อมลงของรากเก่าและการพัฒนาของรากใหม่ (เกาและ al., 1998 Li et al., 2010) ช่วงพัฒนารากที่พบมากขึ้นลดความยาวรากมากกว่าไม่ได้รากพัฒนาล่าช้า (ตาราง 3, Fig. 2) พืชใช้คาร์โบไฮเดรตจำนวนมากรากใหม่เจริญเติบโต และรักษาหายใจในรากเก่า (นิว et al., 2010) อย่างไรก็ตาม ในขั้นตอนการบรรจุข้าว ธัญพืชที่เป็น อ่างคาร์โบไฮเดรตแข็งแกร่งกว่าระบบราก ในกรณี อุปทาน C ไม่เพียงพออาจเป็น ปัจจัยหลักที่จำกัดขนาดราก ก่อนหน้านี้ Yan et al. (2011) รายงานว่า การลดการสังเคราะห์ด้วยแสง โดยครอบคลุมข้าวโพดใบระหว่างระยะเมล็ดบรรจุอย่างมีนัยสำคัญลดลงขนาดราก นี้สนับสนุนความคิดที่ว่า อุปทาน C คือ ปัจจัยหลักที่ควบคุมขนาดของรากในระยะนี้ ในการศึกษาปัจจุบัน ลดน้อยที่สุดของความยาวรากจาก silking จะครบกำหนดได้ในการบำบัดรักษา N0 ทั้งนี้เนื่องจากมีการรักษา N0 GY ต่ำ และ ข้อกำหนด C น้อยที่สุดสำหรับพัฒนาข้าว (ตารางที่ 1) ดังนั้น C ค่อนข้างมากควรปันส่วนแก่ราก แสดง โดย C/N สูงใน N0 มากกว่า N120 และ N240 (Fig. 6) ในปี 2013 ความยาวและ DW ของการมาสายพัฒนาดังราก N0 เพิ่มขึ้นแม้ในมากกว่า N120 และ N240 (Fig. 2 และ 3) เหตุผลเป็นไปได้ว่า สภาพอากาศในระหว่างขั้นตอนการบรรจุข้าวในปีดีมากสำหรับฝาครอบการสังเคราะห์ด้วยแสงและคาร์โบไฮเดรตผลิต มากยิงขึ้นหลัง silking สะสม DW ในปี 2013 เปรียบเทียบกับในปี 2554 (ตาราง 1) ดัง อาจมีคาร์โบไฮเดรตส่วนเกินมากกว่าที่ปันส่วนไปยังรากใน N0 รักษา ซึ่งอาจถูกกระตุ้นเจริญเติบโตของรากด้านข้างบนสายพัฒนารากดัง นั้นหนึ่งในวิธีสำคัญในการเพิ่มผลผลิตข้าวโพดเลี้ยงสัตว์ได้ โดยการเพิ่มความหนาแน่นของพืช (Duvick, 2005) อย่างไรก็ตาม ความหนาแน่นสูงของพืชสามารถช่วยราก senescence (กวน et al., 2007) เจียงและ al. (1997) และ al. et เจิ้ง (2006) แนะนำว่า ป้อนตัว N สูงจะต้องรักษาระบบรากขนาดใหญ่ และได้รับผลตอบแทนสูง หลัก ความสูง N ระหว่างระยะหลัง silking สามารถเพิ่มการดูดธาตุอาหารพืช N เลื่อน senescence ใบ และเพิ่มการสังเคราะห์ด้วยแสง ผลิตที่เพิ่มขึ้นของ photosynthates อาจจัดหา C เพิ่มเติมถึงราก inhibiting ลดความยาวราก (Delhon et al., 1996 Yan et al., 2011) ในการศึกษาปัจจุบัน อย่างไรก็ตาม จีแอลเอไม่สูงกว่า N240 กว่าใน N120 (Fig. 2S) การสะสม DW หลัง silking และอาจปันส่วน DW ให้ราก ไม่ได้รับผลกระทบจาก N. ส่วนเกิน ดังนั้น การลดความยาวของรากถูกไม่ ameliorated ด้วยส่วนเกินในการรักษา N240 (Fig. 2)ในข้าวโพด ดูดซับ N silking หลังรวม 35-55% ของ N ในเมล็ด (Hirel et al., 2007) หลักแบบ N อนินทรีย์ที่ดูดซึมโดยมีข้าวโพด NO3 – N และ NH4 + – N และแบบฟอร์มเหล่านี้ไม่มีพร้อมส่งผ่านเปลือกชั้นใน (อัลเลนและราเวน 1987) ดังนั้น จำนวน NO3 – N และ NH4 + – N ใน xylem sap อาจสะท้อนกิจกรรมการดูดธาตุอาหาร N ของรากได้ จำนวนของ NO3-N และ NH4 + – N ใน xylem sap ลดลงในระหว่างขั้นตอนการบรรจุข้าว แนะนำกิจกรรมการดูดธาตุอาหาร N ในรากอาจลดลงเป็นข้าวโพดถึงครบกำหนด แม้ว่าพืชในการบำบัดรักษา N240 มีรากขนาดเล็กที่สุด พวกเขามียอดที่ใหญ่ที่สุดของ NO3-N และ NH4 + – N ใน sap xylem ช่วงข้าวไส้ (Fig. 5) นี้ระบุที่ รากดูดธาตุอาหาร N รวมถูกเพิ่มภายใต้ส่วนเกิน N และกิจกรรมดูดธาตุอาหาร N สูงชดเชยระบบรากขนาดเล็กในการรักษา N240 อีกเหตุผลอาจจะ แต่รากรวมความยาวลดลงภายใต้ส่วนเกิน N มีเฉพาะขนาดเล็กลดความยาวของสายพัฒนาดังราก (Fig. 2) รากเหล่านี้ดังทั่วไปอยู่ในดินตื้น ซึ่งอาจประกอบด้วย N มากขึ้นกว่าในดินลึกแม้แต่ระหว่างระยะเมล็ดบรรจุ (เขา 2014) โรบินสันและ al. (1991) แนะนำว่า เพียง 3.5% ของระบบรากอย่างแข็งขันเอาค่า N ภายใต้พอ N ซัพพลาย ดังนั้น ดังรากพัฒนาสายอาจเพียงพอเพื่อให้การดูดธาตุอาหาร N silking หลังเพื่อตอบสนองความต้องการ N ของการยิงบทสรุปเมื่อเทียบกับ N120 เกิน N (N240) เพิ่มขึ้นยิงสะสม N โดยผลผลิตข้าวเพิ่มขึ้น เกิน N ส่งผลต่อความยาวรากสูงสุดที่ silking ความยาวรากทั้งหมดลดลงช่วงบรรจุเมล็ดข้าว การลดความยาวรากมากกว่าในรากดังพัฒนาก่อนได้ N มากเกินไม่หน่วงลดความยาวของราก แต่จะเพิ่มการดูดธาตุอาหาร N silking หลังผ่านการเพิ่มรากดูดธาตุอาหาร N กิจกรรม ดังนั้น สะสมยิง N สูงภายใต้ N อุปทานส่วนเกินที่ เพราะสูงรากดูดธาตุอาหาร N กิจกรรม มากกว่าราก senescence ล่าช้าตอบเราควระรับทราบโปรแกรมวิจัยพื้นฐานแห่งชาติ (973 โปรแกรม) ของจีน (หมายเลข 2015CB150402), การชาติวิทยาศาสตร์มูลนิธิของจีน (ชุด 31272233 และ 31421092), และกอง ทุนพิเศษสำหรับอาชีพเกษตร (หมายเลข 201103003) สำหรับการสนับสนุนทางการเงิน

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

การอภิปราย

ในที่มีระยะ ความยาวรากทั้งหมดที่ยาวที่สุดในการรักษาอัตราส่วนใน 2011 นี้อาจจะประสบความสำเร็จในการลดต้นทุนของการยิง มาร์ชเนอร์ , 2011 ) เพราะยิงมวลชีวภาพลดลง ( ตารางที่ 1 ) แต่อัตราส่วน R / s เพิ่มขึ้นเป็น 30 ( รูปที่ 4 ) แต่ถ้าไม่ใส่ในดินต่ำเกินไปและพืชเน้นการเจริญเติบโตอย่างรุนแรงลดลงc รับและจัดสรรเพื่อให้รากอาจจะไม่เพียงพอที่จะเชื้อเพลิงการเจริญเติบโตของราก ผลคือ ไนโตรเจนและไม่สามารถรักษาพืชไนโตรเจนปริมาณลดลงอย่างมากในการรักษาอัตราส่วน ( ตารางที่ 1 ) ( Christensen et al . , 1981 ; Peng et al . , 2012 ) หลังจากนั้น ไม่มีไนโตรเจนในราก , ที่แสดงโดย C / N ratio สูง ( รูปที่ 6 ) , อาจกลายเป็นเหตุผลหลักที่จำกัดการเจริญเติบโตของรากใหม่ใน 2013 , Pre ที่มีการเจริญเติบโตของพืชได้ถูกจำกัดในการรักษา NO และ NO รากขนาดไม่ใหญ่กว่าที่ n120 ( ตารางที่ 1 รูปที่ 2 ) ดังนั้น ขึ้นอยู่กับความรุนแรงของ low-n ความเครียดต่ำ N จัดหาอาจจะบวก หรือส่งผลเสียต่อขนาดรากทั้งหมดในข้าวโพด ( Anderson , 1987 ; ชุน et al . , 2005a , 2005b ; maizlish et al . , 1980 ; Peng et al . , 2012 )การศึกษาเชิงปริมาณจะต้องสร้างความสัมพันธ์ระหว่างการลดลงของชีวมวลยิง ( เป็นตัวบ่งชี้ความรุนแรงของ low-n ) และการตอบสนองของการเจริญเติบโตของราก มีเพียง 3 N วิทยาในการศึกษา และข้อมูลไม่เพียงพอที่จะทำเช่นการวิเคราะห์ เมื่อเทียบกับพืชในการรักษา n120 ในการจัดสรร n240 assimilates ถึงราก ( รูปคล้าย4 ) และมีรากคล้าย DW ( รูปที่ 3 ) อย่างไรก็ตาม ความยาวรากมีขนาดเล็กในการรักษา n240 กว่าในการรักษา n120 . เหตุผลอาจจะมีไนโตรเจนสูงจัดหาจะมีผลกระทบต่อการเจริญเติบโตของราก ด้านข้าง ( eghball และ maranville , 1993 ; ชุน et al . , 2005b ; gaudin et al . , 2011 ) ในระยะสั้นเมื่อเทียบกับ n120 ส่วนเกิน N จัดหาที่ n240 สามารถเพิ่มการเจริญเติบโตของรากในเขตปลูกข้าวโพด

ระหว่างเมล็ดข้าวเติมช่วงขนาดของระบบรากข้าวโพดคือสมดุลระหว่างการสลายตัวของรากเก่าและการพัฒนาของรากใหม่ ( เกา et al . , 1998 ; Li et al . , 2010 ) ต้นพัฒนารากพบว่า ยิ่งลดความยาวรากมากกว่าการพัฒนาปลายราก ( โต๊ะ 3 รูปที่ 2 )พืชใช้จำนวนมากของคาร์โบไฮเดรต การสร้างรากใหม่ และรักษาน้ำในรากเดิม ( Niu et al . , 2010 ) อย่างไรก็ตาม ในเวที เม็ด บรรจุ เม็ดกลายเป็นแข็งแกร่งคาร์โบไฮเดรตจมกว่าระบบราก ในกรณีที่ไม่เพียงพอ C จัดหาอาจจะกลายเป็นปัจจัยสำคัญที่จำกัดขนาดของราก ก่อนหน้านี้ ยัน et al .( 2011 ) รายงานว่า การลดการสังเคราะห์แสง โดยครอบคลุมใบข้าวโพดเม็ดบรรจุในเวทีลดรากขนาด นี้สนับสนุนความคิดที่ว่า C จัดหาเป็นปัจจัยหลักที่ควบคุมขนาดของรากในขั้นตอนนี้ ในการศึกษาที่ลดความยาวรากจากเมื่อวันในการรักษา NO . นี้เป็นเพราะการรักษาอัตราส่วนมีตำแหน่งต่ำสุดและดังนั้น ความต้องการการพัฒนาเม็ดเล็ก C ( ตารางที่ 1 ) ดังนั้น ค่อนข้างมากกว่า C ควรจะจัดสรรให้ราก , ที่แสดงโดย C / N ในอัตราส่วนที่สูงกว่าใน n120 และ n240 ( ภาพที่ 6 ) ใน 2013 , ความยาวและ DW ของสายพัฒนารากปมได้เพิ่มขึ้นในอัตราส่วนมากกว่าและ n120 n240 ( รูปที่ 2 และ 3 )