4.4. RS and starch enzymes
Many studies have indicated that the activities of the enzymes
participating in the growth of rice grains peak during the earlier
stages and then start to decrease (Chen et al., 2001; Hirose &
Terao, 2004). Our results were consisted with the previous reports
(Fig. 4).
AGP is the first enzyme to synthesise the precursor for starch
formation and elongates glucose polymers through the formation
of a-1,4-bonds by other enzymes, such as SS (Hannah, 2007). This
enzyme catalyses the first committing step in this pathway, and its
allosteric properties are essential for the control of the rates of
starch biosynthesis (Jeon et al., 2010). An enhanced AGP activity
can increase the seed weight. For example, rice overexpressing
Escherichia coli AGPase exhibited an up to 11% increase in seed
weight (Sakulsingharoj et al., 2004). The lower activities of AGP
in MR1 and MR4 indicates that starch synthesis throughout the
grain filling process in high-RS rice is not as effective as the
synthesis of starch in low-RS common rice.
There were five types and 10 isoforms of SSS in rice with different
expression developmental profiles (Hirose & Terao, 2004). The
SSS isoforms expressed mainly in the medium stages, such as OsSSIIIa,
OsSSIIa, and OsGBSSI (Ohdan et al., 2005), might affect the RS
content more significantly than the other SSS isoforms because
there were significant differences among MR1, MR4 and MR7 at
that stages (Fig. 4). The loss or reduction of the activity of one
SSS isoform can induce changes to the activities of the other SSS
isoforms and is at least partially compensated by the other SSS
enzymes (Zhang et al., 2011). This finding might explain why
there were no significant differences between the three mutants
during the grain filling process and might also explain the weak
correlations between the RS content and the SSS activities during
development process (Figs. 1–4).
BE is mainly responsible for the synthesis of the amylopectin
molecules, and there are three classes of starch branching enzymes
(BEI, BEIIa, and BEIIb) in rice (Satoh et al., 2003). The combined
transgenic inhibition of BEI and BEIIb in indica rice enhanced the
RS content from 0% to 14.7% due to the markedly increased AAC
(Zhu et al., 2012). BEIIb is responsible for the formation of RS in
‘Jiangtangdao 1’ and explains 60.4% of the RS variation
(Heazlewood et al., 2012). Though the activity of BE in MR4 and
MR1 was lower than that in MR7, while no obvious correlation
between the activity of BE and RS, which indicates that the mutation
affected the activity of BE and this change in the BE activity
resulted in the higher AAC and RS content partly in the high-RS
mutants MR1 and MR4. In contrast, other enzymes were also influenced
in the high RS mutants and exhibited differences from the
high amylose ae mutant. Other factors in addition the AAC might
also play important roles in the enhancement of the RS content
(Shu et al., 2007), and this finding was also observed in ami-BEIIb
and hp-BEIIb lines (Butardo et al., 2011).
DBE hydrolyses the a-1,6-glucosic linkages of polyglucans, and
two classes of DBE, namely isoamylase (ISA) and pullulanase (PUL),
have been characterised in rice. Amylopectin and phytoglycogen
are hypothesised to be formed simultaneously depending on the
rate and/or the specificity of DBE (Castro, Dumas, Chiou,
Fitzgerald, & Gilbert, 2005). With lower or absent DBE activity, the
pre-amylopectin would continue to elongate and branch to yield
phytoglycogen (Fujita et al., 2009). Higher activities of DBE would
change the amylopectin chain length profile and increase the number
of short-chain amylopectins, which results in the higher Pd
(Table 2) and RS contents (Table 1) found in MR4 and MR1.
The physiochemical properties of starch were determined mainly
by the amylose content and the structure of amylopectin. The formation
of RS in rice is a complex process that is regulated by an interaction
network of several enzymes. Four types of enzymes, namely
AGP, SSS, BE, and DBE, were found to be somewhat correlated with
the RS content in the developing grains, although the correlations
were not significant (Fig. 1). GBSS is the major enzyme responsible
for amylose, a lack or loss of the other enzymes, such as BEIIb, can
also result in a high amylose content (Butardo et al., 2011; Nishi,
Nakamura, Tanaka, & Satoh, 2001; Wei, Qin, & Zhou et al., 2010).
The production of very high amylose content in rice might require
themodification of the expression of different combinations of target
isoforms (Butardo et al., 2011; Zeeman et al., 2010). Semicrystalline
amylopectin is synthesised exclusively by different isoforms of SSS
and BEs. In addition to amylose, the fine structure of amylopectin
plays an important role on the RS content (Shu et al., 2007). The fine
structure of amylopectin was also the result of the interplays of
several enzymes (Jeon et al., 2010).
The changed activities of synthetic enzymes in different ric
4.4. RS และแป้งเอนไซม์การศึกษาจำนวนมากได้แสดงที่กิจกรรมของเอนไซม์มีส่วนร่วมในการเติบโตของข้าวธัญพืชสูงในช่วงก่อนหน้านี้ขั้นตอนและเริ่มแล้วลด (Chen et al., 2001 Hirose &Terao, 2004) ผลของเราก็ประกอบด้วยรายงานก่อนหน้านี้(Fig. 4)AGP คือ เอนไซม์แรกจะ synthesise สารตั้งต้นสำหรับแป้งผู้แต่ง และ elongates โพลิเมอร์ของน้ำตาลกลูโคส โดยตรงของ a-1,4-พันธบัตรโดยเอนไซม์อื่น ๆ เช่น SS (ฮันนาห์ 2007) นี้เอนไซม์ catalyses แรกยอมรับขั้นตอนในทางเดินนี้ และคุณสมบัติ allosteric เป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการควบคุมราคาของแป้งชีวสังเคราะห์ (เจิน et al., 2010) กิจกรรม AGP ขั้นสูงสามารถเพิ่มน้ำหนักเมล็ด ตัวอย่าง ข้าว overexpressingEscherichia coli ที่ AGPase จัดแสดงถึงการเพิ่มขึ้น 11% ในเมล็ดน้ำหนัก (Sakulsingharoj et al., 2004) กิจกรรมด้านล่างของ AGPใน MR1 และ MR4 ที่แป้งสังเคราะห์ตลอดการข้าวบรรจุกระบวนการข้าวสูง RS ไม่มีประสิทธิภาพมากเป็นการสังเคราะห์แป้งข้าวทั่วไปต่ำ-RSมีห้าชนิดและ isoforms 10 ของ SSS ในข้าวแตกต่างกันนิพจน์พัฒนาโพรไฟล์ (Hirose & Terao, 2004) ที่SSS isoforms แสดงส่วนใหญ่ในขั้นกลาง เช่น OsSSIIIaOsSSIIa และ OsGBSSI (Ohdan et al., 2005), อาจส่งผลกระทบต่ออาร์เอสเนื้อหาอย่างมีนัยสำคัญกว่า isoforms SSS อื่น ๆ เนื่องจากมีความแตกต่างที่สำคัญระ หว่าง MR1, MR4 MR7 ที่ที่ระยะ (Fig. 4) ขาดทุนการลดลงของกิจกรรมหนึ่งSSS isoform สามารถก่อให้เกิดการเปลี่ยนแปลงกิจกรรมของ SSS อื่น ๆisoforms และบางส่วนที่มีชดเชย โดย SSS อื่น ๆเอนไซม์ (Zhang et al., 2011) ค้นหานี้อาจอธิบายว่า ทำไมมีไม่แตกต่างกันระหว่าง 3 สายพันธุ์ระหว่างข้าวไส้กระบวนการและอาจยังอธิบายอ่อนแอความสัมพันธ์ระหว่างเนื้อหา RS และกิจกรรม SSS ในช่วงพัฒนา (Figs. 1-4)จะรับผิดชอบส่วนใหญ่สังเคราะห์ของ amylopectinโมเลกุล และชั้นสามของแป้งเอนไซม์โยงหัวข้อ(ปี่ BEIIa และ BEIIb) ในข้าว (โยะและ al., 2003) การรวมถั่วเหลืองยับยั้งปี่และ BEIIb indica ข้าวเพิ่มการเนื้อหา RS จาก 0% เป็น 14.7% เนื่องจาก AAC เพิ่มขึ้นอย่างเด่นชัด(Zhu et al., 2012) BEIIb รับผิดชอบการการก่อตัวของ RS ใน'Jiangtangdao 1' และอธิบาย 60.4% ของความผันแปรของ RS(Heazlewood et al., 2012) แม้ว่าการจะใน MR4 และMR1 ต่ำกว่าใน MR7 ในขณะที่ความสัมพันธ์ไม่ชัดเจนระหว่างการจะและ RS ซึ่งหมายถึงการกลายพันธุ์ผลกระทบการจะและเปลี่ยนแปลงกิจกรรมจะส่งผลให้สูงกว่า AAC และ RS เนื้อหาบางส่วนในสูง-RSสายพันธุ์ MR1 และ MR4 ในทางตรงกันข้าม เอนไซม์อื่น ๆ นอกจากนี้ยังมีอิทธิพลอาร์เอสสายพันธุ์ที่สูงและจัดแสดงความแตกต่างจากการปรับแอะ mutant ปัจจัยอื่น ๆ นอกจากนี้ AAC อาจนอกจากนี้ยัง มีบทบาทสำคัญในการเพิ่มประสิทธิภาพของเนื้อหา RS(ชู et al., 2007), และค้นหานี้ยังถูกพบในเอมิ BEIIbและ hp BEIIb บรรทัด (Butardo et al., 2011)DBE hydrolyses ลิงค์ได้-1,6-glucosic ของ polyglucans และชั้นสองของ DBE ได้แก่ isoamylase (ISA) และ pullulanase (PUL),มีการดำเนินในข้าว Amylopectin และ phytoglycogenhypothesised ให้เป็นรูปแบบพร้อมกันขึ้นอยู่กับการอัตราหรือ specificity ของ DBE (Castro ดูมาส Chiouห้อง และกิลเบิร์ต 2005) ต่ำกว่า หรือ ขาด DBE กิจกรรม การก่อน amylopectin จะยังคง elongate และสาขาให้phytoglycogen (ฟูจิตะ et al., 2009) กิจกรรมสูง DBE จะเปลี่ยนโพรไฟล์ความยาวโซ่ amylopectin และเพิ่มจำนวนของห่วงโซ่สั้น amylopectins ซึ่งผลใน Pd สูง(ตารางที่ 2) และเนื้อหา RS (ตาราง 1) พบใน MR4 MR1มีกำหนดคุณสมบัติ physiochemical ของแป้งส่วนใหญ่โดยปรับเนื้อหาและโครงสร้างของ amylopectin การก่อตัวอาร์เอสในข้าวเป็นกระบวนการที่ซับซ้อนซึ่งได้รับการควบคุม โดยการโต้ตอบเครือข่ายของเอนไซม์หลาย เอนไซม์ 4 ประเภทได้แก่AGP, SSS จะ และ DBE พบเพื่อจะค่อนข้าง correlated กับRS เนื้อหาในธัญพืชพัฒนา แม้ว่าความสัมพันธ์ที่ไม่สำคัญ (Fig. 1) GBSS เป็นเอนไซม์สำคัญที่รับผิดชอบการปรับ การขาดเอนไซม์อื่น ๆ เช่น BEIIb สามารถนอกจากนี้ยัง ส่งผลให้เนื้อหาปริมาณแอมิโลสสูง (Butardo et al., 2011 นิชิมุระ ทานากะ & โยะ 2001 เว่ย ฉิน และโจว et al., 2010)การผลิตข้าวความสูงมากและอาจต้องthemodification ของนิพจน์ของการรวมกันของเป้าหมายisoforms (Butardo et al., 2011 Zeeman et al., 2010) Semicrystallineamylopectin เป็น synthesised แบบเอกสิทธิ์เฉพาะบุคคล โดย isoforms ต่าง ๆ ของ SSSและด้านข้าง นอกจากปรับ ปรับโครงสร้างของ amylopectinมีบทบาทสำคัญในเนื้อหา RS (ชู et al., 2007) ปรับโครงสร้างของ amylopectin ยังเป็นผลของ interplays ของหลายเอนไซม์ (เจิน et al., 2010)กิจกรรมของเอนไซม์สังเคราะห์ใน ric ต่าง ๆ เปลี่ยนแปลง
การแปล กรุณารอสักครู่..

4.4 อาร์เอสและเอนไซม์แป้งการศึกษาจำนวนมากได้แสดงให้เห็นว่ากิจกรรมของเอนไซม์ที่มีส่วนร่วมในการเจริญเติบโตของเมล็ดข้าวสูงสุดในช่วงก่อนหน้านี้ขั้นตอนและจากนั้นเริ่มที่จะลดลง(Chen et al, 2001;. & Hirose Terao, 2004) ผลของเราประกอบด้วยกับรายงานก่อนหน้านี้(รูปที่. 4). AGP เป็นเอนไซม์แรกที่จะสังเคราะห์สารตั้งต้นสำหรับแป้งสร้างและโพลีเมอelongates กลูโคสผ่านการก่อตัวของ-1,4 พันธบัตรโดยเอนไซม์อื่น ๆ เช่นเอสเอส (ฮันนาห์ 2007) นี้เอนไซม์ catalyses ขั้นตอนแรกในการกระทำทางเดินนี้และมันคุณสมบัติ allosteric มีความจำเป็นสำหรับการควบคุมอัตราของการสังเคราะห์แป้ง(Jeon et al., 2010) กิจกรรม AGP ที่เพิ่มขึ้นสามารถเพิ่มน้ำหนักเมล็ดพันธุ์ ยกตัวอย่างเช่นข้าว overexpressing Escherichia coli AGPase แสดงถึงการเพิ่มขึ้น 11% ในเมล็ดน้ำหนัก(Sakulsingharoj et al., 2004) กิจกรรมล่างของ AGP ใน MR1 และ MR4 แสดงให้เห็นว่าการสังเคราะห์แป้งตลอดกระบวนการบรรจุข้าวในข้าวสูงอาร์เอสไม่เป็นผลเป็นสังเคราะห์แป้งในอาร์เอสต่ำข้าวร่วมกัน. มีห้าชนิดและ 10 ไอโซฟอร์มของ SSS ในข้าว ที่แตกต่างกันกับการแสดงออกรูปแบบการพัฒนา(Hirose & Terao, 2004) ไอโซฟอร์ม SSS แสดงส่วนใหญ่ในระยะกลางเช่น OsSSIIIa, OsSSIIa และ OsGBSSI (Ohdan et al., 2005) อาจจะส่งผลกระทบต่อ RS เนื้อหาเพิ่มเติมอย่างมีนัยสำคัญกว่าไอโซฟอร์ม SSS อื่น ๆ เพราะมีความแตกต่างอย่างมีนัยสำคัญในหมู่MR1, MR4 และ MR7 ในขั้นตอนที่(รูปที่. 4) การสูญเสียหรือการลดลงของกิจกรรมหนึ่งที่ไอโซฟอร์ม SSS สามารถทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงไปสู่กิจกรรมอื่น ๆ SSS ไอโซฟอร์มและอย่างน้อยได้รับการชดเชยบางส่วนจากอื่น ๆ SSS เอนไซม์ (Zhang et al., 2011) การค้นพบนี้อาจอธิบายได้ว่าทำไมไม่มีความแตกต่างอย่างมีนัยสำคัญระหว่างสามกลายพันธุ์ในระหว่างขั้นตอนการบรรจุเม็ดและยังอาจอธิบายอ่อนแอความสัมพันธ์ระหว่างปริมาณอาร์เอสและกิจกรรมSSS ในระหว่างกระบวนการพัฒนา(มะเดื่อ. 1-4). พ.ศ. เป็นหลักรับผิดชอบ การสังเคราะห์ของ amylopectin โมเลกุลและมีสามชั้นเรียนของเอนไซม์แยกแป้ง(BEI, BEIIa และ BEIIb) ข้าว (Satoh et al., 2003) รวมยับยั้งยีนของ BEI และ BEIIb ข้าว indica เพิ่มเนื้อหาจากอาร์เอส0% ถึง 14.7% เนื่องจากการเพิ่มขึ้นอย่างเห็นได้ชัด AAC (Zhu et al., 2012) BEIIb เป็นผู้รับผิดชอบต่อการก่อตัวของอาร์เอสใน'Jiangtangdao 1' และอธิบายถึง 60.4% ของรูปแบบที่อาร์เอส(Heazlewood et al., 2012) แม้ว่ากิจกรรม พ.ศ. ใน MR4 และMR1 ต่ำกว่าใน MR7 ในขณะที่ไม่มีความสัมพันธ์ที่ชัดเจนระหว่างการทำงานของBE และอาร์เอสซึ่งบ่งชี้ว่าการกลายพันธุ์ได้รับผลกระทบการทำงานของBE และการเปลี่ยนแปลงในกิจกรรม พ.ศ. นี้ส่งผลให้AAC ที่สูงขึ้น อาร์เอสและเนื้อหาบางส่วนในสูง RS กลายพันธุ์ MR1 และ MR4 ในทางตรงกันข้ามเอนไซม์อื่น ๆ ยังได้รับอิทธิพลในการกลายพันธุ์สูงอาร์เอสและแสดงความแตกต่างจากมนุษย์กลายพันธุ์แอะอะไมโลสสูง ปัจจัยอื่น ๆ ที่นอกเหนือ AAC อาจจะยังมีบทบาทสำคัญในการเพิ่มประสิทธิภาพของเนื้อหาอาร์เอส(เอส et al., 2007) และการค้นพบนี้ยังพบว่าในอามิ-BEIIb และสาย HP-BEIIb (Butardo et al., 2011) . DBE hydrolyses เชื่อมโยง A-1,6-glucosic ของ polyglucans และสองชั้นของDBE คือ isoamylase (ISA) และ pullulanase (PUL) มีลักษณะข้าว amylopectin และ phytoglycogen จะสมมุติฐานที่จะเกิดขึ้นพร้อม ๆ กันทั้งนี้ขึ้นอยู่กับอัตราและ/ หรือความจำเพาะของ DBE (ที่คาสโตรมัสชิว, ฟิตซ์เจอรัลด์และกิลเบิร์ 2005) ด้วยกิจกรรม DBE ต่ำหรือขาดการก่อนamylopectin จะยังคงยาวและสาขาที่จะให้ผลผลิตphytoglycogen (ฟูจิ et al., 2009) กิจกรรมที่สูงขึ้นของ DBE จะเปลี่ยนโซ่amylopectin รายละเอียดความยาวและเพิ่มจำนวนของamylopectins ห่วงโซ่สั้นซึ่งส่งผลให้สูงกว่า Pd (ตารางที่ 2) และเนื้อหาที่อาร์เอส (ตารางที่ 1) พบใน MR4 และ MR1. คุณสมบัติทางเคมีกายภาพของแป้งอยู่ กำหนดโดยส่วนใหญ่โดยปริมาณอะไมโลและโครงสร้างของamylopectin การก่อตัวของอาร์เอสในข้าวเป็นกระบวนการที่ซับซ้อนที่ถูกควบคุมโดยการทำงานร่วมกันเป็นเครือข่ายของเอนไซม์หลาย สี่ชนิดของเอนไซม์คือAGP, SSS พ.ศ. และ DBE ถูกพบว่าค่อนข้างมีความสัมพันธ์กับเนื้อหาที่อาร์เอสในการพัฒนาเมล็ดแม้ว่าความสัมพันธ์ไม่ได้อย่างมีนัยสำคัญ(รูปที่ 1). เอ็นไซม์เป็นเอนไซม์ที่สำคัญผู้รับผิดชอบสำหรับอะไมโลสขาดหรือการสูญเสียเอนไซม์อื่น ๆ เช่น BEIIb สามารถนอกจากนี้ยังส่งผลให้มีปริมาณอมิโลสสูง(Butardo et al, 2011;. Nishi, นากามูระ, ทานากะและ Satoh 2001; เหว่ย ฉินและโจว et al, 2010).. การผลิตปริมาณอะไมโลที่สูงมากในข้าวอาจต้องthemodification ในการแสดงออกที่แตกต่างกันของการรวมกันของเป้าหมายไอโซฟอร์ม(Butardo et al, 2011;.. Zeeman et al, 2010) กึ่งผลึกamylopectin ถูกสังเคราะห์โดยเฉพาะไอโซฟอร์มที่แตกต่างกันของ SSS และบีอีเอส นอกเหนือไปจากอะไมโลสที่ปรับโครงสร้างของ amylopectin มีบทบาทสำคัญในเนื้อหาของอาร์เอส (เอส et al., 2007) ปรับโครงสร้างของ amylopectin ยังเป็นผลมาจากต่างก็ของเอนไซม์หลายคน(Jeon et al., 2010). กิจกรรมที่มีการเปลี่ยนแปลงของเอนไซม์สังเคราะห์ที่แตกต่างกันในริค
การแปล กรุณารอสักครู่..
