Introduction
The Asteroidea is one of the largest and most familiar classes within the Phylum Echinodermata. These animals, commonly known as sea stars or starfishes, form a diverse and speciose group. There are approximately 1600 extant species (Hyman 1955; Clark 1977; Clark and Downey 1992) which are found throughout the world's oceans. Following the classification of Blake (1987), these species are grouped into seven orders: Brisingida, Forcipulatida, Notomyotida, Paxillosida, Spinulosida, Valvatida and Velatida.
Like other echinoderms, asteroids are important members of many marine benthic communities. They can be voracious predators, having significant impacts on community structure. For example, Paine (1966) used Pisaster ochraceus to illustrate his concept of the role keystone species play in community ecology. The crown-of-thorns starfish, Acanthaster planci, is particularly well-known because it can cause extreme detrimental effects to coral reefs, particularly during population outbreaks (Moran 1988).
Click on an image to view larger version & data in a new windowochre sea stars Crown of thorns sea stars feeding on coral
Figure 1: Pisaster ochraceus and Acanthaster planci, two asteroids of great ecological significance.
Pisaster image by Sherry Ballard, courtesy CalPhotos, copyright © 1999 California Academy of Sciences. Acanthaster image copyright © Borut Furlan.
The controversial Concentricycloidea (a proposed sixth class of the Echinodermata; Baker et al. 1986, Rowe et al. 1988, Pearse and Pearse 1994) have been diagnosed as unusual asteroids (Smith 1988, Belyaev 1990, Janies and Mooi 1999). Their relationship to other asteroid taxa is not well resolved, but alliances with species from the Velatida and the Forcipulatida have been proposed. The unique morphology of the concentricycloids makes it difficult to assign this group to the recognized asteroid orders and is cited as sufficient distinction for class recognition.
Characteristics
Like other asterozoans, asteroids have a characteristic star-shaped body plan consisting of a central disc and multiple (typically 5) radiating arms. Asteroids are most easily distinguished from other asterozoans (the Ophiuroidea) by the structure of the arms. In asteroids, skeletal support for the arms is provided by the ossicles of the body wall, which merge with those of the central disc, giving the arm a very broad based attachment to the disc. This skeletal arrangement allows for the extension of a comparatively large coelomic cavity from the central disc into the arms, which serves to hold some of the animal's organ systems, namely the gonads and pyloric caeca. Additionally, this skeletal arrangement also limits lateral flexion of the arms. Locomotion by asteroids is accomplished almost exclusively by means of the podia (tubefeet) from the water vascular system. Differences in morphology between asteroids and ophiuroids are described further in Blake (1998) and Dean (1999).
Click on an image to view larger version & data in a new windowAsterias rubens Culcita novaeguineae
Figure 2: A typical starfish, Asterias rubens, with tubefeet visible on the edge of the arm in the foreground. Image copyright © 2004 Kåre Telnes. Cushion stars, like this Culcita novaeguineae, may have arms so short that they look more like a ball than a star. Image copyright © 2003 Massimo Boyer.
Taxonomy of asteroids usually is based on externally observable characteristics of the skeleton, particularly the primary ossicular series which define the body wall (ambulacrals, adambulacrals, marginals, terminals, actinals, abactinals), as well as secondary ossicles such as spines, spinelets and pedicellariae. Works by Perrier (1884) and Sladen (1889) laid the taxonomic foundation of most asteroid groups. Many other authors have contributed to and/or refined the asteroid classification scheme, notably Fisher (1911, 1928), Verrill (1914), Fell (1963), Spencer and Wright (1966) and McKnight (1975). Blake and Elliot (2003) provide clear definition of ossicle terminology. Blake (1987) provides classification and diagnoses of asteroid groups.
Perhaps the most important ossicular series defining the Asteroidea is the ambulacral column, found along the oral surface of the disk and radiating arms and associated with two or four rows of podia. The asteroid ambulacrum is distinguished by erect ambulacral ossicles arranged in series along the length of the ambulacral column. Critical differences in structure and arrangement of the ossicles of the ambulacral column define two groups of asteroids: an extinct fauna restricted to the Paleozoic and the mostly extant (mostly) post-Paleozoic asteroids (Blake 1987, Gale 1987). Blake and Hagdorn (2003) recently recognized this distinction formally with diagnosis of a new subclass: Ambuloasteroidea, containing the Paleozoic Calliasterellidae and Compsasteridae in addition to post-Paleozoic asteroids (Infraclass Neoasteroidea Gale 1987).
Click on an image to view larger version & data in a new windowViews of both the oral and aboral surface of the starfish Transverse section and perspective view of a generalized arm
Figure 3: Morphology of asteroids. A, aboral and oral surfaces of a generalized asteroid. Image © BIODIDAC. B, transverse section and perspective view of a generalized arm (soft tissues and spines removed); note the arched ambulacral ossicles forming the ambulacral groove and the dorsal podial pores between ambulacral ossicles. One podium (tubefoot) on the left is drawn in outline only to illustrate how the podia descend through the podial pores. Image © 2004 Emily Knott.
Application of the extraxial-axial theory (EAT) to asteroid morphology significantly aids our understanding of ossicle homologies within the Asteroidea and between asteroids and other echinoderms (Mooi and David 2000, Blake and Elliot 2003, Blake and Hagdorn 2003). According to the EAT, the ambulacral and terminal ossicles of asteroids are axial elements. These ossicles are formed according to the Ocular Plate Rule (OPR) and are associated with the developing water vascular system during ontogeny as are the axial ossicles of other echinoderms. The remaining asteroid ossicle series are extraxial elements, which can be added during ontogeny without any particular ordering system (although secondarily ordered serial homologous elements are common in the asteroids, e.g. adambulacrals and marginals). In comparison to axial elements, extraxial ossicles are prone to much more evolutionary lability (Mooi and David 1997).
Synapomorphies of the crown group: Ambuloasteroidea
Summarized from Blake (1998; 2000), Mooi and David (2000) and Blake and Hagdorn (2003).
Deep ambulacral groove—The paired ambulacral ossicles are erect and arch across the arm axis forming a clearly defined furrow. The extent of the arch and definition of the furrow are expected to be weaker in the earliest asteroids, but these characters are difficult to observe in most fossil specimens.
Dorsal podial pores—The dorsal podia pores are passageways between ambulacral ossicles through which the tubefeet descend. These pores allow for internal protection of the ampullae, dorsal outpockets of the podia, which contract and expand with extension and retraction of the podia. The ampullae of earlier asteroids were external, in closed, cup-like podial basins formed by the ossicles of the ambulacral column.
Offset positioning of the ambulacral and adambulacral ossicles and differentiation of articulation structures in ossicles of the ambulacrum—These features describe a variety of related apomorphic characteristics of ambuloasteroids. Offset positioning of the ambulacral and adambulacral ossicles allows for soft tissue connections between the ambulacral and both adjacent adambulacrals which is further enhanced with differentiation of articulation structures on the ossicles. This arrangement allows more complex movement in the ambuloasteroids. In non-ambuloasteroids a single ambulacral ossicle abuts a single adambulacral.
Presence of an odontophore—The odontophore is a small interradial ossicle associated with the mouth angle ossicle. The odontophore is expected to the homologue of the axillary in Paleozoic asteroids.
Fossil Record
The earliest asteroids appeared in the Ordovician (Figure 4). However, at least two major faunal transitions have occurred within the Asteroidea concomitantly with large extinction events: in the Late Devonian (Blake and Glass in Webster et. al. 1999) and in the Late Permian (Blake 1987, Gale 1987, Blake et al. 2000, Blake and Elliot 2003, Blake and Hagdorn 2003). The asteroid orders as described here contain all extant and some extinct species which have a morphology distinct from Paleozoic forms (i.e. Ambuloasteroidea; see Characteristics, Blake 1982, 1987, 1988; Gale 1987, Blake and Elliott 2003, Blake and Hagdorn 2003). The asteroid orders are thought to have appeared and diversified very rapidly (within approximately 60 million years) during the Lower and early Middle Jurassic, frustrating our understanding of ordinal relationships (see discussion below).
Click on an image to view larger version & data in a new windowHudsonaster, an early asteroid from the Ordovician
Figure 4: Hudsonaster sp. (USNM 40882), an early asteroid from the Ordovician.
Image copyright © Daniel B. Blake
Relationships among Paleozoic asteroids, as well as between Paleozoic asteroids and extant asteroids, are difficult if not impossible to determine because of the limitations of the asteroid fossil record. Asteroid fossils are rare because 1) the skeletal elements rapidly dissociate after death of the animals 2) asteroids typically have a large body cavity that collapses with deterioration of the organs, resulting in misshapen forms and 3) asteroids often live on hard substrates which are not conducive to fossil formation. From the limited fossil evidence that is available we know that the basic body plan of the
แนะนำAsteroidea เป็นหนึ่งของชั้นเรียนมากที่สุด และคุ้นเคยมากที่สุดภายในไฟลัม Echinodermata สัตว์เหล่านี้ โดยทั่วไปเรียกว่าซีสตาร์หรือ starfishes แบบฟอร์มกลุ่มหลากหลายและ speciose มีประมาณ 1600 ยังพันธุ์ (Hyman 1955 คลาร์ก 1977 คลาร์กและเบิร์ดดาวนีย์ 1992) ซึ่งพบทั่วมหาสมุทรของโลก ต่อการจัดประเภทของเบลก (1987), สายพันธุ์เหล่านี้แบ่งได้เจ็ดใบสั่ง: Brisingida, Forcipulatida, Notomyotida, Paxillosida, Spinulosida, Valvatida และ Velatidaเช่น echinoderms อื่น ๆ ดาวเคราะห์น้อยเป็นสมาชิกสำคัญของชุมชนธรรมชาติทางทะเลมากมาย พวกเขาสามารถล่าละโมบ มีผลกระทบอย่างมีนัยสำคัญในโครงสร้างชุมชน ตัวอย่าง Paine (1966) ใช้ Pisaster ochraceus เพื่อแสดงแนวคิดของเขาเล่นบทบาทภาพชนิดในระบบนิเวศของชุมชน หนาม Acanthaster planci เป็นที่รู้จักโดยเฉพาะอย่างยิ่งเนื่องจากอาจทำให้ผลกระทบผลดีมากกับปะการัง โดยเฉพาะอย่างยิ่งระหว่างการแพร่กระจายประชากร (1988 โมแรน)คลิกที่รูปเพื่อดูขนาดใหญ่รุ่นและข้อมูลในแบบใหม่ windowochre ทะเลดาวมงกุฎหนามดาวทะเลอาหารบนปะการังรูปที่ 1: Pisaster ochraceus และ Acanthaster planci สองดาวเคราะห์น้อยของระบบนิเวศความสำคัญภาพ pisaster โดยเชอร์รี่เรียลตี้บัล CalPhotos อนุเคราะห์ ลิขสิทธิ์ © 1999 แคลิฟอร์เนียสถาบันวิทยาศาสตร์ Acanthaster ภาพลิขสิทธิ์ © Borut FurlanConcentricycloidea แย้ง (แบบเสนอหกชั้น Echinodermata เบเกอร์ et al. 1986, Rowe et al. 1988, Pearse และ Pearse 1994) ได้รับการวินิจฉัยเป็นดาวเคราะห์น้อยผิดปกติ (Smith 1988, Belyaev 1990, Janies และ Mooi 1999) ความสัมพันธ์ของ taxa อื่น ๆ ดาวเคราะห์น้อยไม่ดีแก้ไข แต่พันธมิตรกับสปีชีส์ Velatida และ Forcipulatida ได้รับการเสนอชื่อ สัณฐานวิทยาเฉพาะของ concentricycloids ทำให้ยากที่จะกำหนดกลุ่มนี้ใบสั่งที่ดาวเคราะห์น้อยที่รู้จัก และเรียกว่าความแตกต่างเพียงพอสำหรับการเรียนรู้ลักษณะเช่น asterozoans อื่น ๆ ดาวเคราะห์น้อยมีแผนร่างกายรูปดาวลักษณะที่ประกอบด้วยดิสก์กลางและหลายแขน radiating (โดยทั่วไป 5) ดาวเคราะห์น้อยสุดได้แตกต่างไปจาก asterozoans อื่น ๆ (Ophiuroidea) โดยโครงสร้างของแขน ดาวเคราะห์น้อย มีแขนสนับสนุนอีก ด้วยกระดูกของผนังร่างกาย ที่ผสานกับดิสก์กลาง ให้แขนกว้างมากตามสิ่งที่แนบแบบดิสก์ นี้จัดอีกได้สำหรับส่วนขยายของโพรง coelomic ใหญ่ดีอย่างหนึ่งจากกลางแผ่นดิสก์เข้าไปในแผ่นดิน ซึ่งทำหน้าที่เก็บของระบบอวัยวะของสัตว์ ได้แก่ต่อมบ่งเพศและ pyloric caeca นอกจากนี้ นี้จัดอีกยังจำกัด flexion ด้านข้างของแขน Locomotion โดยดาวเคราะห์น้อยได้เกือบเฉพาะ โดย podia (tubefeet) จากระบบหลอดเลือดน้ำ ความแตกต่างในสัณฐานวิทยาระหว่างดาวเคราะห์น้อยและ ophiuroids ได้อธิบายเพิ่มเติมในเบลก (1998) และคณบดี (1999)คลิกที่รูปเพื่อดูขนาดใหญ่รุ่นและข้อมูลใน windowAsterias ใหม่รูเบนส์ Culcita novaeguineaeรูปที่ 2: แบบปกติปลาดาว รูเบนส์โดม กับ tubefeet ปรากฏอยู่บนขอบของแขนในเบื้องหน้า ภาพลิขสิทธิ์ © 2004 Kåre Telnes หมอนดาว เช่นนี้ Culcita novaeguineae อาจมีแขนสั้นเพื่อให้พวกเขาดูมากกว่าเช่นลูกดาว ภาพลิขสิทธิ์ © 2003 Massimo Boyerจำแนกประเภทของดาวเคราะห์น้อยมักจะขึ้นอยู่กับลักษณะของโครงกระดูก โดยเฉพาะอย่างยิ่งหลัก ossicular ชุดซึ่งกำหนดผนังร่างกาย (ambulacrals, adambulacrals, marginals เทอร์มินัล actinals, abactinals), และกระดูกรอง spines, spinelets และ pedicellariae observable ภายนอก เปอร์ริเอ้ (1884) และ Sladen (จาก 1889) โดยวางรากฐานอนุกรมวิธานของกลุ่มดาวเคราะห์น้อยส่วนใหญ่ หลายคนมีส่วน และ/หรือกลั่นประเภทดาวเคราะห์น้อยโครงร่าง ยวด Fisher (1911, 1928), Verrill (1914), ตก (1963), สเปนเซอร์ และไรท์ (1966) และแม็กไนต์ (1975) เบลกและเอลเลียต (2003) ให้นิยามศัพท์ ossicle ชัดเจน เบลก (1987) มีการจัดประเภทและการวิเคราะห์ของกลุ่มดาวเคราะห์น้อยบางทีชุด ossicular ที่สำคัญกำหนด Asteroidea เป็นคอลัมน์ ambulacral พบตามพื้นผิวช่องปากของดิสก์และแผ่นดินแผ่ และเชื่อมโยงกับสอง หรือสี่แถว podia Ambulacrum ดาวเคราะห์น้อยจะโดดเด่น ด้วยกระดูก ambulacral ตรงเรียงลำดับตามความยาวของคอลัมน์ ambulacral ความแตกต่างที่สำคัญในโครงสร้างและการเรียงตัวของกระดูกของคอลัมน์ ambulacral กำหนดกลุ่มดาวเคราะห์น้อย 2: สัตว์สูญการจำกัดพาลีโอโซอิกและยังส่วนใหญ่ (ส่วนใหญ่) Paleozoic หลังดาวเคราะห์น้อย (1987 เบลก Gale 1987) เบลกและ Hagdorn (2003) เพิ่งรู้ความแตกต่างอย่างเป็นกิจจะลักษณะกับวินิจฉัยของย่อยใหม่: Ambuloasteroidea ประกอบด้วย Calliasterellidae พาลีโอโซอิกและ Compsasteridae นอกจากดาวเคราะห์น้อย Paleozoic หลัง (Infraclass Neoasteroidea Gale 1987)คลิกที่รูปเพื่อดูขนาดใหญ่รุ่นและข้อมูลใน windowViews ใหม่ทั้งช่องปาก และ aboral ผิวของปลาดาวส่วน Transverse และดูมุมมองของแขนเมจแบบทั่วไปรูปที่ 3: รูปร่างดาวเคราะห์น้อย A, aboral และปากพื้นผิวของดาวเคราะห์น้อยเมจแบบทั่วไป ภาพ © BIODIDAC บี ส่วน transverse และดูมุมมองของแขนเมจแบบทั่วไป (เนื้อเยื่ออ่อนและเอา spines); หมายเหตุกระดูก ambulacral มนขึ้นรูปร่อง ambulacral และรูขุมขน podial dorsal ระหว่างกระดูก ambulacral หนึ่งแท่น (tubefoot) ทางด้านซ้ายออกในเค้าร่างจะแสดงวิธีการ podia มาผ่านทางรูขุมขน podial ภาพ © 2004 Emily อนาโปรแกรมประยุกต์ของทฤษฎี extraxial แกน (EAT) สัณฐานวิทยาดาวเคราะห์น้อยช่วยเราเข้าใจ homologies ossicle ภาย ใน Asteroidea ตัว และระหว่างดาวเคราะห์น้อยอื่น ๆ echinoderms (Mooi และ David 2000 เบลก และ 2003 เอลเลียต เบลก และ Hagdorn 2003) อย่างมีนัยสำคัญ ตาม EAT กระดูก ambulacral และเทอร์มินัลของดาวเคราะห์น้อยที่มีองค์ประกอบตามแนวแกน กระดูกเหล่านี้จะเกิดขึ้นตามแนวแผ่นกฎ (OPR) และเชื่อมโยงกับระบบหลอดเลือดน้ำพัฒนาระหว่าง ontogeny เป็นกระดูกแกนของ echinoderms อื่น ๆ ชุด ossicle ดาวเคราะห์น้อยที่เหลือเป็นองค์ประกอบ extraxial ซึ่งสามารถเพิ่มระหว่าง ontogeny โดยระบบสั่งซื้อเฉพาะใด ๆ (แม้ว่าเชื่อมสั่ง homologous องค์ประจำอยู่ทั่วไปในดาวเคราะห์น้อย เช่น adambulacrals และ marginals) โดยองค์ประกอบตามแนวแกน กระดูก extraxial มีแนวโน้มที่วิวัฒนาการมากขึ้น lability (Mooi และ David 1997)Synapomorphies ของกลุ่มคราวน์: Ambuloasteroideaสรุปจากเบลก (1998; 2000), Mooi และ David (2000) และเบลก และ Hagdorn (2003)ร่องลึก ambulacral — กระดูก ambulacral จัดเป็นคู่จะตรง และซุ้มประตูทั้งแกนแขนขึ้น furrow อย่างชัดเจน ขอบเขตของโค้งและนิยามของ furrow คาดว่าจะแข็งแกร่งในดาวเคราะห์น้อยที่สุด แต่ตัวอักษรเหล่านี้ยากต่อการสังเกตใน specimens ฟอสซิลส่วนใหญ่รูขุมขน podial dorsal — dorsal podia รูขุมขนเป็นทางเดินระหว่างกระดูก ambulacral ที่ tubefeet มา รูขุมขนเหล่านี้ช่วยให้สำหรับการป้องกันภายในของ ampullae, dorsal outpockets ของ podia ซึ่งสัญญา และขยายกับส่วนขยายและ retraction ของ podia Ampullae ของดาวเคราะห์น้อยก่อนภายนอก ในปิด ถ้วยเหมือน podial อ่างล่างหน้าเกิดขึ้นจากกระดูกของคอลัมน์ ambulacralตรงข้ามการวางตำแหน่งของกระดูก ambulacral และ adambulacral และสร้างความแตกต่างของโครงสร้างวิคิวลาร์ในกระดูกของ ambulacrum ซึ่งคุณลักษณะเหล่านี้อธิบายความหลากหลายของลักษณะ apomorphic ที่เกี่ยวข้องของ ambuloasteroids ตรงข้ามการวางตำแหน่งของที่ ambulacral และกระดูก adambulacral ช่วยให้การเชื่อมต่อเนื้อเยื่ออ่อนที่ ambulacral และ adambulacrals ทั้งสองอยู่ติดกันซึ่งต่อไปจะเพิ่ม ด้วยการสร้างความแตกต่างของโครงสร้างวิคิวลาร์บนกระดูก การจัดเรียงนี้ได้เคลื่อนไหวที่ซับซ้อนมากขึ้นใน ambuloasteroids ใน ambuloasteroids ไม่ เป็น ossicle ambulacral เดียว abuts adambulacral เดียวของ odontophore เป็นตัว odontophore เป็น ossicle interradial ขนาดเล็กที่เชื่อมโยงกับ ossicle มุมปาก Odontophore คาดว่าจะ homologue ของรักแร้ในดาวเคราะห์น้อยพาลีโอโซอิกคอร์ดฟอสดาวเคราะห์น้อยที่สุดปรากฏใน Ordovician (4 รูป) อย่างไรก็ตาม เกิดน้อยสองหลัก faunal เปลี่ยนภายใน Asteroidea concomitantly กับเหตุการณ์การสูญพันธุ์ใหญ่: ในการสาย Devonian (เบลกและแก้วร้อยเอ็ดเว็บสเตอร์ al. 1999) และที่ปลาย Permian (1987 เบลก Gale 1987 เบลก et al. 2000 เบลก และ 2003 เอลเลียต เบลก และ Hagdorn 2003) ใบสั่งดาวเคราะห์น้อยตามที่อธิบายไว้ที่นี่ประกอบด้วยทั้งหมดยัง และบางส่วนสูญพันธุ์ซึ่งมีสัณฐานวิทยาที่แตกต่างจากฟอร์มพาลีโอโซอิก (เช่น Ambuloasteroidea ดูลักษณะ 1982 เบลก 1987, 1988 Gale 1987 เบลก และ 2003 ต เบลก และ Hagdorn 2003) ใบสั่งดาวเคราะห์น้อยคิดว่า จะมีปรากฏ และมีความหลากหลายอย่างรวดเร็ว (ภายในประมาณ 60 ล้านปี) ในช่วงต่ำกว่า และต้นกลางจูราสสิ frustrating เราเข้าใจความหมายสัญลักษณ์สัมพันธ์ (ดูคำอธิบายด้านล่าง)คลิกที่รูปเพื่อดูขนาดใหญ่รุ่นและข้อมูลใน windowHudsonaster ใหม่ ดาวเคราะห์น้อยเป็นต้นจากการ Ordovicianรูปที่ 4: Hudsonaster sp. (USNM 40882), ดาวเคราะห์น้อยเป็นต้นจาก Ordovician ภาพลิขสิทธิ์ © Daniel B. เบลกความสัมพันธ์ ระหว่างดาวเคราะห์น้อยพาลีโอโซอิก และ ระหว่างดาวเคราะห์น้อยพาลีโอโซอิกและยังดาวเคราะห์น้อย ได้ยากถ้าไม่ไปตรวจสอบเนื่องจากข้อจำกัดของระเบียนฟอสดาวเคราะห์น้อย ดาวเคราะห์น้อยซากดึกดำบรรพ์หายากเนื่องจากองค์ประกอบที่ 1)อีกอย่างรวดเร็ว dissociate หลังจากการตายของสัตว์ 2) ดาวเคราะห์น้อยโดยทั่วไปมีโพรงขนาดใหญ่ร่างกายที่ยุบ ด้วยของอวัยวะ ผลลัพธ์ในแบบฟอร์ม misshapen และ 3) ดาวเคราะห์น้อยมักจะอาศัยอยู่บนพื้นผิวที่ยากซึ่งไม่เอื้อต่อการก่อตัวฟอส จากหลักฐานฟอสจำกัดได้ เรารู้ว่า ร่างกายพื้นฐานการวางแผนของการ
การแปล กรุณารอสักครู่..