Aggressiveness as a component of fighting ability in pigs using a game-theoretical framework Highlights
•
The personality trait aggressiveness was studied as a component of fighting ability.
•
Between size-matched pigs more aggressive individuals were not more likely to win.
•
Aggressiveness did not affect fighting ability but did alter contest behaviour.
•
Aggressiveness may form an honest signal of intent but dishonest signal of ability.
•
There was no evidence that aggressiveness was part of an assessment strategy.
________________________________________Understanding animal contests has benefited greatly from employing the concept of fighting ability, termed resource-holding potential (RHP), with body size/weight typically used as a proxy. However, victory does not always go to the larger/heavier contestant and the existing RHP approach thereby fails to accurately predict contest outcome. Aggressiveness, typically studied as a personality trait, might explain part of this discrepancy. We investigated whether aggressiveness forms a component of RHP, examining effects on contest outcome, duration and phases, plus physiological measures of costs (lactate and glucose). Furthermore, using the correct theoretical framework, we provide the first study to investigate whether individuals gather and use information on aggressiveness as part of an assessment strategy. Pigs, Sus scrofa, were assessed for aggressiveness in resident–intruder tests whereby attack latency reflects aggressiveness. Contests were then staged between size-matched animals diverging in aggressiveness. Individuals with a short attack latency in the resident–intruder test almost always initiated the first bite and fight in the subsequent contest. However, aggressiveness had no direct effect on contest outcome, whereas bite initiation did lead to winning in contests without an escalated fight. This indirect effect suggests that aggressiveness is not a component of RHP, but rather reflects a signal of intent. Winner and loser aggressiveness did not affect contest duration or its separate phases, suggesting aggressiveness is not part of an assessment strategy. A greater asymmetry in aggressiveness prolonged contest duration and the duration of displaying, which is in a direction contrary to assessment models based on morphological traits. Blood lactate and glucose increased with contest duration and peaked during escalated fights, highlighting the utility of physiological measures as proxies for fight cost. Integrating personality traits into the study of contest behaviour, as illustrated here, will enhance our understanding of the subtleties of agonistic interactions.
Keywords
aggression;
assessment;
contest;
personality;
pig;
resource-holding potential
The understanding of what determines the winner of animal contests has benefited greatly from employing the concept of fighting ability, termed resource-holding potential (RHP) (Parker, 1974). Victory tends to go to the larger or heavier contestant, who generally has a greater ability to inflict injury, and therefore body size or weight is often used as a proxy for RHP. However, it is not always the case that the larger contestant wins (e.g. Neat, Huntingford, & Beveridge, 1998a). Rather, a range of factors will determine the overall ability of an animal to win a fight. Existing studies have uncovered a number of RHP correlates, in a variety of animal species (Arnott & Elwood, 2009a), demonstrating that multiple traits influence fighting ability (e.g. Stuart-Fox, 2006). Despite this research effort, problems persist in predicting contest winners, highlighting limitations of the existing RHP approach. Relying on relatively consistent morphological traits to predict likelihood of contest success fails to reflect changes in RHP caused by contextual factors that vary more rapidly in time, such as fatigue and experience of recent wins or defeats (Elwood and Arnott, 2012 and Hsu et al., 2006).
Empirical studies, across a range of species, have demonstrated consistent between-individual differences in aggressiveness, characterized by its repeatability over time and across situations (reviewed in Briffa, Sneddon, & Wilson, 2015). Aggression has been defined as overt behaviour that is intended to inflict physical damage to another (reviewed in Nelson & Trainor, 2007). In the context of animal contests, aggressiveness has recently been mentioned as the propensity of an individual to use agonistic behaviour that could include initiating a contest, escalating a contest and attacking an opponent (glossary of Briffa et al., 2015). Intuitively, one might predict that a more aggressive individual may be more likely to win against a less aggressive opponent. If so, aggressiveness would constitute an important determinant of RHP. However, the importance of integrating animal personality within existing contest theory has only recently been acknowledged (Briffa et al., 2015), with aggressiveness generally having been overlooked. However, boldness has been studied in contest settings in sea anemones, with boldness being correlated with aggressiveness (Rudin & Briffa, 2012). Aggressiveness might account for part of the discrepancy with existing studies in which, contrary to expectations, the contestant with apparently superior RHP does not win. This gives rise to the need to examine whether aggressiveness, in terms of a consistent behavioural response, is a component of RHP determining the overall chances of victory in a contest. To date, only two studies have examined the effect of aggressiveness on contest outcome, with Wilson, Grimmer, and Rosenthal (2013) finding that agonistic behaviour during a contest predicts dominance during a feeding trial in sheepshead swordtail fish, Xiphophorus birchmanni, while McEvoy, While, Sinn, and Wapstra (2013) found no effect of aggressiveness, measured as a combined score of agonistic behaviour towards a species model, on contest outcome in a social lizard species, Egernia whitii. In light of these conflicting results there is clearly a need to better understand the role of aggressiveness in animal contests.
In addition to influencing fight outcome, correlates of RHP provide animals with a means to gather information about the fighting ability of the opponent. Fighting is energetically costly and also bears the risk of injury or death (e.g. Briffa and Elwood, 2005, Glass and Huntingford, 1988 and Kelly and Godin, 2001). Selection should therefore favour individuals that make appropriate decisions based on assessment of the costs and benefits of fighting (Maynard Smith and Parker, 1976, Parker, 1974 and Parker and Rubenstein, 1981), although such assessment does not always occur (Elwood and Arnott, 2012 and Mesterton-Gibbons and Heap, 2014). There are two classes of theoretical models of animal contests that differ in their assumptions about the information-gathering abilities of contestants (reviewed by Arnott and Elwood, 2009a and Elwood and Arnott, 2012). The first type, termed self-assessment, assumes that each contestant has knowledge of its own RHP, but gathers no information about the opponent (e.g. ‘war of attrition without assessment’, Mesterton-Gibbons, Marden, & Dugatkin, 1996; ‘energetic war of attrition’, Payne and Pagel, 1996 and Payne and Pagel, 1997; ‘cumulative assessment model’ (CAM), Payne, 1998). In these models, two animals compete up to a particular threshold at which point one gives up. Opponents each accrue costs (e.g. energy expenditure and injury) in line with their individual RHP, meaning that the inferior opponent will typically reach its threshold sooner and give up. In CAM costs also accrue due to the actions of the opponent, with superior opponents being better at inflicting costs. The second type, termed mutual assessment (e.g. ‘sequential assessment model’, Enquist & Leimar, 1983), involves individuals gathering information concerning relative fighting ability, typically interpreted as gathering information about an opponent's RHP and comparing this against their own ability. This need not be a cognitively demanding task (see Elwood and Arnott, 2013 and Fawcett and Mowles, 2013 for discussion of this topic), yet it can be difficult to discriminate from other forms of assessment (Briffa & Elwood, 2009). Mutual assessment has the advantage that the weaker contestant can terminate the contest as soon as it perceives it is inferior to an opponent and likely to lose, thus minimizing fight costs for both itself and the winner. However, assessing an opponent may be difficult and costly, and basing decisions on individual thresholds (self-assessment) to determine the degree of escalation and contest winner may be a more economical option under certain circumstances (see Mesterton-Gibbons & Heap, 2014 for relative costs of mutual and self-assessment). This may account for mounting recent empirical evidence of self-assessment (e.g. Brandt and Swallow, 2009, Copeland et al., 2011, Rudin and Briffa, 2011, Tanner and Jackson, 2011, Martinez-Cotrina et al., 2014 and Tsai et al., 2014).
Since the publication of a review paper that provided a framework to accurately discriminate between alternative assessment strategies (Arnott & Elwood, 2009a), there have been a number of empirical papers in a range of species examining RHP assessment strategies (e.g. Garcia et al., 2012, Jennings et al., 2012, Kasumovic et al., 2011, Lopes Junior and Cardoso Peixoto, 2013, McGinley et al., 2015, Painting and Holwell, 2014, Palaoro et al., 2014, Reichert and Gerhardt, 2011 and Yasuda et al., 2012). However, these studies have focused on morphological traits related to RHP. None have considered the prospect that behavioural asymmetries in aggressiveness between contestants could be subject to the same assessment strategies as more traditional RHP measures. The aggressiveness displayed by an opponent provides a source of socially acquired public information (sen
เน้น aggressiveness เป็นส่วนประกอบของการต่อสู้ความสุกรโดยใช้กรอบทฤษฎีเกม•มีศึกษา aggressiveness ติดบุคลิกเป็นส่วนประกอบของความสามารถในการต่อสู้•ระหว่างสุกรขนาดจับคู่ บุคคลที่ก้าวร้าวมากขึ้นก็ไม่มีแนวโน้มที่จะชนะ•Aggressiveness ไม่ส่งผลกระทบต่อความสามารถในการต่อสู้ แต่ไม่ได้เปลี่ยนแปลงพฤติกรรมการประกวด•Aggressiveness อาจเป็นสัญญาณซื่อสัตย์ของสัญญาณนึก แต่ไม่ความสามารถ•มีหลักฐานไม่ว่า aggressiveness เป็นส่วนหนึ่งของกลยุทธ์การประเมินผล___Understanding ประกวดสัตว์ได้รับประโยชน์มากจากการใช้แนวคิดของการต่อสู้ความสามารถ ศักยภาพทรัพยากรโฮลดิ้ง (RHP), เรียกว่ามีขนาด/น้ำหนักใช้เป็นพร็อกซี อย่างไรก็ตาม ชัยไม่เสมอไปชิงใหญ่/หนัก และวิธี RHP อยู่จึงไม่สามารถทำนายผลการแข่งขันได้อย่างถูกต้อง Aggressiveness ศึกษาโดยทั่วไปเป็นเป็นบุคลิกภาพติด อาจอธิบายเป็นส่วนหนึ่งของความขัดแย้งนี้ เราตรวจสอบว่า aggressiveness ฟอร์มคอมโพเนนต์ของ RHP ตรวจสอบผลผลประกวด ระยะเวลา และขั้นตอน บวกมาตรการสรีรวิทยาของต้นทุน (lactate และกลูโคส) นอกจากนี้ โดยใช้กรอบทฤษฎีถูกต้อง ให้การศึกษาแรกเพื่อตรวจสอบว่า บุคคลรวบรวม และใช้ข้อมูลบน aggressiveness เป็นส่วนหนึ่งของกลยุทธ์การประเมิน สุกร Sus scrofa ถูกประเมิน aggressiveness ในการทดสอบอาศัย – ผู้บุกรุกโดยโจมตีแฝงสะท้อน aggressiveness ประกวดได้แล้วแบ่งระยะระหว่างเถรใน aggressiveness สัตว์จับคู่ขนาด บุคคลที่ มีระยะโจมตีเวลาแฝงในการทดสอบอาศัย – ผู้บุกรุกมักเริ่มไบท์และต่อสู้ในการประกวดต่อ อย่างไรก็ตาม aggressiveness ได้ไม่มีผลโดยตรงต่อผลประกวด ขณะกัดเริ่มต้นไม่ได้ทำให้ชนะในการแข่งขันโดยไม่มีการต่อสู้การเลื่อนระดับ ผลทางอ้อมนี้แนะนำว่า aggressiveness ไม่ส่วนประกอบของ RHP แต่แทนที่จะ สะท้อนให้เห็นถึงสัญญาณของความตั้งใจ Aggressiveness ผู้ชนะและใครไม่ได้ไม่มีผลต่อระยะเวลาประกวดหรือระยะแยก แนะนำ aggressiveness ไม่ใช่ส่วนหนึ่งของกลยุทธ์การประเมินผล Asymmetry มากกว่าใน aggressiveness ขยายระยะเวลาการประกวดและระยะเวลาของการแสดง ซึ่งอยู่ในทิศทางที่ขัดกับรูปแบบการประเมินตามลักษณะของ Lactate ในเลือดและน้ำตาลกลูโคสเพิ่มขึ้นกับระยะเวลาการประกวด และ peaked ระหว่างต่อสู้เลื่อนระดับ การเน้นอรรถประโยชน์มาตรการสรีรวิทยาเป็นพร็อกซีสำหรับต้นทุนในการต่อสู้ รวมลักษณะนิสัยในการศึกษาพฤติกรรมการประกวด ตามที่นี่ จะเพิ่มเราเข้าใจรายละเอียดอื่นของ agonistic โต้ตอบคำสำคัญรุกราน ประเมิน ประกวด บุคลิกภาพ หมู ศักยภาพทรัพยากรโฮลดิ้งเข้าใจอะไรเป็นตัวกำหนดผู้ชนะการประกวดสัตว์ได้รับประโยชน์มากจากการใช้แนวคิดของการต่อสู้ความสามารถ ศักยภาพทรัพยากรโฮลดิ้ง (RHP) (ปาร์คเกอร์ 1974) เรียกว่า ชัยชนะที่มีแนวโน้มไปที่ใหญ่ หรือหนักชิง ผู้มีความสามารถมากกว่า การทำดาเมจบางบาดเจ็บ ขนาดหรือน้ำหนักตัวดังนั้น โดยทั่วไป มักจะใช้เป็นพร็อกซี่ RHP อย่างไรก็ตาม ไม่เสมอกรณีที่คู่ความฝ่ายใหญ่ชนะ (เช่นนีท Huntingford และเบ เวอริดจ์ 1998a) ค่อนข้าง ช่วงของปัจจัยที่จะกำหนดความสามารถโดยรวมของสัตว์จะชนะการต่อสู้ ศึกษาอยู่ได้เปิดเผยจำนวนสัมพันธ์กับ RHP ในความหลากหลายของพันธุ์สัตว์ (Arnott & Elwood, 2009a), เห็นว่า หลายลักษณะมีอิทธิพลต่อความสามารถในการต่อสู้ (เช่นสจ๊วตฟอกซ์ 2006) แม้จะพยายามวิจัย ปัญหาคงอยู่ในการทำนายผู้ชนะประกวด เน้นข้อจำกัดของวิธี RHP อยู่ ลักษณะสัณฐานสอดคล้องเพื่อทำนายความเป็นไปได้ของความสำเร็จประกวดอาศัยค่อนข้างล้มเหลวการเปลี่ยนแปลงใน RHP สาเหตุปัจจัยบริบทที่แตกต่างกันมากขึ้นอย่างรวดเร็วในเวลา ความเมื่อยล้าและประสบการณ์ล่าสุดชนะหรือ defeats (Elwood และ Arnott, 2012 และซูและ al., 2006)Empirical studies, across a range of species, have demonstrated consistent between-individual differences in aggressiveness, characterized by its repeatability over time and across situations (reviewed in Briffa, Sneddon, & Wilson, 2015). Aggression has been defined as overt behaviour that is intended to inflict physical damage to another (reviewed in Nelson & Trainor, 2007). In the context of animal contests, aggressiveness has recently been mentioned as the propensity of an individual to use agonistic behaviour that could include initiating a contest, escalating a contest and attacking an opponent (glossary of Briffa et al., 2015). Intuitively, one might predict that a more aggressive individual may be more likely to win against a less aggressive opponent. If so, aggressiveness would constitute an important determinant of RHP. However, the importance of integrating animal personality within existing contest theory has only recently been acknowledged (Briffa et al., 2015), with aggressiveness generally having been overlooked. However, boldness has been studied in contest settings in sea anemones, with boldness being correlated with aggressiveness (Rudin & Briffa, 2012). Aggressiveness might account for part of the discrepancy with existing studies in which, contrary to expectations, the contestant with apparently superior RHP does not win. This gives rise to the need to examine whether aggressiveness, in terms of a consistent behavioural response, is a component of RHP determining the overall chances of victory in a contest. To date, only two studies have examined the effect of aggressiveness on contest outcome, with Wilson, Grimmer, and Rosenthal (2013) finding that agonistic behaviour during a contest predicts dominance during a feeding trial in sheepshead swordtail fish, Xiphophorus birchmanni, while McEvoy, While, Sinn, and Wapstra (2013) found no effect of aggressiveness, measured as a combined score of agonistic behaviour towards a species model, on contest outcome in a social lizard species, Egernia whitii. In light of these conflicting results there is clearly a need to better understand the role of aggressiveness in animal contests.In addition to influencing fight outcome, correlates of RHP provide animals with a means to gather information about the fighting ability of the opponent. Fighting is energetically costly and also bears the risk of injury or death (e.g. Briffa and Elwood, 2005, Glass and Huntingford, 1988 and Kelly and Godin, 2001). Selection should therefore favour individuals that make appropriate decisions based on assessment of the costs and benefits of fighting (Maynard Smith and Parker, 1976, Parker, 1974 and Parker and Rubenstein, 1981), although such assessment does not always occur (Elwood and Arnott, 2012 and Mesterton-Gibbons and Heap, 2014). There are two classes of theoretical models of animal contests that differ in their assumptions about the information-gathering abilities of contestants (reviewed by Arnott and Elwood, 2009a and Elwood and Arnott, 2012). The first type, termed self-assessment, assumes that each contestant has knowledge of its own RHP, but gathers no information about the opponent (e.g. ‘war of attrition without assessment’, Mesterton-Gibbons, Marden, & Dugatkin, 1996; ‘energetic war of attrition’, Payne and Pagel, 1996 and Payne and Pagel, 1997; ‘cumulative assessment model’ (CAM), Payne, 1998). In these models, two animals compete up to a particular threshold at which point one gives up. Opponents each accrue costs (e.g. energy expenditure and injury) in line with their individual RHP, meaning that the inferior opponent will typically reach its threshold sooner and give up. In CAM costs also accrue due to the actions of the opponent, with superior opponents being better at inflicting costs. The second type, termed mutual assessment (e.g. ‘sequential assessment model’, Enquist & Leimar, 1983), involves individuals gathering information concerning relative fighting ability, typically interpreted as gathering information about an opponent's RHP and comparing this against their own ability. This need not be a cognitively demanding task (see Elwood and Arnott, 2013 and Fawcett and Mowles, 2013 for discussion of this topic), yet it can be difficult to discriminate from other forms of assessment (Briffa & Elwood, 2009). Mutual assessment has the advantage that the weaker contestant can terminate the contest as soon as it perceives it is inferior to an opponent and likely to lose, thus minimizing fight costs for both itself and the winner. However, assessing an opponent may be difficult and costly, and basing decisions on individual thresholds (self-assessment) to determine the degree of escalation and contest winner may be a more economical option under certain circumstances (see Mesterton-Gibbons & Heap, 2014 for relative costs of mutual and self-assessment). This may account for mounting recent empirical evidence of self-assessment (e.g. Brandt and Swallow, 2009, Copeland et al., 2011, Rudin and Briffa, 2011, Tanner and Jackson, 2011, Martinez-Cotrina et al., 2014 and Tsai et al., 2014).ตั้งแต่งานพิมพ์กระดาษตรวจทานที่ให้กรอบการเหยียดได้อย่างถูกต้องระหว่างการประเมินทางเลือกกลยุทธ์ (Arnott & Elwood, 2009a), มีหมายเลขของเอกสารที่ประจักษ์ในช่วงตรวจสอบกลยุทธ์ประเมิน RHP พันธุ์ (เช่นการ์เซียและ al., 2012, Jennings และ al., 2012, Kasumovic et al., 2011 จูเนียร์ Lopes และ Cardoso Peixoto, 2013, McGinley et al , 2015 จิตรกรรมและ Holwell, 2014, Palaoro et al., 2014, Reichert และ Gerhardt, 2011 และ al. et ยาสึดะ 2012) อย่างไรก็ตาม การศึกษาเหล่านี้ได้มุ่งเน้นในลักษณะสัณฐานที่เกี่ยวข้องกับ RHP ไม่ได้ถือโอกาสที่ asymmetries พฤติกรรมใน aggressiveness ระหว่างการแข่งขันอาจ มีกลยุทธ์การประเมินเดียวกันเป็นมาตรการ RHP ดั้งเดิม Aggressiveness แสดงคู่ต่อสู้ให้เป็นแหล่งข้อมูลสาธารณะสังคมได้รับ (เซ็น
การแปล กรุณารอสักครู่..