The control water was supersaturated with respect to aragonite (Ωarag≈1.7) and the treatment water was under-saturated (Ωarag≈0.5). In under-saturated conditions, aragonite should tend towards dissolution in seawater rather than precipitate out of it. Although several studies have shown that corals, molluscs and calcifying plants can continue to accrete aragonite structures even in under-saturated conditions (e.g. [15], [20], [86], [87]), undersaturation usually has strong, negative impacts on both the amount of aragonite these organisms produce and the morphology and organization of crystals (e.g. [20]). In this study, paralarval squid statoliths had significantly reduced surface area in animals reared under elevated pCO2. Conversely, in young fish and cuttlefish, both of which accrete internal aragonite structures, structure size and calcification rate have been shown to increase in low pH conditions [17], [19]. Calcification rates of the cuttlebone have been shown to increase in the cuttlefish at pCO2 ranging from ~800 to ~6000 μatm [18], [19] while cuttlebone density did not differ between pCO2 levels. Similar results have been shown for the squid L. vulgaris, in which statolith surface area increased under elevated pCO2 (~850 and ~1500 μatm) [42]. Unlike the variation in development times and mantle lengths between experiments, differences in the growth of calcified structures do not follow a clear trend across studies in terms of effects that vary with pCO2 level or life stage. As such, further investigation is necessary to better characterize the variability in cephalopod calcification across pCO2 levels, structures, developmental stage, and species.
In addition to reduced surface area, many statoliths removed from high pCO2-reared individuals in this experiment were malformed, and showed abnormal crystal structure. Squid statoliths, including those of Doryteuthis spp, typically consist of crystal bundles arranged in arrays radiating out from the primordium [88]–[91]. Here, the statolith crystal structure of control pCO2-reared hatchlings was consistent in size, shape and orientation with paralarval statoliths of other squids reared under control conditions [48]. However, high pCO2-reared paralarval statoliths lacked a highly organized ultra-structure, were more porous, and deviated from the typical droplet shape. Mis-shapen statoliths may have severe consequences for squid because the statolith is required for proper swimming and orientation as they migrate, find food and avoid predators. We were unable to obtain adequate videos of swimming behavior in this study, but malformed statoliths have been shown to disable swimming abilities [46], [92], and sensory abilities are impaired when statoliths are not present [93].
Our results suggest that exposure of embryos and early larval stages to elevated pCO2 and/or lowered pH may be particularly detrimental. However, this and other squid species dynamically migrate [47], [94] and encounter oceanographic regions of high CO2 during their lifetimes [76], [95]. Pacific Humboldt squid (Dosidicus gigas) are able to suppress their metabolism when vertically migrating through oxygen minimum zones [96]. Other squid, such as Vampyroteuthis infernalis, exist almost solely in these environments and thus are presumed to have vital rates adapted to higher CO2 and lower O2 levels [97]. The high reproductive output of most cephalopod species suggests that their potential for adaptation to a changing environment may be high. Results thus far suggest that there may be pCO2 threshold levels at which effects on cephalopod embryonic development time and size-at-hatching are demonstrated [41]. Indeed, some studies that have examined ocean acidification effects on older (i.e., juvenile) animals or that have used lower pCO2 levels have found no such effects [18], [42], [43]. The cephalopod calcification response to ocean acidification does not appear to follow a clear trend, which suggests that further investigations with other squid species under similar experimental conditions are required to determine the range of responses. Likewise, experiments across a range of CO2 concentrations will be needed in order to determine whether there are threshold ocean acidification levels for impacts on calcification rates in cephalopods.
ควบคุมน้ำได้ supersaturated กับ aragonite (Ωarag≈1.7) และน้ำถูกภายใต้อิ่มตัว (Ωarag≈0.5) ในเงื่อนไขภายใต้อิ่มตัว aragonite ควรเอียงยุบในทะเล มากกว่า precipitate ออกจากมัน แม้ว่าหลายการศึกษาแสดงให้เห็นว่า แนวปะการัง มอลลัสกา และพืช calcifying สา accrete โครงสร้าง aragonite แม้ในสภาพภายใต้อิ่มตัว (เช่น [15], [20], [86], [87]), undersaturation มักจะมีแข็งแกร่ง ลบผลกระทบต่อทั้งจำนวน aragonite ผลิตสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ และสัณฐานวิทยา และองค์กรของผลึก (เช่น [20]) ในการศึกษานี้ statoliths หมึก paralarval ได้อย่างมีนัยสำคัญลดลงพื้นที่สัตว์ผลิตภัณฑ์ภายใต้ยกระดับ pCO2 ในทางกลับกัน ในปลาเล็กและปลาหมึก ซึ่งทั้งสอง accrete aragonite ภายในโครงสร้าง โครงสร้างขนาดและ calcification อัตราได้รับการแสดงเพื่อเพิ่มค่า pH ต่ำสภาพ [17], [19] อัตรา calcification cuttlebone ได้รับการแสดงเพื่อเพิ่มปลาหมึกที่ pCO2 ตั้งแต่ ~ 800 ไป ~ 6000 μatm [18], [19] ในขณะที่ความหนาแน่น cuttlebone ได้ไม่แตกต่างกันระหว่างระดับ pCO2 การ มีการแสดงผลคล้าย vulgaris หมึก L. ในที่ statolith เพิ่มขึ้นภายใต้พื้นที่ยกระดับ pCO2 (μatm ~ 850 และ ~ 1500) [42] ซึ่งแตกต่างจากการเปลี่ยนแปลงในเวลาพัฒนาและหิ้งยาวระหว่างทดลอง ความแตกต่างในการเจริญเติบโตของโครงสร้าง calcified ไม่ทำตามแนวโน้มชัดเจนผ่านการศึกษาในลักษณะที่เปลี่ยนแปลงไปตามระยะของชีวิตหรือระดับ pCO2 การ เช่น เพิ่มเติมตรวจสอบจำเป็นต้องดี ลักษณะความแปรผันใน cephalopod calcification ระดับ pCO2 โครงสร้าง ขั้นพัฒนา และสายพันธุ์นอกจากนี้ เพื่อลดพื้นที่ผิว statoliths จำนวนมากออกจากบุคคลผลิตภัณฑ์ pCO2 สูงในการทดลองนี้มีโครงสร้างผลึกความผิดปกติที่มีรูปแบบ และการแสดง หมึก statoliths รวมทั้ง Doryteuthis เบียส โดยทั่วไปประกอบด้วยการรวมกลุ่มผลึกที่จัดในอาร์เรย์ที่แผ่ออกจาก primordium [88] – [91] ที่นี่ โครงสร้างผลึก statolith ของ hatchlings ผลิตภัณฑ์ pCO2 ควบคุมสอดคล้องกันในขนาด รูปร่าง และวาง ด้วย paralarval statoliths ปลาหมึกอื่น ๆ ผลิตภัณฑ์ภายใต้เงื่อนไขควบคุม [48] อย่างไรก็ตาม statoliths paralarval ผลิตภัณฑ์ pCO2 สูงขาดอัลตร้าโครงสร้างเป็นระเบียบสูง porous มากขึ้น และ deviated จากรูปร่างโดยทั่วไปหยด Statoliths mis shapen อาจมีผลกระทบอย่างรุนแรงในปลาหมึก เพราะ statolith ที่จำเป็นสำหรับการว่ายน้ำที่เหมาะสมและการวางแนวพวกเขาย้าย อาหาร และหลีกเลี่ยงการล่า เราไม่สามารถรับวิดีโอพอว่ายน้ำลักษณะการทำงานในการศึกษานี้ แต่ได้ถูกแสดง statoliths มีการปิดใช้งานความสามารถว่ายน้ำ [46], [92], และความสามารถทางประสาทสัมผัสจะพิการเมื่อ statoliths ไม่แสดง [93]ผลของเราแนะนำว่า แสงของโคลนและตั้งแต่ระยะ larval เพื่อยกระดับ pCO2 / ค่า pH ลดลงอาจเป็นผลดีอย่างยิ่ง อย่างไรก็ตาม นี้และปลาหมึกชนิดอื่น ๆ ไหวโยกย้าย [47], [94] และพบ oceanographic ภูมิภาคของ CO2 ที่สูงในช่วงของอายุการใช้งาน [76], [95] หมึกฮัมโบลด์แปซิฟิก (Dosidicus gigas) จะระงับการเผาผลาญเมื่อย้ายแนวตั้งผ่านออกซิเจนต่ำสุดเขต [96] เช่น Vampyroteuthis infernalis หมึกอื่น ๆ อยู่ในสภาพแวดล้อมเหล่านี้เกือบเท่านั้น และจึง จะ presumed ต้องสำคัญราคาปรับไปสูง CO2 และ O2 ต่ำกว่าระดับ [97] ผลผลิตสืบพันธุ์สูงสุด cephalopod ชนิดแนะนำว่า ศักยภาพของพวกเขาปรับตัวกับสภาพแวดล้อมที่เปลี่ยนแปลงอาจจะสูง ผลฉะนี้แนะนำอาจมี pCO2 ขีดจำกัดระดับที่ตัวอ่อนพัฒนา cephalopod ผลที่เวลาและขนาดที่ฟักไข่เป็นสาธิต [41] จริง ศึกษาบางที่มีการตรวจสอบผลยูโอเชี่ยนในรุ่นเก่า (เช่น เยาวชน) สัตว์หรือใช้ pCO2 ต่ำระดับพบไม่เช่นผล [18], [42], [43] การตอบสนองต่อ cephalopod calcification ยูโอเชี่ยนไม่ปรากฏไป ตามแนวโน้มชัด ซึ่งแนะนำเพิ่มเติมตรวจสอบกับพันธุ์ปลาหมึกอื่น ๆ ภายใต้เงื่อนไขการทดลองที่คล้ายกันที่ต้องกำหนดช่วงของการตอบสนอง ในทำนองเดียวกัน จะต้องทดลองในการช่วง CO2 ความเข้มข้นเพื่อกำหนดว่า มีขีดจำกัดโอเชี่ยนยูระดับผลกระทบต่อราคา calcification ใน cephalopods
การแปล กรุณารอสักครู่..
The control water was supersaturated with respect to aragonite (Ωarag≈1.7) and the treatment water was under-saturated (Ωarag≈0.5). In under-saturated conditions, aragonite should tend towards dissolution in seawater rather than precipitate out of it. Although several studies have shown that corals, molluscs and calcifying plants can continue to accrete aragonite structures even in under-saturated conditions (e.g. [15], [20], [86], [87]), undersaturation usually has strong, negative impacts on both the amount of aragonite these organisms produce and the morphology and organization of crystals (e.g. [20]). In this study, paralarval squid statoliths had significantly reduced surface area in animals reared under elevated pCO2. Conversely, in young fish and cuttlefish, both of which accrete internal aragonite structures, structure size and calcification rate have been shown to increase in low pH conditions [17], [19]. Calcification rates of the cuttlebone have been shown to increase in the cuttlefish at pCO2 ranging from ~800 to ~6000 μatm [18], [19] while cuttlebone density did not differ between pCO2 levels. Similar results have been shown for the squid L. vulgaris, in which statolith surface area increased under elevated pCO2 (~850 and ~1500 μatm) [42]. Unlike the variation in development times and mantle lengths between experiments, differences in the growth of calcified structures do not follow a clear trend across studies in terms of effects that vary with pCO2 level or life stage. As such, further investigation is necessary to better characterize the variability in cephalopod calcification across pCO2 levels, structures, developmental stage, and species.
In addition to reduced surface area, many statoliths removed from high pCO2-reared individuals in this experiment were malformed, and showed abnormal crystal structure. Squid statoliths, including those of Doryteuthis spp, typically consist of crystal bundles arranged in arrays radiating out from the primordium [88]–[91]. Here, the statolith crystal structure of control pCO2-reared hatchlings was consistent in size, shape and orientation with paralarval statoliths of other squids reared under control conditions [48]. However, high pCO2-reared paralarval statoliths lacked a highly organized ultra-structure, were more porous, and deviated from the typical droplet shape. Mis-shapen statoliths may have severe consequences for squid because the statolith is required for proper swimming and orientation as they migrate, find food and avoid predators. We were unable to obtain adequate videos of swimming behavior in this study, but malformed statoliths have been shown to disable swimming abilities [46], [92], and sensory abilities are impaired when statoliths are not present [93].
Our results suggest that exposure of embryos and early larval stages to elevated pCO2 and/or lowered pH may be particularly detrimental. However, this and other squid species dynamically migrate [47], [94] and encounter oceanographic regions of high CO2 during their lifetimes [76], [95]. Pacific Humboldt squid (Dosidicus gigas) are able to suppress their metabolism when vertically migrating through oxygen minimum zones [96]. Other squid, such as Vampyroteuthis infernalis, exist almost solely in these environments and thus are presumed to have vital rates adapted to higher CO2 and lower O2 levels [97]. The high reproductive output of most cephalopod species suggests that their potential for adaptation to a changing environment may be high. Results thus far suggest that there may be pCO2 threshold levels at which effects on cephalopod embryonic development time and size-at-hatching are demonstrated [41]. Indeed, some studies that have examined ocean acidification effects on older (i.e., juvenile) animals or that have used lower pCO2 levels have found no such effects [18], [42], [43]. The cephalopod calcification response to ocean acidification does not appear to follow a clear trend, which suggests that further investigations with other squid species under similar experimental conditions are required to determine the range of responses. Likewise, experiments across a range of CO2 concentrations will be needed in order to determine whether there are threshold ocean acidification levels for impacts on calcification rates in cephalopods.
การแปล กรุณารอสักครู่..
น้ำควบคุม supersaturated ด้วยความเคารพอะราโกไนท์ ( Ω arag ≈ 1.7 ) และน้ำภายใต้การอิ่มตัว ( Ω arag ≈ 0.5 ) ไขมันอิ่มตัวในภายใต้เงื่อนไข อะราโกไนท์น่าจะมีแนวโน้มต่อการสลายตัวในน้ำทะเลมากกว่าและออกจากมัน แต่จากการศึกษาที่ผ่านมาพบว่ามีปะการังหอย และ calcifying พืชยังคงสามารถจับโครงสร้างอะราโกไนต์ในภายใต้เงื่อนไข ( เช่นการอิ่มตัว [ 15 ] , [ 20 ] , [ 86 ] , [ 87 ] ) , undersaturation มักจะมีแรง ผลกระทบทางลบต่อทั้งปริมาณของอะราโกไนต์สิ่งมีชีวิตเหล่านี้ผลิตและสัณฐานวิทยาและองค์ประกอบของผลึก ( เช่น [ 20 ] ) ในการศึกษานี้paralarval ปลาหมึก statoliths อย่างมีนัยสำคัญลดลงในสัตว์เลี้ยง ภายใต้พื้นที่ผิวสูง pco2 . ในทางกลับกัน ในปลาหนุ่ม และปลาหมึก ซึ่งทั้งสองจับโครงสร้างอะราโกไนต์ภายใน ขนาดโครงสร้างและอัตราการเสื่อมที่ได้รับการแสดงเพื่อเพิ่มในระดับพีเอช [ 17 ] , [ 19 ]อัตราการเสื่อมของมอญมีการแสดงเพื่อเพิ่มในปลาหมึก ที่ pco2 ตั้งแต่ ~ 800 ~ 6000 μ ATM [ 18 ] , [ 19 ] ในขณะที่ความหนาแน่นลิ้นทะเลไม่แตกต่างระหว่างระดับ pco2 . ผลที่คล้ายกันได้รับการแสดงสำหรับปลาหมึก . vulgaris ซึ่งใน statolith เพิ่มขึ้นภายใต้พื้นที่ผิวสูง pco2 ( ~ แล้ว ~ 1500 μเอทีเอ็ม ) [ 42 ]ซึ่งแตกต่างจากการเปลี่ยนแปลงในเวลาการพัฒนาและเสื้อคลุมความยาวระหว่างการทดลองความแตกต่างในการเจริญเติบโตของส่วนโครงสร้างไม่เป็นไปตามแนวโน้มที่ชัดเจนในการศึกษาในแง่ของผลที่แตกต่างกันกับระดับ pco2 หรือเวทีชีวิต เช่น การสอบสวนเพิ่มเติมเป็นสิ่งจำเป็นกว่าลักษณะความแปรปรวนในชั้นเซฟาโลพอดเรือพระที่นั่งข้าม pco2 ระดับโครงสร้างขั้นตอนการพัฒนา และสายพันธุ์
นอกจากจะลดพื้นที่ผิวมากมาย statoliths ลบออกจาก pco2 สูงเลี้ยงบุคคลในการทดลองนี้คือ ผิดแบบน่ะซี่ และมีโครงสร้างผลึกผิดปกติ ปลาหมึก statoliths , รวมทั้ง doryteuthis ระยะยาวมักจะประกอบด้วยคริสตัลรวมกลุ่มจัดในอาร์เรย์เปล่งออกมาจากล [ 88 ] - [ 91 ] ที่นี่การ statolith โครงสร้างผลึกของ pco2 ควบคุมเลี้ยงลูก มีความสอดคล้องในขนาด รูปร่าง และลักษณะอื่น ๆด้วย paralarval statoliths ปลาหมึกเลี้ยงดูภายใต้การควบคุมเงื่อนไข [ 48 ] อย่างไรก็ตาม pco2 สูงเลี้ยง paralarval statoliths ขาดโครงสร้างอย่างดีเป็นพิเศษ มีรูพรุนมากขึ้น และเปลี่ยนรูปร่างตัวทั่วไประบบสารสนเทศ shapen statoliths อาจมีผลกระทบอย่างรุนแรงสำหรับปลาหมึก เพราะ statolith ที่จําเป็นสําหรับว่ายที่เหมาะสมและการปฐมนิเทศเป็นพวกเขาโยกย้ายหาอาหารและหลีกเลี่ยงนักล่า เราไม่สามารถที่จะได้รับวิดีโอเพียงพอพฤติกรรมว่ายในการศึกษานี้ แต่ผิดแบบน่ะซี่ statoliths ได้ถูกแสดงปิดว่ายความสามารถ [ 46 ] , [ 92 ]
การแปล กรุณารอสักครู่..