3.3. The evolutionary origin of mul

3.3. The evolutionary origin of multiple SS in vertebrates revealed by
genomic synteny analysis
In stickleback, zebrafish, medaka, Takifugu and Tetraodon, SS genes
are mapped to four chromosomes: SS1 and SS3 are arranged in
tandem on the same chromosomal fragment; SS2, SS4 and SS5 are
located on three different chromosomes. In zebrafish, SS6 is in close
proximity to SS2. These observations indicate that a local duplication
of SS1 might have created SS3 (Tostivint et al., 2004, 2008) in most of
teleost fish, and a local duplication of SS2 might have created SS6 in
zebrafish. So far, it is unclear when these local duplication events
happened. The presence of SS3 in the phylogenetically divergent
teleost fish groups including basal teleost fish, the European eel
(Anguilla anguilla) and the freshwater butterflyfish (Pantodon buchholzi),
implies that SS3 was generated during early teleost fish
evolution. On the other hand, SS3 has not been reported in any more
basal ray-finned fish (bichirs, gars, sturgeons and bowfins) or
tetrapods which did not undergo 3R (Meyer and Van de Peer 2005),
suggesting that SS3 occurred after 3R. SS6 has only been identified in
zebrafish so far, so it is likely that SS6 occurred in few species by a
recent duplication of SS2.
To unravel the evolutionary origin of themultiple SS genes identified
in the present study, we performed gene synteny analysis among
stickleback, zebrafish and humans. As shown in Fig. 4, two chromosomal
regions in stickleback or zebrafish containing SS1/SS3 and SS4
respectively are orthologous to human 3q28, where human SS1 is
located. Therefore, zebrafish SS1 is orthologous to human SS1.Moreover,
these data also strongly suggest that two chromosomal regions
containing SS1/SS3 and SS4 are duplicated from a common ancestral
chromosomal region. The observed 2:1 synteny relationship between
teleost fish and human implies that the duplication happened after the
split of the ray-finned fish (leading to teleost fish) and the lobe-finned
fish (leading to mammals) (Jaillon et al., 2004; Roest andWeissenbach
2005). This timescale coincideswith 3R,which occurred prior to teleost
fish radiation (Jaillon et al., 2004; Meyer and Van de Peer 2005).
Therefore, SS4 is an SS1 paralog created by 3R.
Conserved synteny blocks containing SS2 are well-preserved
among stickleback, zebrafish and humans (Fig. 4). Several genes
neighboring SS2 in two teleost fishes have their human orthologs in
the 1p36 region where human SS2 is located. This observation
supports the conclusion that SS2 in teleost fish is orthologous to SS2 in
mammals (Tostivint et al., 2004). The chromosomal region containing SS5 in teleost fish is syntenic
to the human 17p13.1 region (Fig. 4). No human SS gene candidate
has been identified in this region so far. We speculate that the human
SS5 counterpart is probably lost. To answer the further question about
how and when the SS5 gene originated, we have analyzed three
human chromosomal regions containing SS1 (3q28), SS2 (1p36) and
the extinct SS5 (17p13.1). As shown in Fig. 5, several paralogous gene
pairs have been identified between the human 17 p13.1 region and
the human 3q28 region, indicating that these two chromosomal
regions are paralogous loci. A previous study demonstrated that
human 3q28 and 1p36 are also paralogous regions and thus SS1 and
SS2 contained in these regions are probably generated by an ancient
segmental or even genome duplication (Tostivint et al., 2006). Here,
we further demonstrate that SS1, SS2 and SS5 are located in three
related chromosomal regions that might have been created by ancient
duplication events. Consistent with the 2R hypothesis, the observed
1p36/3q28 and 17p13.1/3q28 paralogous relationships are probably
involved in the two rounds of duplications that happened during the
early evolution of vertebrates (Amores et al., 1998; Dehal and Boore
2005; Kasahara et al., 2007). We speculate that 1p36/3q28 paralogous
loci are the result of one round of genome duplication whereas
17p13.1/3q28 paralogous loci are that of the other. Further evidence
suggesting that 1p36/3q28/17p13.1 regions are duplicates from 2R is
a result of the analysis of two gene families that are closely linked to SS gene family, the tumor protein 53 (TP53) gene family and the
dishevelled (DVL) gene family. These two gene families each contain
three members, with each member located at human 1p36, 3q28 or
17p13.1 (Fig. 5). For the TP53 gene family, one common ancestral gene
has been identified in the unduplicated ancestor B. floridae (Putnam et
al., 2008) and three TP53 gene family members have been found in
most vertebrates (Yang et al., 2002; Nedelcu and Tan 2007). In a
similar way, a single DVL ancestral gene has been identified in C.
intestinalis and three DVL gene family members has been reported in
vertebrates (Gray et al., 2009).

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

3.3. การกำเนิดวิวัฒนาการของ SS หลายในสัตว์มีกระดูกสันหลังที่เปิดเผยโดยsynteny ออกวิเคราะห์ใน stickleback ปลาม้าลาย medaka, Takifugu และปลาปักเป้า ยีน SSถูกแมปกับโครโมโซมที่สี่: SS1 และ SS3 จะจัดเรียงควบคู่ไปบนส่วนของโครโมโซมเดียวกัน SS2, SS4 และ SS5ตั้งอยู่บนโครโมโซมต่างกันสาม ในปลาม้าลาย SS6 อยู่ในปิดใกล้กับ SS2 ข้อสังเกตเหล่านี้บ่งชี้ว่า ซ้ำซ้อนภายในเครื่องของ SS1 ขึ้น SS3 (Tostivint et al. 2004, 2008) ในส่วนของปลา teleost และซ้ำซ้อนภายในเครื่องของ SS2 ขึ้น SS6 ในปลาม้าลาย เพื่อห่างไกล เป็นที่ชัดเจนเมื่อเหตุการณ์เหล่านี้ทำสำเนาภายในเครื่องเกิดขึ้น การปรากฏตัวของ SS3 ใน phylogenetically ที่แตกต่างกลุ่ม teleost ปลารวมทั้งปลา teleost ฐาน ปลาไหลยุโรป(แองกวิลลาแองกวิลลา) และปลาผีเสื้อน้ำจืด (Pantodon buchholzi),หมายถึงว่า SS3 สร้างระหว่างปลา teleost ต้นวิวัฒนาการ บนมืออื่น ๆ SS3 ไม่มีการรายงานในใด ๆ เพิ่มเติมฐานปลา (อาศัยเหือดแห้ง gars, sturgeons และ bowfins) หรือซึ่งไม่ได้รับการ 3R เพื่อสะท้อน (Meyer และแวนเดอเพียร์ 2005),แนะนำว่า SS3 เกิดหลัง 3R SS6 เท่าพบในปลาม้าลายเพื่อห่างไกล ดังนั้นจึงมีแนวโน้มว่า SS6 เกิดขึ้นในไม่กี่ชนิดโดยมีทำสำเนาล่าสุดของ SS2เพื่อคลี่คลายต้นกำเนิดวิวัฒนาการของยีน SS themultiple ระบุในการศึกษาปัจจุบัน เราทำการวิเคราะห์ synteny ยีนในหมู่stickleback ปลาม้าลาย และมนุษย์ ดังแสดงในรูป 4 สองของโครโมโซมภูมิภาคใน stickleback หรือปลาม้าลายที่ประกอบด้วย SS1/SS3 และ SS4ตามลำดับมี orthologous กับ 3q28 มนุษย์ ที่มนุษย์ SS1ตั้งอยู่ ดังนั้น ปลาม้าลาย SS1 เป็น orthologous เพื่อมนุษย์ SS1 นอกจากนี้ข้อมูลเหล่านี้ยังขอแนะนำสองที่ภูมิภาคของโครโมโซมSS1/SS3 และ SS4 ที่มีการทำซ้ำจากส่วนของบรรพบุรุษภูมิภาคของโครโมโซม Synteny 2:1 สังเกตความสัมพันธ์ระหว่างปลา teleost และมนุษย์หมายถึงว่า การทำซ้ำเกิดขึ้นหลังจากการแยกตัวปลา (นำปลา teleost) และสมองกลีบครีบปลา (นำไปเลี้ยงลูกด้วยนม) (Jaillon et al. 2004 Roest andWeissenbach2005) . นี้สเกล coincideswith 3R ที่เกิดขึ้นก่อน teleostปลารังสี (Jaillon et al. 2004 เมเยอร์และแวนเดอเพียร์ 2005)ดังนั้น SS4 เป็น paralog SS1 สร้างขึ้น โดย 3Rบล็อก synteny ภัตประกอบด้วย SS2 กำลังดีรักษาstickleback ปลาม้าลาย และมนุษย์ (4 รูป) หลายยีนเพื่อนบ้าน SS2 ในปลา teleost ที่สองมี orthologs ของมนุษย์ใน1 p 36 ภูมิภาคที่ SS2 มนุษย์อยู่ ข้อสังเกตนี้สนับสนุนข้อสรุปที่ SS2 ในปลา teleost orthologous ถึง SS2 ในเลี้ยงลูกด้วยนม (Tostivint et al. 2004) ภูมิภาคของโครโมโซมที่ประกอบด้วย SS5 ในปลา teleost เป็น syntenicมนุษย์ 17p13.1 ภูมิภาค (4 รูป) ไม่มีผู้สมัครมนุษย์ของยีน SSพบในภูมิภาคนี้จน เราเก็งกำไรที่มนุษย์SS5 คู่หายไปอาจจะ การตอบคำถามเพิ่มเติมเกี่ยวกับอย่างไร และเมื่อยีน SS5 ที่กำเนิด เราได้วิเคราะห์สามภูมิภาคของโครโมโซมมนุษย์ประกอบด้วย SS1 (3q28), SS2 (1 p 36) และSS5 สูญพันธุ์ (17p13.1) ดังแสดงในรูป 5 ยีน paralogous หลายมีการระบุคู่ระหว่างภูมิภาคมนุษย์ 17 p13.1 และภูมิภาค 3q28 มนุษย์ เพื่อระบุว่า ทั้งสองของโครโมโซมภูมิภาคคือ ตำแหน่งอ่อนแอ paralogous การศึกษาก่อนหน้านี้แสดงให้เห็นว่า3q28 มนุษย์และ 1 p 36 ยังมี paralogous ภูมิภาค และจึง SS1 และSS2 ที่อยู่ในภูมิภาคเหล่านี้คงจะสร้างขึ้น โดยโบราณทำซ้ำงานติด segmental หรือแม้กระทั่งกลุ่ม (Tostivint et al. 2006) ที่นี่เราเพิ่มเติมแสดงให้เห็นว่า SS1, SS2 SS5 อยู่ในสามภูมิภาคของโครโมโซมที่เกี่ยวข้องที่อาจถูกสร้าง โดยโบราณเหตุการณ์ที่ซ้ำซ้อน สอดคล้องกับสมมติฐาน 2R การสังเกต1 p 36/3q28 และ 17p13.1/3q28 paralogous ความสัมพันธ์อาจจะในรอบสองของทอาจที่เกิดขึ้นระหว่างการต้นวิวัฒนาการของสัตว์มีกระดูกสันหลัง (Amores et al. 1998 Dehal และ Boore2005 Kasahara et al. 2007) เราคาดว่า 1 p 36/3q28 paralogousตำแหน่งอ่อนแอเป็นผลของหนึ่งรอบทำซ้ำกลุ่มในขณะ17p13.1/3q28 paralogous ตำแหน่งอ่อนแอของอื่น ๆ ได้ หลักฐานเพิ่มเติมบอกว่า 1p36/3q28/17p13.1 ภูมิภาคคือ 2R ซ้ำเป็นผลของการวิเคราะห์ของยีนสองครอบครัวที่ใกล้ชิดครอบครัวยีน SS เนื้องอกโปรตีน 53 (TP53) ยีนครอบครัว และdishevelled ครอบครัวยีน (DVL) ประกอบด้วยเหล่ายีนสองครอบครัวแต่ละสามสมาชิก สมาชิกแต่ละคนอยู่ที่มนุษย์ 1 p 36, 3q28 หรือ17p13.1 (5 รูป) สำหรับครอบครัว TP53 ยีน ยีนของบรรพบุรุษหนึ่งทั่วไปพบใน floridae unduplicated บรรพบุรุษ B. (Putnam etal., 2008) และพบสาม TP53 ยีนสมาชิกในครอบครัวในสัตว์มีกระดูกสันหลังส่วนใหญ่ (Yang et al. 2002 Nedelcu และ Tan 2007) ในการลักษณะคล้าย ยีนของบรรพบุรุษ DVL เดียวพบใน cintestinalis และสาม DVL ยีนสมาชิกในครอบครัวมีการรายงานในสัตว์มีกระดูกสันหลัง (เทา et al. 2009)

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

3.3 ต้นกำเนิดวิวัฒนาการของเอสเอสหลายในสัตว์มีกระดูกสันหลังเปิดเผยโดย
การวิเคราะห์จีโนม synteny
ใน stickleback, zebrafish, Medaka, Takifugu และ Tetraodon ยีนเอสเอส
ถูกแมปไปสี่โครโมโซม: SS1 และ SS3 จะจัดใน
ตีคู่ในส่วนของโครโมโซมเดียวกัน SS2, SS4 และ SS5 จะ
ตั้งอยู่บนโครโมโซมสามที่แตกต่างกัน ใน zebrafish, SS6 อยู่ในใกล้
ใกล้ชิดกับ SS2 ข้อสังเกตเหล่านี้แสดงให้เห็นว่าการทำสำเนาท้องถิ่น
ของ SS1 อาจสร้าง SS3 (Tostivint, et al., 2004, 2008) ในส่วนของ
ปลา teleost และการทำสำเนาท้องถิ่นของ SS2 อาจสร้าง SS6 ใน
zebrafish จนถึงขณะนี้ก็ยังไม่ชัดเจนเมื่อเหตุการณ์เหล่านี้ซ้ำซ้อนในท้องถิ่น
ที่เกิดขึ้น การปรากฏตัวของ SS3 ในที่แตกต่างกัน phylogenetically
กลุ่มปลา teleost รวมทั้งปลาฐาน teleost, ปลาไหลยุโรป
(แองกวิลลาแองกวิลลา) และปลาผีเสื้อน้ำจืด (Pantodon buchholzi)
หมายความว่า SS3 ถูกสร้างขึ้นในช่วงต้นปลา teleost
วิวัฒนาการ บนมืออื่น ๆ , SS3 ยังไม่ได้รับรายงานใด ๆ เพิ่มเติมใน
ฐาน ray ครีบปลา (bichirs, Gars, sturgeons และ bowfins) หรือ
tetrapods ซึ่งไม่ได้รับการ 3R (เมเยอร์และแวนเดอเพียร์ 2005)
ชี้ให้เห็นว่า SS3 เกิดขึ้นหลังจาก 3R SS6 ได้รับการระบุเฉพาะใน
zebrafish เพื่อให้ห่างไกลดังนั้นจึงเป็นไปได้ว่า SS6 เกิดขึ้นในไม่กี่ชนิดโดย
การทำซ้ำที่ผ่านมาของ SS2.
จะคลี่คลายต้นกำเนิดวิวัฒนาการของยีนเอสเอสที่หลากหลายที่ระบุ
ในการศึกษาปัจจุบันเราดำเนินการวิเคราะห์ยีน synteny หมู่
stickleback, zebrafish และมนุษย์ ดังแสดงในรูป 4 สองโครโมโซม
ภูมิภาคใน stickleback หรือ zebrafish มี SS1 / SS3 และ SS4
ตามลำดับ orthologous มนุษย์ 3q28 ที่มนุษย์ SS1 เป็น
อยู่ ดังนั้น zebrafish SS1 เป็น orthologous เพื่อ SS1.Moreover มนุษย์
ข้อมูลเหล่านี้ยังขอแนะนำให้ทั้งสองภูมิภาคของโครโมโซม
ที่มี SS1 / SS3 และ SS4 ซ้ำจากบรรพบุรุษร่วมกัน
บริเวณโครโมโซม สังเกตที่ 2: ความสัมพันธ์ 1 synteny ระหว่าง
ปลา teleost มนุษย์และแสดงให้เห็นว่าการทำซ้ำที่เกิดขึ้นหลังจากที่
แยกปลาที่มีครีบ (นำไปสู่ปลา teleost) และกลีบครีบ
ปลา (นำไปสู่การเลี้ยงลูกด้วยนม) (Jaillon et al, 2004. ; Roest andWeissenbach
2005) ระยะเวลานี้ coincideswith 3R ซึ่งเกิดขึ้นก่อนที่จะ teleost
รังสีปลา (Jaillon et al, 2004;. เมเยอร์และแวนเดอเพียร์ 2005).
ดังนั้น SS4 เป็น SS1 paralog สร้างขึ้นโดย 3R.
บล็อก synteny อนุรักษ์ที่มี SS2 มีการอนุรักษ์ไว้อย่างดี
ในหมู่ stickleback , zebrafish และมนุษย์ (รูปที่. 4) ยีนหลาย
เพื่อนบ้าน SS2 ในปลาสอง teleost มี orthologs มนุษย์ของพวกเขาใน
ภูมิภาค 1p36 ที่มนุษย์ SS2 ตั้งอยู่ ข้อสังเกตนี้
สนับสนุนข้อสรุปที่ SS2 ในปลา teleost เป็น orthologous เพื่อ SS2 ใน
เลี้ยงลูกด้วยนม (Tostivint et al., 2004) ภูมิภาคที่มีโครโมโซม SS5 ในปลา teleost เป็น syntenic
ไปยังภูมิภาค 17p13.1 มนุษย์ (รูปที่. 4) เอสเอสไม่มีมนุษย์ผู้สมัครยีน
ได้รับการระบุในภูมิภาคนี้เพื่อให้ห่างไกล เราคาดการณ์ว่ามนุษย์
SS5 คู่อาจจะหายไป ที่จะตอบคำถามเพิ่มเติมเกี่ยวกับ
วิธีการและเมื่อยีน SS5 มาเรามีการวิเคราะห์สาม
ภูมิภาคของโครโมโซมของมนุษย์ที่มี SS1 (3q28) SS2 (1p36) และ
สูญพันธุ์ SS5 (17p13.1) ดังแสดงในรูป 5 หลายยีน paralogous
คู่ได้รับการระบุระหว่างมนุษย์ 17 ภูมิภาค p13.1 และ
มนุษย์ 3q28 ภูมิภาคแสดงให้เห็นว่าทั้งสองโครโมโซม
ภูมิภาคมีตำแหน่ง paralogous การศึกษาก่อนหน้านี้แสดงให้เห็นว่า
มนุษย์ 3q28 และ 1p36 นี้ยังภูมิภาค paralogous และทำให้ SS1 และ
SS2 ที่มีอยู่ในภูมิภาคเหล่านี้อาจจะถูกสร้างโดยโบราณ
ปล้องหรือแม้กระทั่งการทำสำเนาจีโนม (Tostivint et al., 2006) ที่นี่
เรายังแสดงให้เห็นว่า SS1, SS2 และ SS5 ตั้งอยู่ในสาม
ภูมิภาคของโครโมโซมที่เกี่ยวข้องที่อาจได้รับการสร้างขึ้นโดยโบราณ
เหตุการณ์ซ้ำซ้อน สอดคล้องกับสมมติฐาน 2R, สังเกต
1p36 / 3q28 และ 17p13.1 / 3q28 ความสัมพันธ์ paralogous อาจจะ
มีส่วนร่วมในรอบสองของการซ้ำซ้อนกันที่เกิดขึ้นในช่วง
วิวัฒนาการของสัตว์มีกระดูกสันหลัง (Amores et al, 1998;. Dehal และ Boore
2005 Kasahara et al., 2007) เราคาดการณ์ว่า 1p36 / 3q28 paralogous
ตำแหน่งเป็นผลมาจากหนึ่งรอบของการทำสำเนาจีโนมในขณะที่
17p13.1 / 3q28 ตำแหน่ง paralogous ที่อื่น ๆ หลักฐานเพิ่มเติม
แสดงให้เห็นว่าภูมิภาค 1p36 / 3q28 / 17p13.1 ซ้ำจาก 2R เป็น
ผลมาจากการวิเคราะห์ของทั้งสองครอบครัวยีนที่มีการเชื่อมโยงอย่างใกล้ชิดกับครอบครัวยีน SS, โปรตีนเนื้องอก 53 (TP 53) ครอบครัวของยีนและ
กระเซิง (DVL) ครอบครัวของยีน ทั้งสองครอบครัวยีนแต่ละประกอบด้วย
สมาชิกสามคนกับสมาชิกแต่ละคนอยู่ที่มนุษย์ 1p36, 3q28 หรือ
17p13.1 (รูปที่. 5) สำหรับครอบครัวยีน TP 53 ยีนบรรพบุรุษร่วมกัน
ได้รับการระบุที่ไม่ซ้ำกันในบรรพบุรุษบี floridae (พัท et
al, 2008.) และสาม TP 53 สมาชิกในครอบครัวได้รับการถ่ายทอดทางพันธุกรรมที่พบใน
สัตว์มีกระดูกสันหลังส่วนใหญ่ (Yang, et al., 2002; Nedelcu และ ตาล 2007) ใน
ลักษณะที่คล้ายกันเป็นหนึ่งเดียว DVL ยีนบรรพบุรุษได้รับการระบุใน C.
intestinalis และสาม DVL สมาชิกในครอบครัวของยีนที่ได้รับรายงานใน
สัตว์มีกระดูกสันหลัง (สีเทา et al., 2009)

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

3.3 . วิวัฒนาการกำเนิดของหลาย SS ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง เปิดเผยโดยsynteny การวิเคราะห์จีโนมใน stickleback ปลาม้าลาย , เมดากะนิตยสารดนตรี , และ , วัดอุโมงค์ , ยีน SSแมป 4 โครโมโซม : ss1 SS3 และจะจัดในทั้งนี้ ในส่วนของโครโมโซมเดียวกัน ss2 ss4 ss5 , และเป็นตั้งอยู่บนสามคู่ที่แตกต่างกัน ในปลาม้าลาย ss6 เป็น , ใกล้ใกล้ ss2 . สังเกตเหล่านี้แสดงให้เห็นว่าซ้ำซ้อนในท้องถิ่นของ ss1 อาจออกแบบ SS3 ( tostivint et al . , 2004 , 2008 ) ในส่วนของteleost ปลา , และสำเนาท้องถิ่นของ ss2 อาจสร้าง ss6 ในปลาม้าลาย . ตอนนี้มันยังไม่ชัดเจน เมื่อท้องถิ่นการจำลองเหตุการณ์เหล่านี้เกิดอะไรขึ้น การปรากฏตัวของ SS3 phylogenetically อเนกในteleost กลุ่มแรกเริ่ม teleost ปลารวมทั้งปลา , ปลาไหลยุโรป( แองกวิลลา ) และปลาผีเสื้อน้ำจืด ( pantodon buchholzi )หมายความว่า SS3 ถูกสร้างขึ้นในช่วงต้น teleost ปลาวิวัฒนาการ บนมืออื่น ๆ , SS3 ไม่ได้ถูกรายงานในการใด ๆเพิ่มเติมเรย์ครีบปลาแรกเริ่ม ( bichirs การ์ ปลาขนาดใหญ่จำพวก Acipenseridae , และ , bowfins ) หรือเตตราพอดส์ซึ่งไม่ได้ผ่าน 3R ( เมเยอร์และแวน ( 2005 )แนะนำว่า SS3 เกิดขึ้นหลังจากที่ 3R . ss6 ได้ถูกระบุในปลาม้าลายดังนั้นไกลดังนั้นเป็นโอกาสที่ ss6 เกิดขึ้นในไม่กี่ชนิด โดยสำเนาล่าสุดของ ss2 .เพื่อคลี่คลายกำเนิดวิวัฒนาการของยีนระบุกำหนดค่า SSในการศึกษาครั้งนี้เราทำการวิเคราะห์ยีนของ syntenystickleback ปลาม้าลาย , และมนุษย์ ดังแสดงในรูปที่ 4 สองโครโมโซมภูมิภาคใน stickleback หรือปลาม้าลายมี SS3 ss4 ss1 / และตามลำดับเป็น orthologous เพื่อ 3q28 มนุษย์ที่ ss1 มนุษย์คือตั้งอยู่ที่ ดังนั้น ปลาม้าลาย ss1 เป็น orthologous เพื่อ ss1 มนุษย์ นอกจากนี้ข้อมูลเหล่านี้ขอแนะนำให้สองระดับภูมิภาคที่มี ss1 / SS3 ss4 จากภาพทั่วไปและเป็นบรรพบุรุษระดับภูมิภาค และ 2 : 1 synteny ความสัมพันธ์ระหว่างปลา teleost และมนุษย์เห็นว่าซ้ำซ้อนเกิดขึ้นหลังจากแยกของเรย์ครีบปลา ( ที่นำไปสู่ teleost ปลา ) และโลบครีบปลา ( ไปสู่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ) ( jaillon et al . , 2004 ; roest andweissenbach2005 ) เวลาแบบนี้ coincideswith 3R ซึ่งเกิดขึ้นก่อน teleostรังสีปลา ( jaillon et al . , 2004 ; เมเยอร์และแวน ( 2005 )ดังนั้น ss4 เป็น ss1 paralog สร้างโดย 3R .synteny อนุรักษ์บล็อกที่มี ss2 เป็นอย่างดีเก็บรักษาไว้ระหว่าง stickleback ปลาม้าลาย , และมนุษย์ ( ภาพที่ 4 ) หลายยีนss2 เพื่อนบ้านสอง teleost ปลามี orthologs มนุษย์ของพวกเขาในการ 1p36 ภูมิภาคที่มนุษย์ ss2 ตั้งอยู่ การสำรวจครั้งนี้สนับสนุนข้อสรุปว่า ss2 ใน teleost ปลา orthologous เพื่อ ss2 ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ( tostivint et al . , 2004 ) จากโครโมโซมในภูมิภาคที่มี ss5 teleost ปลา syntenicในภูมิภาค 17p13.1 มนุษย์ ( ภาพที่ 4 ) ไม่มีมนุษย์ SS ของผู้สมัครได้รับการระบุในภูมิภาคนี้เพื่อให้ห่างไกล เราคาดการณ์ว่ามนุษย์ss5 คู่อาจจะหายไป ตอบคําถามเพิ่มเติมเกี่ยวกับและเมื่อ ss5 ยีนมา เราได้วิเคราะห์สามมนุษย์ระดับภูมิภาคที่มี ss1 ( 3q28 ) ss2 ( 1p36 ) และการ ss5 สูญพันธุ์ ( 17p13.1 ) ดังแสดงในรูปที่ 5 paralogous หลายยีนคู่ที่ได้รับการระบุระหว่างมนุษย์และ p13.1 17 เขตภูมิภาค 3q28 มนุษย์ ระบุว่า สองโครโมโซมภูมิภาค paralogous ตำแหน่ง . การศึกษาก่อนหน้านี้พบว่า3q28 มนุษย์และ 1p36 ยังภูมิภาค paralogous จึง ss1 และss2 ที่มีอยู่ในภูมิภาคเหล่านี้จะสร้างขึ้นโดยโบราณกลุ่ม หรือแม้แต่พันธุกรรมซ้ำซ้อน ( tostivint et al . , 2006 ) ที่นี่เราเพิ่มเติมแสดงให้เห็นว่า ss1 ss2 ss5 , และตั้งอยู่ใน สามที่เกี่ยวข้องระดับภูมิภาคที่อาจได้รับการสร้างขึ้นโดยโบราณเหตุการณ์การทำซ้ำ สอดคล้องกับสมมุติฐาน , สังเกต1p36 / 3q28 และ 17p13.1/3q28 paralogous ความสัมพันธ์อาจที่เกี่ยวข้องในรอบที่สองของการเกิดขึ้นในระหว่างวิวัฒนาการเร็วของสัตว์มีกระดูกสันหลัง ( amores et al . , 1998 ; และ dehal บูรี่2005 ; คาซาฮาร่า et al . , 2007 ) เราคาดการณ์ว่า 1p36 / 3q28 paralogousสถานะเป็นผลของการทำซ้ำในขณะที่รอบหนึ่งของจีโนม17p13.1/3q28 paralogous ตามลำดับที่ของอื่น ๆ หลักฐานเพิ่มเติมแนะนำว่า 1p36 / 3q28 / 17p13.1 ภูมิภาคซ้ำกันจาก 2R คือผลของการวิเคราะห์ของทั้งสองสายพันธุ์ของครอบครัวที่ถูกเชื่อมโยงอย่างใกล้ชิดกับ SS ยีนครอบครัว , เนื้องอกโปรตีน 53 ( ของครอบครัว ) และยีนพะรุงพะรัง ( DVL ) ครอบครัวของยีน ทั้งสองสายพันธุ์ของครอบครัวแต่ละประกอบด้วยสามสมาชิกกับสมาชิกแต่ละคน ตั้งอยู่ที่ 1p36 3q28 หรือมนุษย์17p13.1 ( ภาพที่ 5 ) สำหรับครอบครัวของยีน , ยีนบรรพบุรุษร่วมกันได้ระบุไว้ใน unduplicated บรรพบุรุษ พ. floridae ( พัทและal . , 2008 ) และ สาม ของสมาชิกในครอบครัวได้ถูกพบในยีนสัตว์มีกระดูกสันหลังส่วนใหญ่ ( หยาง et al . , 2002 ; nedelcu และ tan 2007 ) ในลักษณะคล้ายกัน เดี่ยว DVL บรรพบุรุษยีนได้รับการระบุในค .intestinalis DVL 3 ยีนและสมาชิกในครอบครัวได้รับการรายงานในกระดูกสันหลัง ( เกรย์ et al . , 2009 )