SummaryEndophytes constitute a rema

Summary
Endophytes constitute a remarkably multifarious group of microorganisms ubiquitous in plants and maintain an imperceptible association with their hosts for at least a part of their life cycle. Their enormous biological diversity coupled with their capability to biosynthesize bioactive secondary metabolites has provided the impetus for a number of investigations on endophytes. Here, we highlight the possible current and future strategies of understanding the chemical communication of endophytic fungi with other endophytes (fungi and bacteria) and with their host plants, which might not only allow the discovery and sustainable production of desirable natural products but also other mostly overlooked bioactive secondary metabolites.

Highlights
► Endophytes can produce a plethora of bioactive natural products ► Plant-endophyte and endophyte-endophyte chemical communication(s) is the key ► Such interspecies or multispecies crosstalk important for “sustained” biosynthesis ► Such crosstalk can also trigger biosynthesis of cryptic or novel natural products

Introduction
Endophytes are microorganisms that live within plants for at least a part of their life cycle without causing any visible manifestation of disease (Bacon and White, 2000). “Endophytism” is, thus, a unique cost-benefit plant-microbe association defined by “location” (not “function”) that is transiently symptomless, unobtrusive, and established entirely inside the living host plant tissues (Kusari and Spiteller, 2012b). During this association, none of the interacting partners is discernibly harmed, and the individual benefits depend on both the interacting partners. The subtleties of such a complex interaction can be represented between extremely dedicated mutualism and ardent parasitism or saprophytism or exploitation, which might bear the potential to shift variably or progressively toward a more specialized interaction (Millet et al., 2010; Zuccaro et al., 2011). Evidence of plant-associated microorganisms found in the fossilized tissues of stems and leaves has revealed that endophyte-plant associations may have evolved from the time higher plants first appeared on the earth (Redecker et al., 2000). The existence of fungi inside the organs of asymptomatic plants has been known since the end of the 19th century (Guerin, 1898), and the term “endophyte” was first proposed in 1866 (de Bary, 1866). Since endophytes were first described in the Darnel (Lolium temulentum) ( Freeman, 1904), they have been isolated from various organs of different plant species, aboveground tissues of liverworts, hornworts, mosses, lycophytes, equisetopsids, ferns, and spermatophytes from the tropics to the arctic, and from the wild to agricultural ecosystems ( Arnold, 2007), and to date, all plant species studied have been found to harbor at least one endophyte. A milestone in the history of endophyte research was the discovery of the endophytic fungus Neotyphodium coenophialum as the causative organism of “fescue toxicosis,” a syndrome suffered by cattle fed in pastures of the grass Festuca arundinacea ( Bacon et al., 1977). It was later found that these infected plants contained several toxic alkaloids and that Neotyphodium species could be beneficial to their plant hosts, increasing their tolerance of biotic and abiotic stress factors ( Schardl et al., 2004). The most frequently encountered endophytes are fungi ( Staniek et al., 2008), and currently, to our knowledge, all reported endophytes are fungi or bacteria (including actinomycetes), but it is possible that future discoveries might also reveal the endophytic nature of other nonendophytic microorganisms ( Strobel et al., 2004). Endophytic fungi are a very diverse polyphyletic group of microorganisms; they can thrive asymptomatically in the tissues of plants aboveground as well as belowground, including stems, leaves, and/or roots.

Many endophytes have the potential to synthesize various bioactive metabolites that may directly or indirectly be used as therapeutic agents against numerous diseases (Strobel et al., 2004; Staniek et al., 2008; Aly et al., 2010; Kharwar et al., 2011; Kusari and Spiteller, 2012b). Occasionally, endophytes that produce host plant secondary metabolites with therapeutic value or potential have been discovered; some examples include paclitaxel (also known as Taxol) (Stierle et al., 1993), podophyllotoxin (Eyberger et al., 2006; Puri et al., 2006), deoxypodophyllotoxin (Kusari et al., 2009a), camptothecin and structural analogs (Puri et al., 2005; Kusari et al., 2009c, 2011b; Shweta et al., 2010), hypericin and emodin (Kusari et al., 2008, 2009b), and azadirachtin (Kusari et al., 2012). The production of bioactive compounds by endophytes, especially those exclusive to their host plants, is not only important from an ecological perspective but also from a biochemical and molecular standpoint. Exciting possibilities exist for exploiting endophytic fungi for the production of a plethora of known and novel biologically active secondary metabolites. For example, using controlled fermentation conditions by altering the accessible culture and process parameters (such as media type and composition, aeration, pO2, pCO2, pH, temperature, agitation, sampling, and harvest points), the compounds produced by fungal endophytes might be optimized. This could lead to a cost-effective, environmentally friendly, continuous, and reproducible yield compliant to commercial scale-up. In the case of endophytes capable of producing host plant compounds, such production (under optimized fermentation conditions) would then be independent of the variable quantities produced by plants influenced by environmental conditions (vide infra Future Considerations: Resolving The Present Challenges). However, the practicality of commercial production of compounds by endophytic fungi still remains unproven. The reduction of secondary metabolite production on repeated subculturing under axenic monoculture conditions is one of the key challenges that needs to be addressed in order to establish, restore, and sustain the in vitro biosynthetic potential of endophytes (Kusari and Spiteller, 2011). This problem is intensified by the fact that almost all efforts to obtain natural products from endophytes have so far been made by the “classical” approach, under axenic monoculture conditions (Winter et al., 2011). This has occasionally led to the rediscovery of known secondary metabolites, mostly overlooking the repertoire of “cryptic” natural products that are not produced under standard in vitro conditions (Scherlach and Hertweck, 2009; Walsh and Fischbach, 2010). To overcome the aforementioned challenges, in this Perspective we highlight the basic principles of chemical communication strategies of endophytic fungi with their host plants and with other endophytes (both fungi and bacteria) with emphasis on the future directions and the virtually inexhaustible possibilities for discovery and sustainable production of target and nontarget secondary metabolites utilizing endophytes.

Plant-Endophyte Interactions
Any plant-fungal interaction is preceded by a physical encounter between a plant and a fungus, followed by several physical and chemical barriers that must be overcome to successfully establish an association. The “balanced antagonism” hypothesis (Schulz et al., 1999; Schulz and Boyle, 2005) was initially proposed to address how an endophyte avoids activating the host defenses, ensures self-resistance before being incapacitated by the toxic metabolites of the host, and manages to grow within its host without causing visible manifestations of infection or disease (Arnold, 2005, 2007, 2008; Schulz and Boyle, 2006) (Figure 1A). This hypothesis proposed that asymptomatic colonization is a balance of antagonisms between the host and the endophyte. Endophytes and pathogens both possess many virulence factors that are countered by plant defense mechanisms. If fungal virulence and plant defense are balanced, the association remains apparently asymptomatic and avirulent. This phase is only a transitory period where environmental factors play a major role to destabilize the delicate balance of antagonisms. If the plant defense mechanisms completely counteract the fungal virulence factors, the fungus will perish. Conversely, if the plant succumbs to the virulence of the fungus, a plant-pathogen relationship would lead to plant disease (Figure 1B). Because many endophytes could possibly be latent pathogens, they might be influenced by certain intrinsic or environmental factors to express factors that lead to pathogenicity (Arnold, 2008) (Figure 1C). For example, expression of the stress- and mitogen-activated protein kinase gene (sakA) of endophytic Epichloë festucae is shown to be vital for maintaining its mutualistic association with host Lolium perenne (perennial ryegrass) and preventing this association to become pathogenic ( Eaton et al., 2010, 2011).

Full-size image (66 K)
Figure 1.
Chemical-Ecological Schematic Interpretation of Plant-Fungus Cost-Benefit Interactions with Emphasis on Endophytic Fungi
(A) Balanced antagonism hypothesis is shown.
(B) Plant disease caused by pathogenic fungi is presented.
(C) Endophyte-pathogen reciprocity is demonstrated. The question mark (?) indicates that this phenomenon might not be universal, and further research is necessary for verification.
(D) Endophyte survival strategy is illustrated.
(E) Balanced synergism is shown.
Figure options
Recently, it was revealed that the plant-endophyte interaction might not be just equilibrium between virulence and defense, but a much more complex and precisely controlled interaction (Figure 1D). For instance the plant Camptotheca acuminata (happy tree) produces the anticancer compound camptothecin that inhibits topoisomerase I by binding and stabilizing the covalent complex of topoisomerase I-DNA ( Kusari and Spiteller, 2012a). A campt

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

สรุปEndophytes เป็นกลุ่มต่าง ๆ มากมาย multifarious ของจุลินทรีย์ในพืช และรักษาความความสัมพันธ์กับโฮสต์คอมพิวเตอร์ของพวกเขาน้อยเป็นส่วนหนึ่งของวงจรชีวิตของพวกเขา ความหลากหลายทางชีวภาพของมหาศาลควบคู่กับความสามารถของพวกเขาเพื่อ biosynthesize กรรมการกรอง metabolites ได้ให้แรงผลักดันสำหรับตรวจสอบใน endophytes ที่นี่ เราเน้นกลยุทธ์ที่ปัจจุบัน และในอนาคตสามารถสื่อสารเคมีของเชื้อ endophytic รา endophytes อื่น ๆ (เชื้อราและแบคทีเรีย) และ พืชของโฮสต์ ซึ่งอาจไม่เพียงช่วยให้ค้นพบและการผลิตอย่างยั่งยืนของธรรมชาติต้อง การความเข้าใจ แต่ยัง อื่นส่วนใหญ่ข้าม metabolites กรรมการกรองไฮไลท์► Endophytes สามารถผลิตของธรรมชาติกรรมการก► endophyte พืชและ endophyte endophyte เคมี communication(s) เป็นการแทรกสัญญาณข้ามเช่น interspecies หรือ multispecies ►คีย์สำคัญสำหรับการสังเคราะห์ "sustained" ►การแทรกสัญญาณข้ามดังกล่าวสามารถยังเรียกการสังเคราะห์ผลิตภัณฑ์ธรรมชาติระทม หรือนวนิยายแนะนำEndophytes มีจุลินทรีย์ที่อยู่ภายในพืชที่เป็นส่วนหนึ่งของวงจรชีวิตของพวกเขา โดยไม่มีสาเหตุใด ๆ ยามเห็นโรค (เบคอนและขาว 2000) "Endophytism" เป็น ดังนั้น ความสัมพันธ์ต้นทุนผลประโยชน์เฉพาะพืช-microbe กำหนด โดย "สถาน" (ไม่ "ฟังก์ชัน") ที่เป็น transiently symptomless แต่ั และขึ้นทั้งหมดภายในโฮสต์ชีวิตพืชเนื้อเยื่อ (Kusari และ Spiteller, 2012b) ระหว่างสมาคมนี้ ไม่มีคู่ interacting discernibly เป็นอันตราย และผลประโยชน์แต่ละรายขึ้นอยู่กับคู่ interacting สามารถแสดงรายละเอียดอื่นของโต้ซับซ้อนระหว่าง mutualism ทุ่มเทมาก และซัก parasitism หรือ saprophytism หรือเอารัด เอาเปรียบ ซึ่งอาจหมีอาจจะเปลี่ยน variably หรือความก้าวหน้าต่อการโต้ตอบเฉพาะมากขึ้น (ฟ่างร้อยเอ็ด al., 2010 Zuccaro et al., 2011) พบหลักฐานเกี่ยวข้องพืชจุลินทรีย์ fossilized เนื้อเยื่อของลำต้น และใบได้เปิดเผยว่า สมาคม endophyte พืชอาจมีพัฒนาจากเมื่อพืชสูงปรากฏตัวครั้งแรกบนโลก (Redecker et al., 2000) รู้จักการดำรงอยู่ของเชื้อราภายในอวัยวะของพืชที่แสดงอาการตั้งแต่ปลายศตวรรษ 19 (Guerin, 1898), และคำ "endophyte" ถูกเสนอครั้งแรกใน 1866 (de Bary, 1866) เนื่องจาก endophytes แรก ที่อธิบายไว้ใน Darnel (Lolium temulentum) (Freeman, 1904), ได้แยกจากอวัยวะต่าง ๆ ของพืชต่างชนิด เนื้อเยื่อ aboveground liverworts, hornworts, mosses, lycophytes, equisetopsids เฟิร์น และ spermatophytes จากการอบรมไปอาร์กติก และจากป่าระบบนิเวศเกษตร (อาร์โนลด์ 2007), และวัน ชนิดพืชทั้งหมดที่ศึกษาพบการท่าเรือน้อยหนึ่ง endophyte เหตุการณ์สำคัญในประวัติศาสตร์วิจัย endophyte ถูกค้นพบ coenophialum Neotyphodium endophytic เห็ดราเป็นสิ่งมีชีวิตสาเหตุการของ "า toxicosis กลุ่มรับวัวที่เลี้ยงใน pastures ของหญ้า Festuca arundinacea (เบคอน et al., 1977) ภายหลังพบว่า พืชเหล่านี้ติดไวรัสอยู่หลายพิษ alkaloids และว่า สปีชีส์ Neotyphodium อาจเป็นประโยชน์ต่อโฮสต์ของพืช เพิ่มการยอมรับปัจจัยความเครียด biotic และ abiotic (Schardl et al., 2004) Endophytes ที่พบบ่อยคือ เชื้อรา (Staniek et al., 2008), และปัจจุบัน การเพิ่ม endophytes ทั้งหมดรายงานเชื้อราหรือแบคทีเรีย (รวม actinomycetes), แต่เป็นไปได้ว่า การค้นพบในอนาคตอาจแสดงลักษณะ endophytic จุลินทรีย์อื่น ๆ nonendophytic (Strobel et al., 2004) เชื้อรา endophytic คือ กลุ่ม polyphyletic หลากหลายของจุลินทรีย์ พวกเขาสามารถเจริญ asymptomatically ในเนื้อเยื่อของพืช aboveground รวมทั้ง belowground รวมทั้งลำ ต้น ใบ หรือรากEndophytes มากมีศักยภาพในการสังเคราะห์ต่าง ๆ กรรมการก metabolites ที่อาจโดยตรง หรือโดยทางอ้อมสามารถใช้เป็นตัวแทนรักษากับโรคมากมาย (Strobel et al., 2004 Staniek et al., 2008 Aly et al., 2010 Kharwar et al., 2011 Kusari และ Spiteller, 2012b) บางครั้ง endophytes ที่โฮสต์ metabolites รองพืชกับค่ารักษาหรือศักยภาพ ได้ถูกค้นพบ ยกตัวอย่างเช่น paclitaxel (เรียกอีกอย่างว่า Taxol) (Stierle et al., 1993), podophyllotoxin (Eyberger และ al., 2006 Puri และ al., 2006), deoxypodophyllotoxin (Kusari et al., 2009a), analogs camptothecin และโครงสร้าง (Puri และ al., 2005 Al. et Kusari ซี 2009, 2011b Shweta et al., 2010), สารสกัดโดยให้ และ emodin (Kusari et al., 2008, 2009b), และ azadirachtin (Kusari et al., 2012) การผลิตสารกรรมการกโดย endophytes เฉพาะพืชของโฮสต์ เอกสิทธิ์เฉพาะไม่สำคัญจากมุมมองระบบนิเวศแต่จากการมองของชีวเคมี และโมเลกุล มีโอกาสที่น่าตื่นเต้นสำหรับ exploiting endophytic เชื้อราสำหรับการผลิตของรู้จัก และนวนิยายชิ้นงานรอง metabolites ตัวอย่าง ใช้ควบคุมเงื่อนไขหมัก โดยดัดแปลงเข้าถึงวัฒนธรรมและพารามิเตอร์ในกระบวนการ (เช่นชนิดของสื่อ และองค์ประกอบ aeration, pO2, pCO2 ค่า pH อุณหภูมิ อาการกังวลต่อ สุ่ม และเก็บเกี่ยวคะแนน) สารที่ผลิต โดย endophytes เชื้อราอาจจะปรับให้เหมาะสม ซึ่งอาจทำให้ความคุ้มค่า สิ่งแวดล้อม ต่อเนื่อง และจำลองผลผลิตระบบพาณิชย์ขนาดสาย ในกรณีของ endophytes สามารถผลิตสารพืชโฮสต์ เช่นผลิต (ภายใต้เงื่อนไขที่หมักให้เหมาะ) แล้วจะขึ้นอยู่กับปริมาณตัวแปรที่ผลิต โดยพืชที่รับอิทธิพลจากสภาพแวดล้อม (vide อินฟราพิจารณาอนาคต: การแก้ไขนำเสนอความท้าทาย) อย่างไรก็ตาม ปฏิบัติจริงของการผลิตเชิงพาณิชย์ของสารประกอบโดยเชื้อรา endophytic ยังคง unproven การผลิตรอง metabolite ในซ้ำ subculturing axenic เรื่องสภาวะเป็นหนึ่งในความท้าทายสำคัญที่ต้องได้รับการก่อตั้ง เรียกคืน และรักษาศักยภาพในการเพาะเลี้ยง biosynthetic ของ endophytes (Kusari และ Spiteller, 2011) ปัญหานี้เป็น intensified ที่จนได้ทำเกือบทั้งหมดความพยายามที่จะได้รับผลิตภัณฑ์จากธรรมชาติจาก endophytes โดยวิธี "คลาสสิก" ภายใต้เงื่อนไขเรื่อง axenic (หนาว et al., 2011) บางครั้งมีผลให้การค้นพบวิชชาของ metabolites รองรู้จัก ส่วนใหญ่มองเห็นละครของผลิตภัณฑ์จากธรรมชาติ "ระทม" ที่ไม่ผลิตภายใต้มาตรฐานในเงื่อนไข (Scherlach และ Hertweck, 2009 วอลช์ก Fischbach, 2010) เพื่อเอาชนะความท้าทายดังกล่าว ในมุมมองนี้เราเน้นหลักการพื้นฐานของกลยุทธ์การสื่อสารเคมีของเชื้อ endophytic รา กับพืชของโฮสต์ และอื่น ๆ endophytes (ทั้งเชื้อราและแบคทีเรีย) โดยเน้นทิศทางในอนาคตและความเป็นจริงแหล่งสำหรับการค้นพบและผลิตยั่งยืนเป้าหมายและ metabolites รอง nontarget ใช้ endophytesโรงงาน-Endophyte โต้ตอบโต้ตอบใด ๆ พืชเชื้อราจะนำหน้า ด้วยการเผชิญหน้าทางกายภาพระหว่างพืชและเชื้อรา ตาม ด้วยหลายทางกายภาพ และเคมีอุปสรรคที่ต้องเอาชนะสำเร็จสร้างความสัมพันธ์ "สมดุล antagonism" สมมติฐาน (Schulz et al., 1999 Schulz และบอยล์ 2005) เริ่มมีการนำเสนอเพื่อว่า endophyte การหลีกเลี่ยงการเปิดใช้งานการป้องกันโฮสต์ ใจต้านทานตนเองก่อนที่จะถูก incapacitated โดย metabolites พิษของโฮสต์ และจัดการเติบโตภายในซึ่งไม่ก่อให้เกิดลักษณะปรากฏของโรคหรือการติดเชื้อ (อาร์โนลด์ 2005, 2007, 2008 Schulz และบอยล์ 2006) (รูปที่ 1A) สมมติฐานนี้เสนอว่า สนามที่แสดงอาการของ antagonisms ระหว่าง host และ endophyte Endophytes และโรคทั้งสองมี virulence หลายปัจจัยที่ countered โดยระบบโรงงาน Virulence เชื้อราและป้องกันพืชจะมีความสมดุล ความสัมพันธ์ยังคงเห็นได้ชัดแสดงอาการ และ avirulent ระยะนี้เป็นช่วงเวลาอนิยมเท่าที่ปัจจัยแวดล้อมมีบทบาทสำคัญสั่นคลอนสมดุลของ antagonisms ถ้ากลไกป้องกันพืชทั้งหมดถอนตัว virulence เชื้อรา เชื้อราจะพินาศ ในทางกลับกัน ถ้าพืช succumbs กับ virulence ของเห็ดรา ความสัมพันธ์ของพืชการศึกษาจะนำไปสู่พืชโรค (รูปที่ 1B) เนื่องจาก endophytes มากอาจจัดเป็นโรคที่แฝงอยู่ พวกเขาอาจมีผลมาจากปัจจัยสิ่งแวดล้อม หรือ intrinsic บางแสดงปัจจัยที่นำไปสู่ pathogenicity (อาร์โนลด์ 2008) (รูปที่ 1C) ตัวอย่าง นิพจน์ของการเรียกความเครียด และ mitogen โปรตีน kinase ยีน (สักกะ) ของ endophytic Epichloë festucae แสดงให้ความสำคัญในการรักษาความสัมพันธ์ mutualistic กับโฮสต์ Lolium perenne (เพเรนเนียล ryegrass) และป้องกันไม่ให้สมาคมนี้เป็น อุบัติ (เอตัน et al., 2010, 2011)รูปภาพขนาดเต็ม (66 K)รูปที่ 1 ล่ามเคมีระบบนิเวศมันโต้ตอบต้นทุนผลประโยชน์เห็ดราพืชกับเชื้อรา Endophytic(A) สมดุล antagonism สมมติฐานจะแสดงขึ้น(ข) การนำเสนอโรงงานโรคที่เกิดจากเชื้อราอุบัติ(ค) ศึกษา Endophyte reciprocity จะแสดง เครื่องหมายคำถาม (?) บ่งชี้ว่า ปรากฏการณ์นี้อาจไม่เป็นสากล และวิจัยเพิ่มเติมเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการตรวจสอบ(D) กลยุทธ์การอยู่รอด endophyte เป็นดัง(จ) สมดุล synergism คือแสดงตัวเลือกรูปล่าสุด มันถูกเปิดเผยว่า โต้ endophyte พืชอาจไม่สมดุลเพียงระหว่าง virulence และป้องกัน แต่มีความซับซ้อนมากขึ้น และมีการควบคุมอย่างแม่นยำโต้ตอบ (รูป 1D) ตัวอย่าง พืช acuminata Camptotheca (แฮปปี้ทรี) สร้าง camptothecin ผสม anticancer ที่ยับยั้ง topoisomerase ฉันผูก และ stabilizing คอมเพล็กซ์ covalent topoisomerase ฉันเอ็น (Kusari และ Spiteller, 2012a) Campt การ

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

ข้อมูลอย่างย่อ
Endophytes เป็นกลุ่มหลายอย่างน่าทึ่งของจุลินทรีย์ที่แพร่หลายในพืชและรักษาสมาคมมองไม่เห็นกับครอบครัวของพวกเขาอย่างน้อยส่วนหนึ่งของวงจรชีวิตของพวกเขา ความหลากหลายทางชีวภาพของพวกเขาอย่างมากควบคู่กับความสามารถของพวกเขาเพื่อ biosynthesize สารออกฤทธิ์ทางชีวภาพที่สองได้ให้แรงผลักดันสำหรับจำนวนของการสืบสวนเกี่ยวกับการคัด ที่นี่เราเน้นกลยุทธ์ที่เป็นไปได้ในปัจจุบันและอนาคตของการทำความเข้าใจการสื่อสารทางเคมีของเชื้อราเอนโดไฟต์กับ endophytes อื่น ๆ (เชื้อราและแบคทีเรีย) และพืชอาศัยของพวกเขาซึ่งอาจจะไม่เพียง แต่ช่วยให้การค้นพบและการผลิตที่ยั่งยืนของผลิตภัณฑ์ธรรมชาติที่น่าพอใจ แต่ยังอื่น ๆ ส่วนใหญ่ มองข้ามสารออกฤทธิ์ทางชีวภาพรอง. ไฮไลท์► Endophytes สามารถผลิตมากมายเหลือเฟือของผลิตภัณฑ์ธรรมชาติที่มีฤทธิ์ทางชีวภาพ►พืช endophyte และ endophyte-endophyte การสื่อสารทางเคมี (s) เป็นกุญแจสำคัญ► interspecies การดังกล่าวหรือ multispecies Crosstalk สำคัญสำหรับ "ยั่งยืน" การสังเคราะห์► crosstalk ดังกล่าวยังสามารถเรียก การสังเคราะห์ผลิตภัณฑ์จากธรรมชาติที่เป็นความลับหรือนวนิยายบทนำEndophytes เป็นจุลินทรีย์ที่อาศัยอยู่ภายในโรงงานอย่างน้อยส่วนหนึ่งของวงจรชีวิตของพวกเขาโดยไม่ทำให้เกิดการรวมตัวกันที่มองเห็นใด ๆ ของโรค (เบคอนและสีขาว, 2000) "Endophytism" จะทำให้สมาคมจุลินทรีย์พืชต้นทุนและผลประโยชน์ที่ไม่ซ้ำกันกำหนดโดย "สถานที่ตั้ง" (ไม่ได้ "ฟังก์ชั่น") ที่เป็น symptomless transiently ไม่สร้างความรำคาญและเป็นที่ยอมรับทั้งภายในเนื้อเยื่อโฮสต์ที่อยู่อาศัยของพืช (Kusari และ Spiteller, 2012b) . ในระหว่างการเชื่อมโยงนี้ไม่มีพันธมิตรปฏิสัมพันธ์เป็นอันตราย discernibly และผลประโยชน์ของแต่ละคนขึ้นอยู่กับทั้งคู่ค้ามีปฏิสัมพันธ์ รายละเอียดปลีกย่อยเช่นการมีปฏิสัมพันธ์ที่ซับซ้อนสามารถแสดงระหว่าง mutualism ทุ่มเทมากและปรสิตกระตือรือร้นหรือ saprophytism หรือการแสวงหาผลประโยชน์ซึ่งอาจแบกที่มีศักยภาพที่จะเปลี่ยนไปสู่การแตกหรือก้าวหน้าปฏิสัมพันธ์เฉพาะมากขึ้น (ข้าวฟ่าง, et al, 2010;.. Zuccaro และคณะ, 2011) หลักฐานของจุลินทรีย์พืชที่เกี่ยวข้องพบในเนื้อเยื่อฟอสซิลของลำต้นและใบได้เปิดเผยว่าสมาคม endophyte พืชอาจมีวิวัฒนาการมาจากเวลาพืชชั้นสูงปรากฏตัวครั้งแรกบนโลก (Redecker et al., 2000) การดำรงอยู่ของเชื้อราภายในอวัยวะของพืชที่แสดงอาการได้รับการรู้จักกันมาตั้งแต่ปลายศตวรรษที่ 19 (Guerin, 1898) และคำว่า "endophyte" ถูกเสนอครั้งแรกในปี 1866 (เดอบาร์, 1866) ตั้งแต่ endophytes ถูกอธิบายเป็นครั้งแรกในดาร์เนล (Lolium temulentum) (ฟรีแมน, 1904) พวกเขาได้รับการแยกออกจากอวัยวะต่าง ๆ ของพันธุ์พืชที่แตกต่างกันเนื้อเยื่อเหนือพื้นดินของ liverworts, hornworts, มอส lycophytes, equisetopsids, เฟิร์นและ spermatophytes จากเขตร้อนชื้น ไปยังขั้วโลกเหนือและจากป่าต่อระบบนิเวศการเกษตร (อาร์โนล, 2007) และวันที่ทุกสายพันธุ์พืชที่ศึกษาได้พบว่าท่าเรืออย่างน้อยหนึ่ง endophyte เหตุการณ์สำคัญในประวัติศาสตร์ของการวิจัย endophyte คือการค้นพบของเชื้อราเอนโดไฟท์ Neotyphodium coenophialum เป็นเชื้อสาเหตุของ "จำพวก toxicosis" ซินโดรมได้รับความเดือดร้อนจากวัวที่เลี้ยงในทุ่งหญ้าของ Festuca หญ้า arundinacea (เบคอน et al., 1977) หลังจากนั้นมันก็พบว่าพืชที่ติดเชื้อเหล่านี้ที่มีอัลคาลอยพิษและหลายสายพันธุ์ที่ Neotyphodium อาจเป็นประโยชน์ไปยังโฮสต์โรงงานของพวกเขาเพิ่มขึ้นความอดทนของพวกเขาจากปัจจัยความเครียดสิ่งมีชีวิตและ abiotic (Schardl et al., 2004) คัดที่พบบ่อยที่สุดมีเชื้อรา (Staniek et al., 2008) และในขณะนี้เพื่อความรู้ของเราคัดรายงานทั้งหมดที่มีเชื้อราหรือแบคทีเรีย (รวม actinomycetes) แต่มันเป็นไปได้ว่าการค้นพบในอนาคตนอกจากนี้ยังอาจเปิดเผยธรรมชาติของเอนโดไฟต์อื่น ๆ จุลินทรีย์ nonendophytic (Strobel et al., 2004) เชื้อราเอนโดไฟต์เป็นกลุ่ม polyphyletic ความหลากหลายมากของจุลินทรีย์ พวกเขาสามารถเจริญเติบโตได้เกิดโรคในเนื้อเยื่อของพืชเหนือพื้นดินเช่นเดียวกับ belowground รวมทั้งลำต้นใบและ / หรือราก. endophytes หลายคนมีศักยภาพในการสังเคราะห์สารออกฤทธิ์ทางชีวภาพต่าง ๆ ที่อาจจะโดยตรงหรือโดยอ้อมจะใช้เป็นตัวแทนในการรักษาโรคต่าง ๆ นานา (Strobel et al, 2004;. Staniek et al, 2008;. อาลี et al, 2010;. Kharwar et al, 2011;. Kusari และ Spiteller, 2012b) เป็นครั้งคราว, endophytes ที่ผลิตโฮสต์พืชสารทุติยภูมิที่มีค่ารักษาที่มีศักยภาพหรือมีการค้นพบ; ตัวอย่างบางส่วนรวมถึงยา paclitaxel (หรือเรียกว่า Taxol) podophyllotoxin (Stierle et al, 1993.) (Eyberger et al, 2006;.. Puri, et al, 2006) deoxypodophyllotoxin (Kusari, et al, 2009A.) ยา Camptothecin และ analogs โครงสร้าง (Puri et al, 2005;.. Kusari, et al, 2009c, 2011b; Shweta et al, 2010.) hypericin และ emodin (Kusari, et al, 2008, 2009b.) และ azadirachtin (Kusari, et al, 2012.) การผลิตสารออกฤทธิ์ทางชีวภาพโดยคัดโดยเฉพาะอย่างยิ่งผู้ที่พิเศษให้กับพืชอาศัยของพวกเขาไม่ได้เป็นเพียงที่สำคัญจากมุมมองของระบบนิเวศ แต่ยังมาจากมุมมองทางชีวเคมีและชีวโมเลกุล ความเป็นไปได้ที่น่าตื่นเต้นที่มีอยู่สำหรับการใช้ประโยชน์จากเชื้อราเอนโดไฟต์สำหรับการผลิตมากมายเหลือเฟือของนวนิยายที่รู้จักและใช้งานทางชีวภาพสารทุติยภูมิ ตัวอย่างเช่นการใช้เงื่อนไขการหมักที่ควบคุมโดยการเปลี่ยนวัฒนธรรมที่สามารถเข้าถึงและพารามิเตอร์กระบวนการ (เช่นชนิดของสื่อและองค์ประกอบเติมอากาศ PO2, pCO2 ค่า pH, อุณหภูมิ, การกวนการสุ่มตัวอย่างและจุดเก็บเกี่ยว) สารที่ผลิตโดยคัดเชื้อราอาจจะ การเพิ่มประสิทธิภาพ ซึ่งอาจนำไปสู่การมีค่าใช้จ่ายที่มีประสิทธิภาพเป็นมิตรกับสิ่งแวดล้อมอย่างต่อเนื่องและผลผลิตสามารถทำซ้ำได้สอดคล้องกับการค้าขนาดขึ้น ในกรณีของการคัดสามารถในการผลิตสารพืชการผลิตดังกล่าว (ภายใต้เงื่อนไขการหมักที่ดีที่สุด) จากนั้นก็จะมีความเป็นอิสระในปริมาณที่ตัวแปรที่ผลิตโดยโรงงานได้รับอิทธิพลจากสภาพแวดล้อม (Vide ใต้ข้อควรพิจารณาในอนาคต: การแก้ไขปัญหาความท้าทายปัจจุบัน) แต่การปฏิบัติจริงของการผลิตเชิงพาณิชย์ของสารประกอบจากเชื้อราเอนโดไฟต์ยังคง unproven การลดลงของการผลิต metabolite รองเชื้อซ้ำภายใต้เงื่อนไขเชิงเดี่ยวปลอดเชื้อเป็นหนึ่งในความท้าทายที่สำคัญที่จำเป็นต้องได้รับการแก้ไขเพื่อสร้างเรียกคืนและรักษาในหลอดทดลองที่มีศักยภาพชีวสังเคราะห์ของ endophytes (Kusari และ Spiteller 2011) ปัญหานี้จะรุนแรงขึ้นจากความจริงที่ว่าเกือบทุกความพยายามที่จะได้รับจากผลิตภัณฑ์ธรรมชาติ endophytes ได้รับเพื่อให้ห่างไกลทำโดย "คลาสสิก" วิธีการภายใต้เงื่อนไขเชิงเดี่ยวปลอดเชื้อ (ฤดูหนาว et al., 2011) นี้ได้นำบางครั้งเพื่อค้นพบของสารทุติยภูมิที่รู้จักกันส่วนใหญ่ที่สามารถมองเห็นบุคลิกของ "ความลับ" ผลิตภัณฑ์ธรรมชาติที่ไม่ได้ผลิตภายใต้มาตรฐานในหลอดทดลองเงื่อนไข (Scherlach และ Hertweck 2009; วอลช์และ Fischbach 2010) การเอาชนะความท้าทายดังกล่าวในมุมมองนี้เราเน้นหลักการพื้นฐานของกลยุทธ์การสื่อสารทางเคมีของเชื้อราเอนโดไฟต์ที่มีพืชอาศัยของพวกเขาและมีการคัดอื่น ๆ (ทั้งเชื้อราและแบคทีเรีย) ให้ความสำคัญกับทิศทางในอนาคตและความเป็นไปได้ไม่สิ้นสุดสำหรับการค้นพบความจริงและยั่งยืน การผลิตของเป้าหมายและสาร nontarget รองใช้ endophytes. พืช Endophyte ปฏิสัมพันธ์ปฏิสัมพันธ์พืชเชื้อราใด ๆ ที่จะนำหน้าด้วยการเผชิญหน้าทางกายภาพระหว่างพืชและเชื้อราตามด้วยอุปสรรคทางกายภาพและทางเคมีหลายอย่างที่จะต้องเอาชนะให้ประสบความสำเร็จจัดตั้งสมาคม "สมดุลการเป็นปรปักษ์กัน" สมมติฐาน (ชัลส์ et al, 1999;. ชัลส์และบอยล์, 2005) เป็นแรกที่เสนอจะอยู่ที่วิธีการหลีกเลี่ยงการเปิดใช้งาน endophyte ป้องกันโฮสต์เพื่อให้แน่ใจต้านทานตัวเองก่อนที่จะถูกไร้สารพิษโดยของโฮสต์และ การบริหารจัดการที่จะเติบโตภายในโฮสต์โดยไม่ก่อให้เกิดอาการที่มองเห็นได้ของการติดเชื้อหรือโรค (อาร์โนล, 2005, 2007, 2008; ชัลส์และบอยล์ 2006) (รูปที่ 1A) สมมติฐานนี้เสนอว่าการล่าอาณานิคมที่ไม่มีอาการคือความสมดุลของปรปักษ์ระหว่างโฮสต์และ endophyte Endophytes และเชื้อโรคทั้งมีปัจจัยความเป็นพิเศษอีกมากมายที่ได้รับการตอบกลับด้วยกลไกการป้องกันพืช หากความรุนแรงของเชื้อราและการป้องกันพืชมีความสมดุลสมาคมยังคงเห็นได้ชัดว่าไม่มีอาการและเกษตรเขตร้อนนานาชาติ ขั้นตอนนี้เป็นเพียงระยะเวลาชั่วคราวที่ปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมมีบทบาทสำคัญที่จะเสถียรสมดุลที่ละเอียดอ่อนของปรปักษ์ หากกลไกการป้องกันพืชสมบูรณ์ต่อต้านปัจจัยก่อโรคของเชื้อราเชื้อราจะพินาศ ตรงกันข้ามถ้าพืชที่ทนทุกข์กับความรุนแรงของเชื้อรา, ความสัมพันธ์ของพืชเชื้อโรคจะนำไปสู่โรคพืช (รูปที่ 1B) เพราะคัดจำนวนมากอาจจะเป็นเชื้อโรคที่แฝงพวกเขาอาจจะได้รับอิทธิพลจากปัจจัยบางอย่างที่แท้จริงหรือสิ่งแวดล้อมที่จะแสดงปัจจัยที่นำไปสู่การเกิดโรค (อาร์โนล 2008) (รูปที่ 1C) ยกตัวอย่างเช่นการแสดงออกของความเครียดและ mitogen-activated protein ยีนไคเนส (สกา) ของเอนโดไฟท์Epichloë festucae แสดงให้เห็นว่ามีความสำคัญในการรักษาสมาคม mutualistic กับโฮสต์ Lolium perenne (RYEGRASS ยืนต้น) และป้องกันการเชื่อมโยงนี้จะกลายเป็นที่ที่ทำให้เกิดโรค (อีตันและ al., 2010, 2011). ภาพขนาดเต็ม (66 K) รูปที่ 1. เคมีนิเวศแผนผังการแปลความหมายของพืชเชื้อราปฏิสัมพันธ์ต้นทุนและผลตอบแทนโดยเน้นเอนโดไฟต์เชื้อรา(A) การเป็นปรปักษ์กันสมดุลสมมติฐานจะแสดง. (B) พืช โรคที่เกิดจากเชื้อราที่ทำให้เกิดโรคที่จะนำเสนอ. (C) ความสัมพันธ์ซึ่งกันและกัน Endophyte-เชื้อโรคจะแสดงให้เห็น เครื่องหมายคำถาม (?) แสดงให้เห็นว่าปรากฏการณ์นี้อาจจะไม่เป็นสากลและการวิจัยเพิ่มเติมเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการตรวจสอบ. (D) กลยุทธ์ Endophyte อยู่รอดเป็นภาพประกอบ. (E) สมดุลเสริมฤทธิ์จะปรากฏ. เลือกรูปเมื่อเร็ว ๆ นี้มันก็ถูกเปิดเผยว่าโรงงาน ปฏิสัมพันธ์ -endophyte อาจจะไม่สมดุลระหว่างความรุนแรงเพียงและการป้องกัน แต่การมีปฏิสัมพันธ์ที่ซับซ้อนมากขึ้นและการควบคุมอย่างแม่นยำ (รูปที่ 1D) ยกตัวอย่างเช่น Camptotheca พืช acuminata (ต้นไม้มีความสุข) ผลิตยา Camptothecin สารต้านมะเร็งที่ยับยั้ง topoisomerase ฉันโดยผูกพันและเสถียรภาพที่ซับซ้อนโควาเลนต์ของ topoisomerase I-ดีเอ็นเอ (Kusari และ Spiteller, 2012a) campt

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

endophytes สรุป
ถือเป็นกลุ่มน่าทึ่งต่างๆนานาของจุลินทรีย์ที่แพร่หลายในพืชและรักษาเล็กน้อยร่วมกับเจ้าภาพอย่างน้อยส่วนหนึ่งของวงจรชีวิตของพวกเขา ความหลากหลายทางชีวภาพของพวกเขามหาศาลบวกกับความสามารถของตนใน biosynthesize สารสารทุติยภูมิมีแรงผลักดันสำหรับจำนวนของการสอบสวน endophytes . ที่นี่เราเน้นที่เป็นไปได้ในปัจจุบันและกลยุทธ์ความเข้าใจการสื่อสารทางเคมีของราเอนโดไฟท์ที่แยกกับ endophytes อื่นๆในอนาคต ( เชื้อราและแบคทีเรีย ) และพืชเป็นเจ้าภาพของพวกเขาซึ่งอาจไม่เพียง แต่ช่วยให้ค้นพบและการผลิตอย่างยั่งยืนของผลิตภัณฑ์ธรรมชาติที่พึงปรารถนา แต่ยังอื่น ๆส่วนใหญ่มองข้ามการศึกษาสารทุติยภูมิ


ไฮไลท์► endophytes สามารถผลิตด้วยผลิตภัณฑ์ธรรมชาติและสาร endophyte endophyte endophyte การสื่อสารทางเคมีของพืช► ( s ) เป็นกุญแจ►เช่นงานเขียนของฮารูกิ มูราคามิ interspecies หรือ multispecies สำคัญ " อย่างยั่งยืน " ใน►เช่นงานเขียนของฮารูกิ มูราคามิยังสามารถกระตุ้นการสังเคราะห์ที่คลุมเครือ หรือนวนิยายผลิตภัณฑ์ธรรมชาติ


แนะนำendophytes เป็นจุลินทรีย์ที่อาศัยอยู่ในพืชอย่างน้อยส่วนหนึ่งของวงจรชีวิตของพวกเขาโดยไม่ก่อให้เกิดอาการที่มองเห็นของโรค ( เบคอนและสีขาว , 2000 ) " endophytism " จึงเป็นเอกลักษณ์ และ พืช จุลินทรีย์ สมาคมกำหนดโดย " สถานที่ " ( ไม่ใช่ " ฟังก์ชัน " ) ที่เป็นบุคคลหรือสิ่งที่อยู่ชั่วคราว symptomless รุก ,และก่อตั้งขึ้นทั้งหมดภายในเนื้อเยื่อพืชมีชีวิตโฮสต์ ( คุซาริ spiteller 2012b และ , ) ระหว่างสมาคมนี้ไม่มีการติดต่อคู่ค้าเป็น discernibly ทำร้าย และประโยชน์ของแต่ละบุคคลขึ้นอยู่กับทั้งการโต้ตอบคู่ละเอียดปลีกย่อย เช่น ปฏิสัมพันธ์ที่ซับซ้อนสามารถแสดงระหว่างทุ่มเทมากและกระตือรือร้น หรืออิงซึ่งกันและกันปันตุนหรือการเอารัดเอาเปรียบ ซึ่งอาจต้องเปลี่ยนหรือผู้ที่มีศักยภาพที่จะเปลี่ยนเฉพาะเพิ่มเติมปฏิสัมพันธ์ ( ข้าวฟ่าง et al . , 2010 ; zuccaro et al . , 2011 )หลักฐานที่พบฟอสซิลพืชจุลินทรีย์ในเนื้อเยื่อของลำต้นและใบได้เปิดเผยว่า สมาคมโรงงาน endophyte อาจจะมีวิวัฒนาการมาจากเวลาพืชสูงกว่าปรากฏตัวครั้งแรกบนแผ่นดินโลก ( redecker et al . , 2000 ) การดำรงอยู่ของเชื้อราภายในอวัยวะของพืชยังได้รับทราบตั้งแต่ปลายศตวรรษที่ 19 ( Guerin , 1898 )และคำว่า " endophyte " ถูกเสนอครั้งแรกในปี 1866 ( เดอ แบรี่ , 1866 ) ตั้งแต่ endophytes ได้อธิบายครั้งแรกในดาร์ ( lolium temulentum ) ( Freeman , 1904 ) , พวกเขาได้ถูกแยกจากอวัยวะต่าง ๆของพืชชนิดต่าง ๆ เน้นเนื้อเยื่อของลิเวอร์เวิร์ท hornworts ไลโคไฟตา , มอส , , , equisetopsids เฟิน และพืชมีเมล็ดจากเขตร้อนในอาร์กติกและจากป่าในระบบนิเวศเกษตร ( Arnold , 2007 ) , และวันที่ , ชนิดพืชศึกษาได้ถูกพบท่าเรืออย่างน้อยหนึ่ง endophyte . ขั้นในประวัติศาสตร์ของการวิจัย endophyte คือการค้นพบของเชื้อราเอนโดไฟท์ neotyphodium coenophialum เป็นสิ่งมีชีวิตที่เป็นสาเหตุของ " ท็ ซิโคซีส fescue ," กลุ่มอาการเจ็บปวดจากวัวเลี้ยงในทุ่งหญ้าของหญ้า festuca arundinacea ( เบคอน et al . , 1977 ) ต่อมาพบว่า พืชที่ติดเชื้อเหล่านี้มีอยู่หลายอัลคาลอยด์เป็นพิษ และที่ neotyphodium ชนิดที่อาจเป็นประโยชน์ต่อพืชของพวกเขาโฮสต์ เพิ่มความอดทนของพวกเขาของการมีชีวิตและไม่มีชีวิตได้อย่างเหมาะสม ปัจจัยความเครียด ( schardl et al . , 2004 )ที่พบบ่อยที่สุด endophytes เป็นเชื้อรา ( staniek et al . , 2008 ) , และในปัจจุบัน ความรู้ทั้งหมดที่รายงาน endophytes เป็นเชื้อราหรือแบคทีเรีย รวมทั้งเชื้อแอคติโนมัยสีท ) แต่มันเป็นไปได้ที่ค้นพบในอนาคตอาจเปิดเผยธรรมชาติของจุลินทรีย์อื่น ๆรา nonendophytic ( สโตรเบิล et al . , 2004 )ราเอนโดไฟต์ที่แยกเป็นกลุ่ม polyphyletic ที่มีความหลากหลายของจุลินทรีย์ ; พวกเขาสามารถเจริญ asymptomatically ในเนื้อเยื่อของพืชเหนือพื้นดิน รวมทั้ง belowground ได้แก่ ต้น ใบ และ / หรือราก

endophytes มากมีศักยภาพในการสร้างสารสังเคราะห์ต่าง ๆที่อาจจะโดยตรงหรือโดยอ้อมจะใช้รักษาโรคกับโรคมากมาย ( สโตรเบิลและ al . , 2004 ;staniek et al . , 2008 ; Aly et al . , 2010 ; kharwar et al . , 2011 ; คุซาริ และ spiteller 2012b , ) บางครั้ง endophytes ที่ผลิตพืชอาหารและสารทุติยภูมิที่มีมูลค่าการรักษาที่อาจเกิดขึ้นได้รับการค้นพบ บางตัวอย่างได้แก่ชนิด ( หรือที่เรียกว่า Taxol ) ( stierle et al . , 1993 ) , โปโดไฟล์โลทอกซิน ( eyberger et al . , 2006 ; ปุริ et al . , 2006 ) deoxypodophyllotoxin ( คุซาริ et al . ,2009a ) และสารอื่นๆ ที่มีโครงสร้าง ( Puri et al . , 2005 ; คุซาริ et al . , 2009c 2011b ; ชวีต้า , et al . , 2010 ) , Hypericin และ โมดิน ( คุซาริ et al . , 2008 , 2009b ) และสารอะซาดิแรคติน ( คุซาริ et al . , 2012 ) การผลิตสารออกฤทธิ์ทางชีวภาพโดย endophytes , โดยเฉพาะอย่างยิ่ง พิเศษ กับพืชเป็นเจ้าภาพของพวกเขาไม่ได้เป็นเพียงที่สำคัญจากมุมมองของระบบนิเวศ แต่ยังจากทางชีวเคมีและอณูจุดยืน โอกาสที่น่าตื่นเต้นที่มีอยู่สำหรับการใช้ประโยชน์จากราเอนโดไฟต์ในการผลิตด้วย หรือนวนิยายที่มีฤทธิ์ทางชีวภาพ สารทุติยภูมิ . ตัวอย่างเช่นใช้ควบคุมสภาวะการหมัก โดยการดัดแปลงวัฒนธรรมที่สามารถเข้าถึงและพารามิเตอร์ของกระบวนการ ( เช่น ประเภทของสื่อ และองค์ประกอบ การ po2 pco2 , pH , อุณหภูมิ , การ สุ่มตัวอย่าง และเก็บเกี่ยวคะแนน ) , สารประกอบที่ผลิตโดยเชื้อรา endophytes อาจจะเหมาะ . นี้อาจนำไปสู่การประหยัด เป็นมิตรกับสิ่งแวดล้อมอย่างต่อเนื่องซึ่งสอดคล้องกับผลผลิตและขยายการค้า ในกรณีของ endophytes สามารถผลิตสารประกอบพืชอาหารและการผลิตเช่น ( ภายใต้เงื่อนไขที่เหมาะสมในการหมัก ) ก็เป็นอิสระของตัวแปรปริมาณที่ผลิตโดยพืชที่ได้รับอิทธิพลจากสภาพแวดล้อม ( เห็นการพิจารณาในอนาคต : การแก้ไขความท้าทายปัจจุบัน ) อย่างไรก็ตามการปฏิบัติจริงของการผลิตของสารประกอบเชิงพาณิชย์โดย ราก็ยังไม่มีข้อพิสูจน์ การสร้างสารทุติยภูมิในการผลิตซ้ำการภายใต้เงื่อนไขการ axenic เป็นหนึ่งในความท้าทายที่สำคัญที่ต้อง addressed เพื่อสร้าง ฟื้นฟู และรักษาประสิทธิภาพในการ endophytes ( และศักยภาพของคุซาริ spiteller , 2011 )ปัญหานี้จะทวีความรุนแรงมากขึ้นโดยความจริงที่ว่าเกือบทุกความพยายามเพื่อให้ได้ผลิตภัณฑ์ธรรมชาติจาก endophytes เพื่อให้ห่างไกลได้รับการทำโดยวิธีการ " คลาสสิก " ภายใต้เงื่อนไขการ axenic ( ฤดูหนาว et al . , 2011 ) มีบางครั้งที่นำไปสู่การค้นพบของสารทุติยภูมิที่รู้จัก ,ส่วนใหญ่เห็นละครของ " ผลิตภัณฑ์ธรรมชาติที่เป็นความลับ " ที่ไม่ได้ถูกผลิตภายใต้มาตรฐานในสภาพหลอดทดลอง ( scherlach และ hertweck , 2009 ; วอลช์และฟิชบัก , 2010 ) เพื่อเอาชนะความท้าทายดังกล่าวในมุมมองนี้เราเน้นหลักการพื้นฐานทางกลยุทธ์การสื่อสารของราเอนโดไฟต์ที่มีพืชเป็นเจ้าภาพและมี endophytes อื่นๆ ( ทั้งเชื้อราและแบคทีเรีย ) โดยเน้นทิศทางในอนาคตและความเป็นไปได้แทบไม่สิ้นสุดสำหรับการค้นพบและการผลิตอย่างยั่งยืนของเป้าหมาย และ nontarget สารทุติยภูมิที่ใช้ endophytes .

ปลูกพืชใด ๆที่มีปฏิสัมพันธ์ endophyte
( นำหน้าโดยการเผชิญหน้าทางกายภาพระหว่างพืชและเชื้อราตามหลายทางกายภาพและเคมีของอุปสรรคที่ต้องฟันฝ่าไปเรียบร้อยแล้วสร้างสมาคม " กัน " ที่สมดุลสมมุติฐาน ( ชูลซ์ et al . , 1999 ; ชูลซ์ และ บอยล์ ,2005 ) ตอนแรกขอที่อยู่วิธีการ endophyte หลีกเลี่ยงการกระตุ้นการต่อต้านให้ต้านทานตนเองก่อนที่จะถูกทำให้โดยสารพิษของโฮสต์และจัดการที่จะเติบโตภายในโฮสต์โดยไม่ก่อให้เกิดอาการที่มองเห็นของการติดเชื้อหรือโรค ( Arnold , 2005 , 2007 และ 2008 ; ชูลซ์ บอยล์ , 2006 ) ( รูปที่ 1 ) .สมมติฐานนี้เสนอว่า การล่าอาณานิคมหรือเป็นความสมดุลของ antagonisms ระหว่างโฮสต์และ endophyte . endophytes และเชื้อโรคทั้งมีปัจจัยที่ก่อให้เกิดความรุนแรงมากมายที่เป็น countered โดยกลไกการป้องกันพืช ถ้าเชื้อราและป้องกันโรคพืชมีความสมดุล สมาคมยังคงเห็นได้ชัดว่าไม่มีอาการ และ avirulent .ขั้นตอนนี้เป็นเพียงชั่วคราวช่วงที่ปัจจัยสิ่งแวดล้อมมีบทบาทสําคัญของความสมดุลที่ละเอียดอ่อนของ antagonisms . ถ้าพืชกลไกการป้องกันอย่างสมบูรณ์ลดปัจจัยที่ก่อให้เกิดความรุนแรงของเชื้อรา , เชื้อราจะพินาศ ในทางกลับกัน ถ้าพืชแพ้ความรุนแรงของเชื้อเห็ดรา พืช ความสัมพันธ์จะก่อให้เกิดโรคพืช ( รูปที่ 1A )เพราะหลาย endophytes อาจจะแฝงเชื้อโรค พวกเขาอาจจะได้รับอิทธิพลจากปัจจัยภายใน หรือสิ่งแวดล้อมบางอย่างเพื่อแสดงปัจจัยที่นำไปสู่การก่อโรค ( Arnold , 2008 ) ( รูป 1C ) ตัวอย่างเช่นการแสดงออกของความเครียดและกระตุ้นโปรตีนไคเนส - ปรากฎยีน ( สกา ) ของราเอนโดไฟต์ที่ epichlo ë festucae แสดงเป็นสิ่งสำคัญสำหรับการรักษาของสมาคมซึ่งเกี่ยวข้องกันกับโฮสต์ lolium perenne ( perennial ryegrass ) และป้องกันสมาคมนี้จะกลายเป็นเชื้อโรค ( Eaton et al . , 2010 , 2011 ) .

ภาพขนาดเต็ม ( 66 K )
รูปที่ 1
เคมีนิเวศวิทยาแผนผังการตีความเชื้อราพืชต้นทุนการสื่อสารเน้นรา
( antagonism ) สมมติฐานที่สมดุลจะแสดง .
( b ) โรคพืชที่เกิดจากเชื้อรา เชื้อโรคจะนำเสนอ .
( C ) endophyte เชื้อโรคตอบแทนจะแสดงให้เห็นถึง เครื่องหมายคำถาม ( ? ) ระบุว่า ปรากฏการณ์นี้อาจไม่สากลและการวิจัยเพิ่มเติมเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการตรวจสอบ .
( D ) กลยุทธ์การอยู่รอด endophyte เป็นภาพประกอบ .
( E ) การสมดุลจะแสดง .

รูปตัวเลือกเมื่อเร็วๆ นี้ พบว่า พืช endophyte ปฏิสัมพันธ์อาจไม่เพียงสมดุลระหว่างความรุนแรงและการป้องกัน แต่มากซับซ้อนและแม่นยำควบคุมปฏิสัมพันธ์ ( คิดดี ) .ตัวอย่างพืช camptotheca ทอง ( ต้นไม้ ) ผลิตสารประกอบที่ยับยั้งมะเร็งชนิดอื่นๆ โดยรวมเสถียรภาพและซับซ้อนของประสิทธิภาพการ i-dna ( คุซาริ spiteller 2012a และ , ) เป็น campt