Abstract Chemosynthetic symbioses a

Abstract
Chemosynthetic symbioses are partnerships between invertebrate animals and chemosynthetic bacteria. The latter are the primary producers, providing most of the organic carbon needed for the animal host's nutrition. We sequenced genomes of the chemosynthetic symbionts from the lucinid bivalve Loripes lucinalis and the stilbonematid nematode Laxus oneistus. The symbionts of both host species encoded nitrogen fixation genes. This is remarkable as no marine chemosynthetic symbiont was previously known to be capable of nitrogen fixation. We detected nitrogenase expression by the symbionts of lucinid clams at the transcriptomic and proteomic level. Mean stable nitrogen isotope values of Loripes lucinalis were within the range expected for fixed atmospheric nitrogen, further suggesting active nitrogen fixation by the symbionts. Ability to fix The nitrogen may be widespread among chemosynthetic symbioses-In oligotrophic habitats, where nitrogen availability often limits primary productivity.

Symbioses between animals and chemosynthetic bacteria are widespread-In Earth's oceans1. Animals from at least seven phyla have formed such symbioses, and even more chemosynthetic bacterial lineages have evolved symbioses with animal hosts1. Chemosynthetic symbionts can use a range of chemicals , such as sulfide, methane, hydrogen and carbon monoxide, to power their metabolism2,3,4. The hosts of chemosynthetic symbionts dominate some animal communities. For example, shallow-water lucinid bivalves , which host sulfur-oxidizing symbionts, often dominate the macrobenthic infaunal community in seagrass meadows, where they can reach densities greater than 3,500 individuals per square metre5,6. Diversity-In nature Their, their persistence over evolutionary timescales and their dominance-In many habitats attest to the success of these symbiotic partnerships1.

Chemosynthetic symbionts are primarily considered 'nutritional symbionts', meaning their primary role is to provide nutrition for their hosts1,7. So far, most studies have focused on inorganic carbon fixation by the symbionts and the transfer of fixed organic carbon compounds to the hosts. In addition to organic carbon, all animals require a source of fixed nitrogen. However, nitrogen metabolism in chemosynthetic symbioses has received far less attention. Chemosynthetic symbionts have been shown to gain their nitrogen from ammonium or nitrate in their environment8,9,10 and co-occurring nitrogen-fixing and chemosynthetic symbionts have been found in cold-water corals11. Fixation by chemosynthetic Nitrogen symbionts has long been hypothesized, but so far not yet Be shown12,13,14.

Reviews Our study focused mainly on the endosymbiosis between bivalves of the family Lucinidae and sulfur-oxidizing bacteria. Lucinids are by far the most diverse and widespread group of bivalves that host chemosynthetic symbionts15. There are at least 400 living species, occupying a range of habitats including mangrove sediments, seagrass beds, coral reef sediments and coastal mud and sand16. In seagrass habitats, lucinid bivalves and their sulfur-oxidizing symbionts are part of a nested symbiosis with seagrasses, which may be essential to the health and ecological success of seagrasses6. We focused on the symbiosis between Loripes lucinalis (Lamarck, 1818) and its endosymbionts. We also investigated a second symbiosis, that between stilbonematid nematodes and their sulfur-oxidizing ectosymbionts, because these symbionts are associated with the family Chromatiaceae, which contains a number of diazotrophic sulfur oxidizers17,18. Nematodes of the subfamily Stilbonematinae (family Desmodoridae ) can be found worldwide in marine sulfidic habitats19. All known species have a dense coating of ectosymbionts on their cuticle, which are hypothesized to contribute to their host's nutrition19. The name Candidatus Thiosymbion oneisti will be proposed elsewhere for the nematode symbionts (Gruber-Vodicka et al., In preparation). We propose the name Candidatus Thiodiazotropha endoloripes for the symbiont of Loripes lucinalis, where 'Thiodiazotropha' refers to the sulfur-oxidizing ( 'thio') and nitrogen-fixing ( 'diazotroph') metabolism of the symbiont and 'endoloripes' (' Endo- ', Greek from intron meaning' within ',' loripes' ) refers to the endosymbiotic association with Loripes lucinalis, its bivalve host.

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

บทคัดย่อ ความร่วมมือระหว่างสัตว์ invertebrate และแบคทีเรีย chemosynthetic chemosynthetic symbioses ได้ หลังมีผู้ผลิตหลัก ให้มากที่สุดของคาร์บอนอินทรีย์ที่จำเป็นสำหรับโภชนาการของโฮสต์สัตว์ เราเรียงลำดับ genomes ของ symbionts chemosynthetic จาก lucinid สามารถ Loripes lucinalis และนีมาโทดา stilbonematid Laxus oneistus Symbionts โฮสต์ทั้งสองชนิดเข้ารหัสยีนที่ตรึงไนโตรเจน นี้เป็นเรื่องที่น่าทึ่งเป็น symbiont chemosynthetic ทะเลไม่เคยรู้จักได้ความสามารถในการตรึงไนโตรเจน เราตรวจพบ nitrogenase นิพจน์ โดย symbionts ของ lucinid หอยในระดับ transcriptomic และ proteomic หมายความว่า ไนโตรเจนที่มีเสถียรภาพค่าไอโซโทปของ Loripes lucinalis ได้ภายในช่วงที่คาดไว้สำหรับคงบรรยากาศไนโตรเจน แนะนำตรึงไนโตรเจนที่ใช้งานอยู่ โดยการ symbionts เพิ่มเติม ความสามารถในการแก้ไขไนโตรเจนอาจท่ามกลาง chemosynthetic symbioses ใน oligotrophic แหล่งที่อยู่อาศัย ที่พร้อมไนโตรเจนมักจะจำกัดผลผลิตหลัก Symbioses ระหว่างสัตว์และแบคทีเรีย chemosynthetic มีแพร่หลายในโลก oceans1 จากน้อยเจ็ดอาณาจักรเกิด symbioses ดังกล่าว และเชื้อชาติแบคทีเรีย chemosynthetic ยิ่งมีพัฒนา symbioses กับ hosts1 สัตว์ Chemosynthetic symbionts สามารถใช้ช่วงของสารเคมี เช่นซัลไฟด์ มีเทน ไฮโดรเจน และคาร์บอน มอนอกไซด์ พลังของพวกเขา metabolism2, 3, 4 ของ chemosynthetic symbionts ครองบางชุมชนสัตว์ ตัวอย่างเช่น lucinid น้ำแยก ซึ่งโฮสต์ symbionts ซัลเฟอร์ออกซิไดซ์ มักครองชุมชนเหยิง macrobenthic ในทุ่งหญ้าทะเล ที่พวกเขาสามารถเข้าถึงความหนาแน่นมากกว่า 3,500 คนต่อตาราง metre5, 6 ความหลากหลายใน ธรรมชาติของพวกเขา พวกเขามีอยู่กว่า timescales วิวัฒนาการและการปกครองในที่อยู่อาศัยจำนวนมากยืนยันถึงความสำเร็จของ partnerships1 ชีวภาพเหล่านี้ Chemosynthetic symbionts are primarily considered 'nutritional symbionts', meaning their primary role is to provide nutrition for their hosts1,7. So far, most studies have focused on inorganic carbon fixation by the symbionts and the transfer of fixed organic carbon compounds to the hosts. In addition to organic carbon, all animals require a source of fixed nitrogen. However, nitrogen metabolism in chemosynthetic symbioses has received far less attention. Chemosynthetic symbionts have been shown to gain their nitrogen from ammonium or nitrate in their environment8,9,10 and co-occurring nitrogen-fixing and chemosynthetic symbionts have been found in cold-water corals11. Fixation by chemosynthetic Nitrogen symbionts has long been hypothesized, but so far not yet Be shown12,13,14. ความคิดเห็นในการศึกษาของเราได้เน้นเยาว์ระหว่างแยกของครอบครัว Lucinidae และแบคทีเรียซัลเฟอร์ออกซิไดซ์ Lucinids คือ โดยไกลที่สุดอย่างกว้างขวาง และหลากหลายกลุ่มแยกที่โฮสต์ chemosynthetic symbionts15 มีน้อย 400 พันธุ์ ในช่วงของที่อยู่อาศัยรวมทั้งตะกอนป่าชายเลน เตียงหญ้าทะเล ปะการังตะกอน และโคลนชายฝั่งทะเล และ sand16 ในหญ้าทะเล แหล่งที่อยู่อาศัย แยก lucinid และ symbionts ของพวกเขาออกซิไดซ์กำมะถันเป็นส่วนหนึ่งของแผ่นซ้อนกันกับ seagrasses ซึ่งอาจมีความจำเป็นต่อสุขภาพและระบบนิเวศความสำเร็จของ seagrasses6 เราเน้นการประสมประสานกันระหว่าง Loripes lucinalis (แซงต์ 1818) และ endosymbionts ของ นอกจากนี้เรายังตรวจสอบแผ่นสอง ที่ระหว่างไส้เดือนฝอย stilbonematid และ ectosymbionts ของซัลเฟอร์ออกซิไดซ์ เพราะ symbionts เหล่านี้จะเกี่ยวข้องกับครอบครัว Chromatiaceae ซึ่งประกอบด้วยจำนวนของ oxidizers17 diazotrophic กำมะถัน 18 ไส้เดือนฝอยของวงศ์ย่อย Stilbonematinae (Desmodoridae ครอบครัว) สามารถพบได้ทั่วโลกในทะเล sulfidic habitats19 ทั้งหมดรู้จักชนิดมีการเคลือบที่หนาแน่นของ ectosymbionts ในหนังของพวกเขา ซึ่งมีการตั้งสมมติฐานเพื่อนำไปสู่การ nutrition19 ของเจ้า จะเสนอชื่อ oneisti Candidatus Thiosymbion อื่น ๆ สำหรับ symbionts นีมาโทดา (Gruber Vodicka et al. ในการเตรียมการ) เราเสนอชื่อ endoloripes Candidatus Thiodiazotropha symbiont ของ Loripes lucinalis ที่ 'Thiodiazotropha' หมายถึงการซัลเฟอร์ออกซิไดซ์ ('ทิว') และการเผาผลาญ ('diazotroph') แก้ไขไนโตรเจน symbiont และ 'endoloripes' ('เอนโด-' กรีกจากความหมายของ intron 'ภายใน' loripes') หมายถึงความสัมพันธ์ endosymbiotic กับ Loripes lucinalis โฮสต์สามารถ

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

บทคัดย่อ
symbioses Chemosynthetic เป็นความร่วมมือระหว่างสัตว์ที่ไม่มีกระดูกสันหลังและแบคทีเรีย chemosynthetic หลังเป็นผู้ผลิตหลักให้มากที่สุดของสารอินทรีย์คาร์บอนโภชนาการที่จำเป็นสำหรับการเป็นเจ้าภาพของสัตว์ เราติดใจจีโนมของ symbionts chemosynthetic จาก lucinid lucinalis หอย Loripes และ stilbonematid ไส้เดือนฝอย Laxus oneistus symbionts ของทั้งสองสายพันธุ์โฮสต์เข้ารหัสยีนตรึงไนโตรเจน นี้เป็นที่น่าทึ่งที่ไม่มี symbiont chemosynthetic ทะเลเป็นที่รู้จักกันก่อนหน้านี้จะเป็นความสามารถในการตรึงไนโตรเจน เราตรวจพบการแสดงออกของไนโตรโดย symbionts ของหอย lucinid ที่ระดับ transcriptomic และโปรตีน หมายถึงค่าไนโตรเจนไอโซโทปมั่นคงของ lucinalis Loripes อยู่ในช่วงที่คาดไว้สำหรับบรรยากาศไนโตรเจนคงแนะนำเพิ่มเติมตรึงไนโตรเจนที่ใช้งานโดย symbionts ความสามารถในการแก้ไขไนโตรเจนอาจจะแพร่หลายในหมู่ chemosynthetic symbioses ในแหล่งที่อยู่อาศัย oligotrophic ที่พร้อมใช้งานไนโตรเจนมักจะ จำกัด การผลิตหลัก.

symbioses ระหว่างสัตว์และแบคทีเรีย chemosynthetic เป็นที่แพร่หลายใน oceans1 ของโลก สัตว์จากอย่างน้อยเจ็ด phyla ได้เกิด symbioses ดังกล่าวและแม้ lineages แบคทีเรีย chemosynthetic มากขึ้นมีการพัฒนา symbioses กับ hosts1 สัตว์ symbionts Chemosynthetic สามารถใช้ช่วงของสารเคมีเช่นซัลไฟด์มีเทนไฮโดรเจนและคาร์บอนมอนอกไซด์จะมีอำนาจ metabolism2,3,4 ของพวกเขา เจ้าภาพของ symbionts chemosynthetic ครองชุมชนสัตว์บาง ยกตัวอย่างเช่นหอยสองฝาน้ำตื้น lucinid ซึ่งโฮสต์กำมะถันออกซิไดซ์ symbionts มักจะครองชุมชน infaunal macrobenthic ในทุ่งหญ้าทะเลที่พวกเขาสามารถเข้าถึงความหนาแน่นมากกว่า 3,500 บุคคลต่อตาราง metre5,6 ความหลากหลายในธรรมชาติของพวกเขาติดตาของพวกเขามากกว่าระยะเวลาวิวัฒนาการและการปกครองในแหล่งที่อยู่อาศัยของพวกเขาหลายเครื่องยืนยันถึงความสำเร็จของเหล่า partnerships1 ชีวภาพได้.

symbionts Chemosynthetic ได้รับการพิจารณาเป็นหลัก 'symbionts โภชนาการ' หมายถึงบทบาทหลักของพวกเขาคือการให้คุณค่าทางโภชนาการสำหรับ hosts1,7 ของพวกเขา . เพื่อให้ห่างไกลการศึกษาส่วนใหญ่ได้มุ่งเน้นการตรึงคาร์บอนนินทรีย์โดย symbionts และการโอนคงสารประกอบอินทรีย์คาร์บอนไปยังโฮสต์ที่ นอกเหนือไปจากสารอินทรีย์คาร์บอนสัตว์ทั้งหมดต้องใช้แหล่งที่มาของไนโตรเจนคงที่ อย่างไรก็ตามการเผาผลาญอาหารไนโตรเจนใน symbioses chemosynthetic ได้รับความสนใจน้อยกว่ามาก symbionts Chemosynthetic ได้รับการแสดงที่จะได้รับไนโตรเจนของพวกเขาจากแอมโมเนียมไนเตรตหรือใน environment8,9,10 และร่วมที่เกิดขึ้นตรึงไนโตรเจนและ chemosynthetic symbionts ของพวกเขาได้ถูกพบในน้ำเย็น corals11 โดยการตรึงไนโตรเจน symbionts chemosynthetic ได้รับการตั้งสมมติฐาน แต่จนถึงขณะนี้ยังไม่สามารถ shown12,13,14.

ความคิดเห็นเกี่ยวกับการศึกษาของเรามุ่งเน้นในการ endosymbiosis ระหว่างหอยของครอบครัว Lucinidae และแบคทีเรียกำมะถันออกซิไดซ์ Lucinids ไกลโดยกลุ่มที่มีความหลากหลายมากที่สุดและแพร่หลายของหอยสองฝาที่โฮสต์ symbionts15 chemosynthetic มีอย่างน้อย 400 ชนิดที่อาศัยอยู่ครอบครองช่วงของที่อยู่อาศัยรวมทั้งตะกอนป่าชายเลนหญ้าทะเลตะกอนแนวปะการังและโคลนชายฝั่งทะเลและ sand16 ในแหล่งหญ้าทะเลหอย lucinid และ symbionts กำมะถันออกซิไดซ์ของพวกเขาเป็นส่วนหนึ่งของ symbiosis ซ้อนกันกับหญ้าทะเลซึ่งอาจจะเป็นสิ่งจำเป็นต่อสุขภาพและประสบความสำเร็จในระบบนิเวศของ seagrasses6 เรามุ่งเน้น symbiosis ระหว่าง Loripes lucinalis (Lamarck 1818) และ endosymbionts ของตน นอกจากนี้เรายังสอบสวน symbiosis สองว่าระหว่างไส้เดือนฝอย stilbonematid และ ectosymbionts กำมะถันออกซิไดซ์ของพวกเขาเพราะ symbionts เหล่านี้เกี่ยวข้องกับครอบครัว Chromatiaceae ซึ่งมีจำนวนของ oxidizers17,18 กำมะถัน diazotrophic ไส้เดือนฝอยอนุวงศ์ Stilbonematinae (ครอบครัว Desmodoridae) สามารถพบได้ทั่วโลกใน habitats19 sulfidic ทะเล ทุกชนิดที่รู้จักกันมีการเคลือบที่มีความหนาแน่นของ ectosymbionts บนหนังกำพร้าของพวกเขาซึ่งมีการตั้งสมมติฐานเพื่อนำไปสู่ nutrition19 โฮสต์ของพวกเขา ชื่อ candidatus Thiosymbion oneisti จะนำเสนอที่อื่นสำหรับ symbionts ไส้เดือนฝอย (Gruber-Vodicka et al., ในการเตรียมการ) เราเสนอชื่อ candidatus Thiodiazotropha endoloripes สำหรับ symbiont ของ lucinalis Loripes ที่ 'Thiodiazotropha' หมายถึง ( 'แบคทีเรียที่ตรึงไนโตรเจนได้) การเผาผลาญกำมะถันออกซิไดซ์ (' thio) และตรึงไนโตรเจนของ symbiont และ 'endoloripes' ( 'Endo- ', กรีกจากความหมาย intron' ภายใน ',' loripes ') หมายถึงการเชื่อมโยงกับ endosymbiotic lucinalis loripes โฮสต์ของหอย