The divalent cations of cobalt, zinc, and nickel are essential nutrients for bacteria, required as trace elements at nanomolar concentrations. However, at micro- or millimolar concentrations, Co2+, Zn2+, and Ni2+ (and "bad ions" without nutritional roles such as Cd2+) are toxic. These cations are transported into the cell by constitutively expressed divalent cation uptake systems of broad specificity, i.e., basically Mg2+ transport systems. Therefore, in case of a heavy metal stress, uptake of the toxic ions cannot be reduced by a simple down-regulation of the transport activity. As a response to the resulting metal toxicity, metal resistance determinants evolved which are mostly plasmid-encoded in bacteria. In contrast to that of the cation Hg2+, chemical reduction of Co2+, Zn2+, Ni2+, and Cd2+ by the cell is not possible or sensible. Therefore, other than mutations limiting the ion range of the uptake system, only two basic mechanisms of resistance to these ions are possible (and were developed by evolution): intracellular complexation of the toxic metal ion is mainly used in eucaryotes; the cadmium-binding components are phytochelatins in plant and yeast cells and metallothioneins in animals, plants, and yeasts. In contrast, reduced accumulation based on an active efflux of the cation is the primary mechanism developed in procaryotes and perhaps in Saccharomyces cerevisiae. All bacterial cation efflux systems characterized to date are plasmid-encoded and inducible but differ in energy-coupling and in the number and types of proteins involved in metal transport and in regulation. In the gram-positive multiple-metal-resistant bacterium Staphylococcus aureus, Cd2+ (and probably Zn2+) efflux is catalyzed by the membrane-bound CadA protein, a P-type ATPase. However, a second protein (CadC) is required for full resistance and a third one (CadR) is hypothesized for regulation of the resistance determinant. The czc determinant from the gram-negative multiple-metal-resistant bacterium Alcaligenes eutrophus encodes proteins required for Co2+, Zn2+, and Cd2+ efflux (CzcA, CzcB, and CzcC) and regulation of the czc determinant (CzcD). In the current working model CzcA works as a cation-proton antiporter, CzcB as a cation-binding subunit, and CzcC as a modifier protein required to change the substrate specificity of the system from Zn2+ only to Co2+, Zn2+, and Cd2+.
ส่วนขนาดของไอออนโคบอลต์ นิกเกิล และสังกะสี เป็นสารอาหารที่จำเป็นสำหรับแบคทีเรีย ต้องเป็นธาตุที่ nanomolar เข้มข้น อย่างไรก็ตาม ในระดับจุลภาค หรือพบว่า ความเข้มข้นของ คาร์บอนไดออกไซด์ zn2 และ ni2 ( และไม่ดี " ไอออน " ไม่มีบทบาททางโภชนาการเช่น CD1 ) เป็นพิษสารเหล่านี้จะเคลื่อนย้ายเข้าสู่เซลล์ โดยการใช้ระบบ constitutively แสดงขนาดกว้าง เฉพาะเจาะจง เช่น โดยทั่วไป mg2 ขนส่งระบบ ดังนั้น ในกรณีของโลหะหนัก ความเครียด การใช้ของไอออนที่เป็นพิษก็จะลดลง โดย down-regulation ง่ายของกิจกรรมการขนส่ง เป็นคำตอบที่ทำให้ความเป็นพิษของโลหะปัจจัยที่มีผลต่อการต้านทานโลหะพัฒนาซึ่งส่วนใหญ่เป็นพลาสมิดที่เข้ารหัสในแบคทีเรีย ในทางตรงกันข้ามกับที่ของการ hg2 ลดทางเคมีของ CO2 zn2 ni2 , และ CD2 โดยเซลล์ไม่ได้ หรือมีเหตุผล ดังนั้น นอกจากการสร้างไอออนช่วงของระบบการดูดซึมเพียงสองพื้นฐานกลไกของความต้านทานต่อไอออนเหล่านี้จะเป็นไปได้ ( และถูกพัฒนาขึ้นโดยวิวัฒนาการ )การเกิดสารประกอบเชิงซ้อนกับไอออนของโลหะที่เป็นพิษในเซลล์ที่ใช้เป็นหลักใน eucaryotes ; แคดเมียมรวมองค์ประกอบไฟโตคีเลทินในพืชและยีสต์เซลล์และ metallothioneins ในสัตว์พืชและยีสต์ ในทางตรงกันข้าม , ลดการสะสมขึ้นอยู่กับการใช้งานของการเป็นกลไกหลักที่พัฒนาในโพรแคริโอตและบางทีใน Saccharomyces cerevisiae .แบคทีเรียในระบบทั้งหมด การโดดเด่นจนถึงวันที่มีพลาสมิดการเข้ารหัส และ inducible แต่แตกต่างกันในการเชื่อมต่อพลังงานและในจํานวนและชนิดของโปรตีนที่เกี่ยวข้องในการขนส่งโลหะและในระเบียบ ในการสอนหลายโลหะป้องกันแบคทีเรีย Staphylococcus aureus , CD2 ( และอาจ zn2 ) คือ การเร่งปฏิกิริยาโดยมีคาด้า โปรตีน เป็นโปรตีนพี . อย่างไรก็ตามโปรตีนที่สอง ( cadc ) ต้องเต็มความต้านทาน และหนึ่งในสาม ( cadr ) ความสําหรับการควบคุมของความต้านทานของหนึ่ง การ czc ดีเทอร์มิแนนต์จากหลายโลหะป้องกันแบคทีเรียแกรมลบ Alcaligenes eutrophus เข้ารหัสโปรตีนที่จำเป็นสำหรับ บริษัท zn2 , และการ ( czca czcb CD2 , และ czcc ) และระเบียบของ czc ดีเทอร์มิแนนต์ ( czcd )ใน czca รูปแบบการทำงานปัจจุบันทำงานเป็นประจุโปรตอน antiporter czcb , เป็นการผูก subunit และ czcc เป็นโปรตีนที่ต้องเปลี่ยนแผ่นความจำเพาะของระบบจาก zn2 เท่านั้นเพื่อ CO2 , zn2 และ CD2 .
การแปล กรุณารอสักครู่..