5. Future perspectives
5.1. Evidence for the presence of trained immunity in fish
Although teleost fish are among the evolutionarily oldest vertebrates
with both an innate and classical adaptive immune system
(Magor and Magor, 2001), there are several examples where innate
immune parameters are more active and more diverse in fish than
in mammals (Magnadottir, 2006). In line with these findings one
would expect trained immunity should not only be present, but
could have a pronounced role in the immune system of fish. There
are at least a few studies providing preliminary evidence for the
presence of a form of trained immunity in fish, primarily based on
experiments with mycobacteria. Already in 1986, Olivier et al.
observed a long-lived increase in phagocytic activity of peritoneal
macrophages from Brook trout (Salvelinus fontinalis), for a period
up to 33 days after i.p. injection with Modified Freund's Complete
Adjuvant (MFCA) containing killed Mycobacterium butyricum. Only
macrophages from trout injected with MFCA showed a significantly
higher bactericidal activity (Olivier et al., 1986). Almost three decades
later, the efficacy of injection with (modified) Mycobacteria
was further investigated using BCG. Vaccination of Japanese
flounder (Paralichthys olivaceus) with BCG resulted in an upregulation
of pro-inflammatory cytokines and conferred protection
against Mycobacterium sp. (Kato et al., 2010). Also vaccination
of Amberjack (Seriola dumerili) with BCG led to protection against
challenge with Mycobacterium sp. (Kato et al., 2011). Importantly,
these researchers could measure cross-specific protection, one of
the proposed benchmarks of trained immunity. The cross-specific
protection could be induced in Japanese flounder by BCG, shown
by challenge with Nocardia seriolae, and was possibly mediated by
bacteriolytic activity of the serum (Kato et al., 2012). The other
benchmark of trained immunity; that cross-specific protection
occurs in a T- and B-cell independent manner (Netea et al., 2011),
was also studied in fish. Exposure of Rag-KO zebrafish to a sublethal
infection with Edwardsiella ictaluri significantly protected
the same animals from a subsequent lethal infection with the same
bacteria. Crucially, protection could be transferred to naïve Rag-KO
individuals by injection with kidney leukocytes from animals preexposed
to the sub-lethal infection (Hohn and Petrie-Hanson,
2012). Together, these studies provide first indications for our hypothesis
that trained immunity should be present in teleost fish
and provide arguments that the innate immune system of fish can
be trained by pre-exposure to sub-lethal pathogens. It remains to
be investigated if trained immunity indeed has the predicted,
pronounced role in the immune defense of fish and is indeed
mediated by innate immune cell types such as macrophages.
5.2. Trained immunity induced by b-glucans: revisiting the
literature
In mammalian monocytes, b-1,3-glucans purified from
C. albicans are potent inducers of trained immunity (Cheng et al.,
5. อนาคต5.1. หลักฐานของการฝึกอบรมสร้างภูมิคุ้มกันในปลาแม้ว่าปลา teleost เป็นสัตว์เก่าแก่ที่สุด evolutionarilyทั้งโดยธรรมชาติ และคลาสสิคปรับคุ้มกัน(Magor และ Magor, 2001), มีตัวอย่างหลายโดยธรรมชาติพารามิเตอร์ของภูมิคุ้มกันจะใช้งานมากขึ้น และมีความหลากหลายมากในปลากว่าในการเลี้ยงลูกด้วยนม (Magnadottir, 2006) สอดคล้องกับผลการวิจัยเหล่านี้หนึ่งคาดหวังสร้างภูมิคุ้มกันผ่านการฝึกอบรมไม่ควรเท่านั้นมีอยู่ แต่สามารถมีบทบาทเด่นชัดในระบบภูมิคุ้มกันของปลา มีมีการศึกษาน้อยไม่กี่ให้หลักฐานเบื้องต้นสำหรับการปรากฏตัวในรูปแบบของการฝึกอบรมสร้างภูมิคุ้มกันในปลา บนการทดลองกับการพัฒนา อยู่ใน 1986 โอลิเวียร์ et alสังเกตการเพิ่มขึ้นในระยะยาวในกิจกรรม phagocytic ของช่องท้องแมโครฟาจจากปลาเทราท์บรู๊ค (Salvelinus fontinalis), ระยะเวลาถึง 33 วันหลังจากฉีดเสร็จสมบูรณ์แก้ไข Freund ไอพีพาฟโลแบบเสริม (MFCA) ที่ประกอบด้วยฆ่าเชื้อ butyricum เท่านั้นแมโครฟาจจากปลาเทราท์ที่ฉีด ด้วย MFCA ที่แสดงให้เห็นเป็นอย่างมากกิจกรรมจากแบคทีเรียสูง (โอลิเวียร์ et al. 1986) เกือบสามทศวรรษในภายหลัง ประสิทธิภาพของการฉีดแบบพัฒนา (แก้ไข)แก้ไขเพิ่มเติมตรวจสอบโดยใช้ BCG ฉีดวัคซีนของญี่ปุ่นบากบั่น (Paralichthys olivaceus) กับ BCG ผลในการ upregulationของไซโตไคน์อักเสบ pro และพระราชทานการป้องกันกับ sp.เชื้อ (คา et al. 2010) ยังฉีดวัคซีนของ Amberjack (Seriola dumerili) กับ BCG ที่นำไปสู่การป้องกันท้าทายกับ sp.เชื้อ (คา et al. 2011) ที่สำคัญนักวิจัยเหล่านี้สามารถวัดเฉพาะข้ามการป้องกัน หนึ่งเกณฑ์มาตรฐานเสนอของภูมิคุ้มกันผ่านการฝึกอบรม เฉพาะการข้ามการป้องกันอาจเกิดในญี่ปุ่นบากบั่น โดย BCG แสดงโดยท้าทายกับ Nocardia seriolae และอาจจะมีการไกล่เกลี่ยโดยกิจกรรม bacteriolytic ของซีรั่ม (คา et al. 2012) อื่น ๆมาตรฐานของระบบภูมิคุ้มกันผ่านการฝึกอบรม การป้องกันเฉพาะข้ามที่เกิดขึ้นในลักษณะอิสระ T และ B-เซลล์ (Netea et al. 2011),ยังได้ศึกษาในปลา แสงของปลาม้าลายผ้าขี้ริ้ว-โกะเป็น sublethalติดเชื้อ Edwardsiella ictaluri ป้องกันอย่างมากสัตว์เดียวกันจากการติดเชื้อร้ายแรงตามมาด้วยเหมือนกันเชื้อแบคทีเรีย ติดกระดาษ ป้องกันอาจถูกโอนไปยังไร้เดียงสาเกาะผ้าขี้ริ้วบุคคล โดยการฉีดด้วยไตเม็ดเลือดขาวจากสัตว์ preexposedการติดเชื้อตายย่อย (Hohn และแฮนสัน Petrie2012) . Together ตัวชี้วัดแรกสำหรับสมมติฐานของเราให้การศึกษาเหล่านี้ภูมิคุ้มกันที่ผ่านการฝึกอบรมควรมีอยู่ในปลา teleostและให้อาร์กิวเมนต์ที่สามารถคุ้มกันโดยธรรมชาติของปลาสามารถฝึก โดยก่อนการสัมผัสกับเชื้อโรคที่ตายย่อย ยังคงที่ถูกตรวจภูมิคุ้มกันผ่านการฝึกอบรมแน่นอนมีการคาดการณ์บทบาทในการป้องกันของภูมิคุ้มกันของปลาการออกเสียง และเป็นการไกล่เกลี่ย โดยชนิดของเซลล์ภูมิคุ้มกันโดยธรรมชาติเช่นแมโครฟาจ5.2 รับการฝึกอบรมภูมิคุ้มกันที่เกิดจาก b-glucans: ดูการวรรณกรรมในการเลี้ยงลูกด้วยนม monocytes บี 1, 3-glucans บริสุทธิ์จากC. albicans มีศักยภาพ inducers ภูมิคุ้มกันผ่านการฝึกอบรม (Cheng et al.,
การแปล กรุณารอสักครู่..

5. มุมมองในอนาคต
5.1 หลักฐานการปรากฏตัวของการสร้างภูมิคุ้มกันผ่านการฝึกอบรมในปลา
แม้ว่าปลา teleost อยู่ในหมู่สัตว์มีกระดูกสันหลังวิวัฒนาการที่เก่าแก่ที่สุด
ที่มีทั้งโดยธรรมชาติและคลาสสิกปรับระบบภูมิคุ้มกัน
(นิวพอร์ตและนิวพอร์ต, 2001) มีหลายตัวอย่างที่มีมา แต่กำเนิด
ของระบบภูมิคุ้มกันโรคมีการใช้งานมากขึ้นและมีความหลากหลายมากขึ้นในการ ปลากว่า
ในสัตว์ (Magnadottir 2006) สอดคล้องกับผลการวิจัยเหล่านี้
คาดว่าจะได้รับการฝึกฝนภูมิคุ้มกันจะไม่เพียง แต่จะนำเสนอ แต่
อาจมีบทบาทเด่นชัดในระบบภูมิคุ้มกันของปลา มี
อย่างน้อยสองสามการศึกษาให้หลักฐานเบื้องต้นที่มี
การปรากฏตัวของรูปแบบของการฝึกอบรมในการสร้างภูมิคุ้มกันปลาบนพื้นฐานของ
การทดลองกับเชื้อมัยโคแบคทีเรีย แล้วในปี 1986 โอลิเวีย et al.
ตั้งข้อสังเกตเพิ่มขึ้นระยะยาวในกิจกรรมแปลกปลอมทางช่องท้อง
ขนาดใหญ่จากห้วยปลาเทราท์ (Salvelinus fontinalis) เป็นระยะเวลา
ถึง 33 วันหลังจากการฉีด IP กับ Modified Freund สมบูรณ์
Adjuvant (MFCA) ที่มีฆ่าเชื้อ butyricum . เพียง
ขนาดใหญ่จากปลาเทราท์ฉีดด้วย MFCA แสดงให้เห็นอย่างมีนัยสำคัญ
กิจกรรมการฆ่าเชื้อแบคทีเรียที่สูงขึ้น (โอลิเวีย et al., 1986) เกือบสามทศวรรษที่ผ่านมา
ภายหลังการรับรู้ความสามารถของการฉีดด้วย (แก้ไข) เชื้อมัยโคแบคทีเรีย
ถูกตรวจสอบโดยใช้ BCG เพิ่มเติม การฉีดวัคซีนของญี่ปุ่น
ดิ้นรน (Paralichthys olivaceus) ที่มีผลในการ BCG upregulation
ของ cytokines โปรอักเสบและการประชุมการป้องกัน
ต่อต้านเชื้อ SP (Kato et al., 2010) นอกจากนี้ยังมีการฉีดวัคซีน
ของ Amberjack (ปลาสำลี dumerili) กับ BCG นำไปสู่การป้องกัน
ความท้าทายกับเชื้อ SP (Kato et al. 2011) ที่สำคัญ
นักวิจัยเหล่านี้อาจมาตรการป้องกันการข้ามที่เฉพาะเจาะจงซึ่งเป็นหนึ่งใน
มาตรฐานที่เสนอของภูมิคุ้มกันผ่านการฝึกอบรม ข้ามเฉพาะ
การป้องกันอาจจะเหนี่ยวนำให้เกิดในดิ้นรนญี่ปุ่นโดย BCG แสดง
โดยความท้าทายกับ Nocardia seriolae และอาจจะเป็นผู้ไกล่เกลี่ยโดย
กิจกรรม bacteriolytic ของซีรั่ม (Kato et al., 2012) อื่น ๆ
มาตรฐานของระบบภูมิคุ้มกันได้รับการฝึกฝน; ว่าการป้องกันข้ามเฉพาะ
เกิดขึ้นใน T- และ B-cell ลักษณะที่เป็นอิสระ (Netea et al., 2011)
นอกจากนี้ยังได้ทำการศึกษาในปลา การเปิดรับข่าวสาร Rag-KO zebrafish กับ sublethal
ติดเชื้อ Edwardsiella ictaluri การป้องกันอย่างมีนัยสำคัญ
สัตว์เดียวกันจากการติดเชื้อตายที่ตามมาด้วยเหมือนกัน
แบคทีเรีย ขับเคลื่อนการป้องกันจะถูกโอนไปยังไร้เดียงสา Rag-KO
บุคคลโดยการฉีดที่มีเม็ดเลือดขาวไตจากสัตว์ preexposed
การติดเชื้อย่อยตาย (Hohn และเพท-แฮนสัน,
2012) ร่วมกันศึกษาเหล่านี้ให้ข้อบ่งชี้เป็นครั้งแรกสำหรับสมมติฐานของเรา
ที่ผ่านการฝึกอบรมการสร้างภูมิคุ้มกันควรจะอยู่ในปลา teleost
และให้ข้อโต้แย้งว่าระบบภูมิคุ้มกันโดยธรรมชาติของปลาสามารถ
ได้รับการอบรมโดยก่อนการสัมผัสกับเชื้อโรคย่อยตาย มันยังคงที่
จะตรวจสอบถ้าภูมิคุ้มกันผ่านการฝึกอบรมจริงได้ที่คาดการณ์ไว้
เด่นชัดบทบาทในการป้องกันภูมิคุ้มกันของปลาและแน่นอน
ไกล่เกลี่ยโดย แต่กำเนิดเซลล์ชนิดระบบภูมิคุ้มกันเช่นแมคโครฟาจ.
5.2 ผ่านการฝึกอบรมการสร้างภูมิคุ้มกันที่เกิดจาก B-glucans: revisiting
วรรณกรรม
ใน monocytes เลี้ยงลูกด้วยนม, B-1,3-glucans บริสุทธิ์จาก
ซี albicans เป็นปฏิกิริยาที่มีศักยภาพของการสร้างภูมิคุ้มกันผ่านการฝึกอบรม (Cheng et al.,
การแปล กรุณารอสักครู่..

5 . มุมมองในอนาคต5.1 หลักฐานสำหรับการฝึกภูมิคุ้มกันโรคในปลาแม้ว่า teleost ปลาอยู่ในหมู่ที่เก่าแก่ที่สุด evolutionarily มีกระดูกสันหลังด้วยทั้งโดยธรรมชาติและคลาสสิกปรับระบบภูมิคุ้มกัน( เมิกเกอร์ และ เมิกเกอร์ , 2001 ) , มีตัวอย่างหลายที่เช่นกันพารามิเตอร์ภูมิคุ้มกันจะใช้งานมากขึ้นและหลากหลายมากขึ้นในปลามากกว่าในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ( magnadottir , 2006 ) สอดคล้องกับผลการวิจัยเหล่านี้หนึ่งจะฝึกภูมิคุ้มกันควรไม่เพียง แต่เป็นปัจจุบัน แต่อาจจะออกเสียงบทบาทในระบบภูมิคุ้มกันโรคของปลา มีอย่างน้อยมีการศึกษาการให้หลักฐานเบื้องต้นสำหรับมีรูปแบบของการฝึกอบรมระบบภูมิคุ้มกันในปลาเป็นหลักตามการทดลองกับไมโค . แล้วใน 1986 , Olivier et al .สังเกตการเพิ่มขึ้นในกิจกรรมของทางสิ่งแปลกปลอมจีรังแมคโครฟาจจากห้วยปลาเทราท์ ( salvelinus fontinalis ) เป็นเวลาถึง 33 วัน หลังฉีดปรับ Freund สมบูรณ์ จำกัดเสริม mfca ) ที่มี ฆ่าเชื้อ butyricum . เพียงแมคโครฟาจจากปลาเทราท์ฉีด mfca แสดงอย่างมากสูงกว่าแบคทีเรียกิจกรรม ( Olivier et al . , 1986 ) เกือบสามทศวรรษต่อมา ประสิทธิภาพของการฉีดด้วย ( แก้ไข ) มัยโคแบคทีเรียคือการศึกษาเพิ่มเติมการใช้บริการ . วัคซีนของญี่ปุ่นปลาลิ้นหมา ( paralichthys olivaceus ) กับ BCG ในระหว่าง ส่งผลให้การป้องกันและการป้องกันของ pro-inflammatory )ต่อต้านเชื้อ ( คาโต้ et al . , 2010 ) นอกจากนี้ วัคซีนของปลาสำลี ( เซริโ า dumerili ) กับ LED เพื่อป้องกันวัณโรคความท้าทายกับเชื้อ ( คาโต้ et al . , 2011 ) ที่สำคัญนักวิจัยเหล่านี้สามารถวัดข้ามการป้องกันเฉพาะ หนึ่งของการนำเสนอมาตรฐานของการฝึก ไม้กางเขนที่เฉพาะเจาะจงการป้องกันสามารถชักนำในญี่ปุ่นตกต่ำลงโดยบีซีจี แสดงโดยความท้าทายกับโนคาร์เดีย seriolae และอาจจะผ่านโดยกิจกรรม bacteriolytic ของเซรั่ม ( คาโต้ et al . , 2012 ) อื่น ๆมาตรฐานของการฝึก เพื่อข้ามเฉพาะป้องกันเกิดขึ้นใน T - และ - อิสระลักษณะ ( netea et al . , 2011 )นอกจากนี้ยังได้ศึกษาในปลา ผ้าเกาะ ปลาม้าลาย เพื่อการศึกษาedwardsiella ictaluri ป้องกันการติดเชื้อด้วยอย่างมากเหมือนสัตว์ตายจากการติดเชื้อตามมาด้วยเช่นเดียวกันแบคทีเรีย การป้องกันจะถูกโอนไปยัง crucially na ไตได้ปะโคบุคคล โดยการฉีดด้วยไขมันจากสัตว์ preexposed ไตเพื่อย่อย Lethal และการติดเชื้อ ( hohn เพทรี แฮนสัน2012 ) ด้วยกัน การศึกษาเหล่านี้ให้ข้อบ่งชี้แรกสำหรับสมมติฐานของเราการฝึกที่ควรจะมีอยู่ใน teleost ปลาและให้ข้อคิดที่ระบบภูมิคุ้มกันโดยธรรมชาติของปลาได้สามารถเข้ารับการอบรมก่อนการย่อย Lethal เชื้อโรค มันยังคงอยู่สอบสวน ถ้าภูมิคุ้มกันฝึกจริงๆได้คาดการณ์ไว้ออกเสียงบทบาทในการป้องกันภูมิคุ้มกันของปลา และแน่นอนคือโดยเซลล์ภูมิคุ้มกันโดยกำเนิดโดยประเภทเช่น macrophages .5.2 . ฝึกภูมิคุ้มกันที่เกิดจาก b-glucans : revisitingวรรณกรรมในเขตโมโนไซท b-1,3-glucans บริสุทธิ์ , จากC . albicans ที่มีศักยภาพการใช้ภูมิคุ้มกันการอบรม ( เฉิง et al . ,
การแปล กรุณารอสักครู่..
