Introduction
Two developmental programmes can be distinguished during the life cycle of flowering plants. During the initial vegetative phase, the apical meristem produces leaves and lateral shoots. After floral induction, a complex process controlled by both environmental and endogenous signals, the plant enters into a reproductive phase and the apical meristem changes its developmental pattern and initiates the production of flowers. In Antirrhinum and Arabidopsis this transition from vegetative to reproductive developmental pattern requires the establishment of floral meristem identity in the lateral meristems of the inflorescence, a process which has been demonstrated to be controlled by, among others, the homologous genes FLORICAULA (FLO) and LEAFY (LFY), respectively (for reviews see Ma 1998;Pidkowich et al. 1999 ). Mutations in these genes result in the conversion of flowers into indeterminate secondary shoots, although abnormal floral organs may be developed toward the top of the lfy inflorescence ( Coen et al. 1990 ; Weigel et al. 1992 ). Ectopic expression experiments demonstrated that LFY activity is sufficient for the initiation of flowers not only in Arabidopsis but also in other systems ( Weigel & Nilsson 1995).
Consistent with this role, one would expect the expression of these floral meristem identity genes to be restricted to the reproductive phase. Nevertheless, although FLO expression seems to be restricted to the bracts and early floral meristems in Antirrhinum (Bradleyet al. 1996 ; Coen et al. 1990 ), a low level of LFY expression was also detected in Arabidopsis leaf primordia during vegetative growth (Blazquez et al. 1997 ; Bradley et al. 1997 ; Hempel et al. 1997 ; Weigel et al. 1992 ). Other FLO/LFY homologues recently isolated in tobacco ( Kelly et al. 1995 ), pea ( Hofer et al. 1997 ), Impatiens ( Pouteau et al. 1997 ) and Petunia ( Souer et al. 1998 ) appear to have a similar expression pattern to LFY. Despite this vegetative expression, no changes in leaf morphology have been detected in lfy ( Weigelet al. 1992 ), nor in flo ( Coen et al. 1990 ), nor in aberrant leaf and flower (alf), a mutant altered in the Petunia FLO/LFY orthologue ( Soueret al. 1998 ). Only unifoliata, a pea mutant affected in the FLO/LFY homologue, appears to be altered in both flower development and leaf morphology ( Hofer et al. 1997 ).
The function of LFY activity in Arabidopsis during the vegetative phase of development has recently been investigated. Blazquez et al. (1997) observed that LFY expression increased gradually during the vegetative phase and that this upregulation was faster on long days than on short days. In addition, an increase of either wild-type LFY alleles or constitutive expression of LFY in 35S::LFY plants ( Blazquezet al. 1997 ; Weigel & Nilsson 1995) is able to reduce the number of leaves in the rosette and therefore to promote flowering. These observations indicate that the level of LFY transcripts is critical in the transition to flowering in Arabidopsis. Moreover, recent results of genetic interaction studies indicate that flowering-time genes can either induce LFY transcription or affect the response to LFY activity (Nilsson et al. 1998 ; Ruíz-García et al. 1997 ) , and Parcy et al. (1998) have recently demonstrated that LFY may also participate in the activation of homoeotic genes involved in the specification of floral organ identity. Taken together, these observations indicate that LFY not only regulates the initiation of floral process and floral identity, but may also act as a link between flowering-time genes and homoeotic genes involved in flower organ identity.
Molecular mechanisms governing flower development in agronomically important crop plants such as tomato are still poorly understood in comparison to the model plants Arabidopsis and Antirrhinum. The different growth habit and inflorescence development of tomato as compared with Arabidopsis and Antirrhinum make this species an attractive comparative system to analyse the function of genes previously identified in model species. In this paper we analyse the phenotype of the tomato falsiflora mutant, and present strong evidence indicating that its phenotype is the result of a mutation in the tomato FLO/LFY homologue. The expression pattern and function of the tomato FLO/LFY homologue are analysed and compared with other FLO/LFY-like genes.
แนะนำโครงการพัฒนาสองสามารถแตกต่างระหว่างวงจรชีวิตของพืชดอก ผักเรื้อรังระยะเริ่มต้น apical meristem สร้างใบและถ่ายภาพด้านข้าง หลังจากเหนี่ยวนำดอกไม้ ซับซ้อนกระบวนการควบคุม โดยสัญญาณ endogenous และสิ่งแวดล้อม โรงงานป้อนเข้าไปในระยะสืบพันธุ์ แล้ว apical meristem เปลี่ยนรูปแบบการพัฒนา และเริ่มผลิตของดอกไม้ ใน Antirrhinum และ Arabidopsis นี้เปลี่ยนจากผักเรื้อรังสืบพันธุ์รูปแบบพัฒนาต้องการก่อตั้งของเอกลักษณ์ meristem ดอกไม้ใน meristems ด้านข้างของ inflorescence กระบวนการที่มีการแสดงจะถูกควบคุม โดย หมู่คนอื่น ๆ homologous ยีน FLORICAULA (FLO) และใบ (LFY), ตามลำดับ (สำหรับรีวิวดู Ma 1998Pidkowich et al. 1999) กลายพันธุ์ในยีนเหล่านี้ส่งผลในการแปลงของดอกไม้เป็นรองถ่ายภาพที่ไม่ทราบแน่ชัด แม้ว่าอวัยวะผิดปกติดอกไม้อาจพัฒนาขึ้นไปทางด้านบนของ lfy inflorescence (Coen et al. 1990 Weigel et al. 1992) นิพจน์ ectopic ทดลองแสดงว่ากิจกรรม LFY เพียงพอสำหรับการเริ่มต้นของดอกไม้ไม่เพียงแต่ ใน Arabidopsis แต่ยังอยู่ ในระบบอื่น ๆ (Weigel & Nilsson 1995)สอดคล้องกับบทบาทนี้ หวังนิพจน์ของยีนตัว meristem ดอกไม้เหล่านี้จะถูกจำกัดระยะสืบพันธุ์ อย่างไรก็ตาม แม้ ว่านิพจน์โฟลดูเหมือนจะจำกัด bracts และ meristems ต้นดอกไม้ที่ Antirrhinum (al. Bradleyet 1996 Coen et al. 1990), ระดับต่ำของนิพจน์ LFY นอกจากนี้ยังพบใน Arabidopsis ใบไม้ primordia ในระหว่างการเจริญเติบโตของผักเรื้อรัง (Blazquez et al. 1997 Bradley et al. 1997 Hempel et al. 1997 Weigel et al. 1992) อื่น ๆ homologues โฟล/LFY เพิ่งแยกต่างหากในยาสูบ (Kelly et al. 1995), ดอกอัญชัญ (Hofer et al. 1997), เทียน (Pouteau et al. 1997) และ Petunia (Souer et al. 1998) จะ มีนิพจน์รูปแบบคล้ายกับ LFY แม้ มีนิพจน์นี้ผักเรื้อรัง ไม่เปลี่ยนแปลงในใบสัณฐานวิทยาพบ ใน lfy (Weigelet al. 1992), หรือ ในโฟล (Coen et al. 1990), หรือ aberrant ใบไม้และดอกไม้ (alf), mutant Petunia โฟล/LFY orthologue (Soueret al. 1998) การเปลี่ยนแปลง เพียง unifoliata, mutant ชัญผลใน โฟล/LFY homologue ปรากฏการเปลี่ยนแปลงพัฒนาดอกไม้และใบไม้สัณฐานวิทยา (Hofer et al. 1997)The function of LFY activity in Arabidopsis during the vegetative phase of development has recently been investigated. Blazquez et al. (1997) observed that LFY expression increased gradually during the vegetative phase and that this upregulation was faster on long days than on short days. In addition, an increase of either wild-type LFY alleles or constitutive expression of LFY in 35S::LFY plants ( Blazquezet al. 1997 ; Weigel & Nilsson 1995) is able to reduce the number of leaves in the rosette and therefore to promote flowering. These observations indicate that the level of LFY transcripts is critical in the transition to flowering in Arabidopsis. Moreover, recent results of genetic interaction studies indicate that flowering-time genes can either induce LFY transcription or affect the response to LFY activity (Nilsson et al. 1998 ; Ruíz-García et al. 1997 ) , and Parcy et al. (1998) have recently demonstrated that LFY may also participate in the activation of homoeotic genes involved in the specification of floral organ identity. Taken together, these observations indicate that LFY not only regulates the initiation of floral process and floral identity, but may also act as a link between flowering-time genes and homoeotic genes involved in flower organ identity.Molecular mechanisms governing flower development in agronomically important crop plants such as tomato are still poorly understood in comparison to the model plants Arabidopsis and Antirrhinum. The different growth habit and inflorescence development of tomato as compared with Arabidopsis and Antirrhinum make this species an attractive comparative system to analyse the function of genes previously identified in model species. In this paper we analyse the phenotype of the tomato falsiflora mutant, and present strong evidence indicating that its phenotype is the result of a mutation in the tomato FLO/LFY homologue. The expression pattern and function of the tomato FLO/LFY homologue are analysed and compared with other FLO/LFY-like genes.
การแปล กรุณารอสักครู่..
บทนำ
สองโปรแกรมการพัฒนาจะประสบความสำเร็จในช่วงวงจรชีวิตของพืชดอก ในช่วงเริ่มต้นพืช, เนื้อเยื่อยอดผลิตใบและยอดด้านข้าง หลังจากที่เหนี่ยวนำดอกไม้, กระบวนการที่ซับซ้อนควบคุมโดยสัญญาณทั้งด้านสิ่งแวดล้อมและภายนอกอาคารเข้าสู่ขั้นตอนการสืบพันธุ์และการเปลี่ยนแปลงเนื้อเยื่อปลายรูปแบบการพัฒนาและการเริ่มต้นการผลิตของดอกไม้ ในลิ้นมังกรและ Arabidopsis เปลี่ยนจากพืชกับรูปแบบการพัฒนาระบบสืบพันธุ์นี้ต้องใช้สถานประกอบการของตัวตนของเนื้อเยื่อดอกไม้ใน meristems ข้างของช่อดอกเป็นกระบวนการที่ได้รับการพิสูจน์ที่ถูกควบคุมโดยหมู่คนยีนคล้ายคลึงกัน FLORICAULA (FLO) และ LEAFY (LFY) ตามลำดับ (การแสดงความคิดเห็นเห็น Ma 1998;. Pidkowich et al, 1999) การกลายพันธุ์ในยีนเหล่านี้ส่งผลให้เกิดการเปลี่ยนแปลงของดอกไม้เป็นหน่อรองไม่แน่นอนแม้ว่าอวัยวะดอกไม้ที่ผิดปกติอาจจะพัฒนาไปทางด้านบนของช่อดอก LFY (Coen, et al. 1990; เจิล et al, 1992.) การทดลองการแสดงออก Ectopic แสดงให้เห็นว่ากิจกรรม LFY ก็เพียงพอสำหรับการเริ่มต้นของดอกไม้ไม่เพียง แต่ใน Arabidopsis แต่ยังอยู่ในระบบอื่น ๆ (เจิลและค๊ 1995).
สอดคล้องกับบทบาทนี้จะคาดหวังการแสดงออกของยีนเหล่านี้เป็นตัวตนเนื้อเยื่อดอกไม้ที่จะถูก จำกัด ให้ ขั้นตอนการสืบพันธุ์ อย่างไรก็ตามแม้ว่าการแสดงออก FLO ดูเหมือนว่าจะถูก จำกัด ให้ใบประดับและดอกไม้ meristems ในช่วงต้นลิ้นมังกร (อั Bradleyet 1996;.. Coen et al, 1990) ซึ่งเป็นระดับที่ต่ำของการแสดงออก LFY ที่ตรวจพบยังอยู่ใน primordia ใบ Arabidopsis ในระหว่างการเจริญเติบโตของพืช (Blazquez และ อัล. 1997; แบรดลีย์, et al. 1997; Hempel, et al. 1997; เจิล et al, 1992). อื่น ๆ FLO / LFY homologues เมื่อเร็ว ๆ นี้ที่แยกได้ในยาสูบ (เคลลี่ et al. 1995), ถั่ว (อ็ et al. 1997), ดอกไม้ (Pouteau et al. 1997) และพิทูเนีย (Souer et al. 1998) ปรากฏว่ามีรูปแบบการแสดงออกที่คล้ายกัน เพื่อ LFY แม้จะมีการแสดงออกของพืชนี้ไม่มีการเปลี่ยนแปลงในการเปลี่ยนรูปร่างของใบได้รับการตรวจพบใน LFY (Weigelet al. 1992) หรือในโฟล (Coen et al. 1990) หรือในใบผิดปกติและดอกไม้ (alf) กลายพันธุ์การเปลี่ยนแปลงใน Petunia FLO / LFY orthologue (Soueret al. 1998) unifoliata เท่านั้นกลายพันธุ์ถั่วได้รับผลกระทบใน FLO / LFY คล้ายคลึงกันดูเหมือนจะมีการเปลี่ยนแปลงในการพัฒนาทั้งดอกไม้และสัณฐานวิทยาใบ (อ็ et al. 1997).
การทำงานของกิจกรรม LFY ใน Arabidopsis ในระหว่างขั้นตอนของการพัฒนาพืชได้รับการตรวจสอบเมื่อเร็ว ๆ นี้ . Blazquez และคณะ (1997) ตั้งข้อสังเกตว่าการแสดงออก LFY เพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ ในช่วงที่พืชและ upregulation นี้ได้เร็วในวันที่ยาวกว่าวันสั้น นอกจากนี้การเพิ่มขึ้นของทั้งสองชนิดป่าอัลลีล LFY หรือการแสดงออกที่เป็นส่วนประกอบของ LFY ใน 35S :: พืช LFY (Blazquezet อั. 1997; เจิลและค๊ 1995) สามารถลดจำนวนใบในดอกกุหลาบและดังนั้นเพื่อส่งเสริมการออกดอก . ข้อสังเกตเหล่านี้แสดงให้เห็นว่าระดับของจิตบำบัด LFY เป็นสิ่งสำคัญในการเปลี่ยนแปลงที่จะออกดอกใน Arabidopsis นอกจากนี้ผลการศึกษาล่าสุดของการมีปฏิสัมพันธ์ทางพันธุกรรมระบุว่ายีนออกดอกเวลาทั้งสามารถกระตุ้นการถอดความ LFY หรือส่งผลกระทบต่อการตอบสนองต่อกิจกรรม LFY (ค๊ et al, 1998;.. RuízGarcía-et al, 1997) และ Parcy และคณะ (1998) ได้แสดงให้เห็นเร็ว ๆ นี้ว่า LFY นอกจากนี้ยังอาจมีส่วนร่วมในการทำงานของยีนที่เกี่ยวข้องกับการ homoeotic ในสเปคของตัวตนของอวัยวะดอกไม้ ที่ร่วมกันสังเกตเหล่านี้แสดงให้เห็นว่าไม่เพียง แต่ LFY ควบคุมการเริ่มต้นของกระบวนการดอกไม้และเอกลักษณ์ของดอกไม้ แต่ยังอาจทำหน้าที่เป็นตัวเชื่อมระหว่างยีนดอกเวลาและยีน homoeotic ส่วนร่วมในตัวตนของอวัยวะดอกไม้.
กลไกระดับโมเลกุลที่กำกับดูแลการพัฒนาดอกไม้ในการเพาะปลูกที่สำคัญ agronomically พืชเช่นมะเขือเทศยังคงมีความเข้าใจในการเปรียบเทียบกับพืชแบบ Arabidopsis และลิ้นมังกร นิสัยการเจริญเติบโตที่แตกต่างกันและการพัฒนาของช่อดอกมะเขือเทศเมื่อเทียบกับ Arabidopsis และลิ้นมังกรทำให้สายพันธุ์นี้ระบบเปรียบเทียบที่น่าสนใจในการวิเคราะห์การทำงานของยีนที่ระบุก่อนหน้านี้ในรูปแบบ ในบทความนี้เราจะวิเคราะห์ฟีโนไทป์ของมนุษย์กลายพันธุ์ falsiflora มะเขือเทศและหลักฐานที่แข็งแกร่งในปัจจุบันแสดงให้เห็นว่าฟีโนไทป์ของมันเป็นผลมาจากการกลายพันธุ์ในมะเขือเทศ FLO / LFY คล้ายคลึงกัน รูปแบบการแสดงออกและการทำงานของมะเขือเทศ FLO / LFY คล้ายคลึงกันมีการวิเคราะห์และเปรียบเทียบกับคนอื่น ๆ FLO / LFY เหมือนยีน
การแปล กรุณารอสักครู่..
แนะนำสองพัฒนาโปรแกรมสามารถโดดเด่นในวัฏจักรชีวิตของพืชดอก ในช่วงระยะการเจริญเติบโตทางลำต้นและใบ ต้น ใบ และยอดผลิตเยื่อปลายด้านข้าง หลังจากนำดอกไม้ , ควบคุมกระบวนการที่ซับซ้อนทั้งในด้านสิ่งแวดล้อม และสัญญาณพืชเข้าสู่ระยะสืบพันธุ์และการเปลี่ยนแปลงรูปแบบพัฒนาการของเนื้อเยื่อเจริญปลายและเริ่มการผลิตของดอกไม้ และในนี้เปลี่ยนจากพืช Arabidopsis ลิ้นมังกรเพื่อการสืบพันธุ์การพัฒนารูปแบบต้องจัดตั้งเอกลักษณ์ดอกไม้ใน meristems เนื้อเยื่อเจริญด้านข้างของช่อดอก ,กระบวนการซึ่งได้แสดงจะถูกควบคุมโดย ในหมู่ผู้อื่น โฮโมโลกัสยีน floricaula ( Flo ) และใบ ( lfy ) ตามลำดับ ( สำหรับรีวิว เห็น มา ปี 1998 ; pidkowich et al . 1999 ) การกลายพันธุ์ในยีนเหล่านี้ส่งผลในการแปลงของดอกไม้ในเนทมัธยมยิง แม้ว่าดอกไม้อวัยวะผิดปกติอาจจะพัฒนาทางด้านบนของช่อดอก ( lfy Coen et al . 1990 ;เจิล et al . 1992 ) การทดลองแสดงให้เห็นว่า กิจกรรมการแสดงออก ectopic lfy ก็เพียงพอสำหรับการเริ่มต้นของดอกไม้ไม่เพียง แต่ใน Arabidopsis แต่ยังอยู่ในระบบอื่น ๆ ( &เจิลนิลส์สัน 1995 ) .
สอดคล้องกับบทบาทนี้ , หนึ่งจะคาดหวังว่า การแสดงออกของยีนเหล่านี้จะถูก จำกัด เกี่ยวกับตัวตนเนื้อเยื่อเจริญเพื่อระยะเจริญพันธุ์ อย่างไรก็ตามแม้ว่าการแสดงออกจะถูก จำกัด ไปยังโฟล meristems ในใบและต้นดอกไม้ลิ้นมังกร ( bradleyet อัล 1996 ; Coen et al . 1990 ) , ระดับต่ำของการแสดงออก lfy ถูกตรวจพบในช่วงการเจริญเติบโตทางลำต้น ใบ ไพรม ์เดีย Arabidopsis ( blazquez et al . 1997 ; Bradley et al . 1997 ; เฮมเพล et al . 1997 ; เจิล et al . 1992 )ใน Flo / lfy อื่นเมื่อเร็วๆนี้ที่แยกได้ในยาสูบ ( Kelly et al . 1995 ) , ถั่ว ( โฮเฟอร์ et al . Impatiens ( 1997 ) pouteau et al . 1997 ) และเพ็ตทูเนีย ( souer et al . 1998 ) ปรากฏว่ามีการแสดงออกคล้ายกับ lfy . แม้การแสดงออกลักษณะนี้ ไม่มีการเปลี่ยนแปลงในโครงสร้างของใบได้ถูกตรวจพบใน lfy ( weigelet อัล 1992 ) , หรือในโฟล ( Coen et al . 1990 )หรือใบผิดปกติ และดอกไม้ ( ALF ) , การเปลี่ยนแปลงในพืชกลายพันธุ์ Flo / lfy orthologue ( soueret อัล 1998 ) เพียง unifoliata , ถั่วกลายพันธุ์ผลกระทบใน Flo / lfy ผิว ดูจะเปลี่ยนแปลงไป ทั้งในการพัฒนาและใบของดอกไม้ ( โฮเฟอร์ et al . 1997 ) .
ฟังก์ชันของ lfy กิจกรรมใน Arabidopsis ในระยะทางของการพัฒนาได้รับเมื่อเร็ว ๆนี้blazquez et al . ( 1997 ) สังเกตว่าสีหน้า lfy เพิ่มขึ้นเรื่อย ๆในช่วงระยะการเจริญเติบโตทางลำต้นและใบ และว่า ระหว่างนี้ได้เร็ววันยาวมากกว่าระยะสั้น วัน นอกจากนี้ การเพิ่มขึ้นของทั้ง lfy หรือการแสดงออกของยีนเป็นส่วนประกอบของ lfy ใน 35s : : lfy พืช ( blazquezet อัล 1997 ;&เจิลนิลส์สัน 1995 ) สามารถลดจำนวนใบในดอกกุหลาบ และดังนั้นจึง ส่งเสริมการออกดอก ตัวอย่างเหล่านี้แสดงให้เห็นว่าระดับของ lfy ใบสําคัญในการออกดอกใน Arabidopsis . นอกจากนี้ล่าสุด ผลจากการศึกษาพบว่า ปฏิสัมพันธ์ระหว่างพันธุกรรมออกดอกยีนสามารถก่อให้เกิด lfy ถอดความหรือมีผลต่อการตอบสนองต่อกิจกรรม ( lfy นิลส์สัน et al . 1998 ; Ru í z-garc í a et al . 1997 ) และ parcy et al . ( 2541 ) ได้รับเมื่อเร็ว ๆนี้แสดงให้เห็นว่า lfy ยังอาจมีส่วนร่วมในการกระตุ้น homoeotic ยีนที่เกี่ยวข้องกับการกำหนดอัตลักษณ์ของอวัยวะลายดอกไม้ ถ่ายด้วยกันข้อสังเกตเหล่านี้บ่งชี้ว่า lfy ไม่เพียงแต่ควบคุมกระบวนการเริ่มต้นของดอกไม้และเอกลักษณ์ของดอกไม้ แต่ยังอาจทำหน้าที่เชื่อมโยงระหว่างออกดอกยีนและยีนที่เกี่ยวข้องกับตัวตน homoeotic
อวัยวะดอกไม้กลไกระดับโมเลกุลในการพัฒนาดอกไม้ใน agronomically พืชพืชที่สำคัญ เช่น มะเขือเทศ เรายังไม่ค่อยเข้าใจในการเปรียบเทียบกับแบบจำลองพืช Arabidopsis และลิ้นมังกร .นิสัยแตกต่างกันและการพัฒนาช่อดอกของการเจริญเติบโตมะเขือเทศเมื่อเทียบกับ Arabidopsis ลิ้นมังกรชนิดนี้และทำให้ระบบเปรียบเทียบที่น่าสนใจที่จะวิเคราะห์การทำงานของยีนก่อนหน้านี้ระบุแบบชนิด ในบทความนี้เราวิเคราะห์ของมะเขือเทศ falsiflora ฟีโนไทป์ที่กลายพันธุ์และหลักฐานที่แข็งแกร่งในปัจจุบันแสดงให้เห็นว่าของฟีโนไทป์คือผลของการกลายพันธุ์ในมะเขือเทศ Flo / lfy ผิว . การแสดงออกของรูปแบบและฟังก์ชั่นของมะเขือเทศ Flo / lfy ผิวจะวิเคราะห์และเปรียบเทียบกับอื่น ๆ lfy Flo /
ชอบยีน
การแปล กรุณารอสักครู่..