III. Patterning: the selection of l

III. Patterning: the selection of leaf initiation site
As stated above, initiation of a leaf requires that a field of cells
exists from which a leaf can be formed. In that respect, the
mechanism by which the SAM is maintained is essential to
leaf formation. However, there is little evidence that the
process of cell proliferation in the SAM in any way determines
the fate of those cells, although there has been some discussion
on this point (Fleming, 2002; Klar, 2002). The SAM can thus
be viewed as a cell-generating machine which produces a field
of tissue in which the mechanism(s) of morphogenesis anddifferentiation can act. However, not all cells in the SAM are
equally competent for leaf initiation. In particular, although
leaves can be generated at essentially any position around the
circumference of the SAM, organogenesis does not occur
on the tip of the SAM. This implies a mechanism actively
precluding leaf formation at this position. Hypotheses to
account for this include the flow of an inhibitory chemical
from the apex of the SAM which prevents leaf initiation within
its boundary, as well as more biophysical interpretations of
morphogenesis which imply that the physical stresses converging
at the apex of a growing dome or disc would prevent outgrowth
occurring (Green, 1992).
Ir
r
espective of the mechanism, the SAM produces a band
of cells in which leaf initiation can occur. How are the sites of
initiation selected? Classical studies led to the observation that
the site of new leaf initiation was intimately linked with the
positions at which previous leaves had been formed on the
meristem (Snow & Snow, 1962). Coupled with data from
experiments in which meristems and leaf primordia were
physically manipulated and the outcome on leaf formation
observed, these experiments led to the concept that new leaf
primordia arose where there was ‘available space’ on the mer-
istem, this ‘available space’ probably being dictated by the flux
of inhibitory morphogens from recently formed leaves (reviewed
in Steeves & Sussex, 1989). Thus, it was predicted that a new
leaf arose at the site of a minimum of inhibitory morphogen
which would, automatically, be the site most distant from
the most recently formed leaves. Although the nature of the
morphogen was unknown, the growth regulator auxin was
implicated (Snow & Snow, 1937; Meicenheimer, 1981). Recent
data indicate that, indeed, auxin plays a key role in the
specification of site of leaf initiation and, moreover, these
experiments have revealed the mechanism by which auxin
flux in the meristem is controlled.
The key observations of this work were that, firstly, local-
ized ectopic application of auxin on the surface of the meris-
tem was sufficient to trigger the formation of leaf primordia
(Reinhardt
et al
., 2000). Secondly, localization of a family of
proteins implicated in auxin transport (PIN proteins) revealed
that they were expressed in the meristem in a pattern con-
sistent with auxin flux being directed to the site of incipient
leaf formation (Reinhardt
et al
., 2003). Indeed, the pattern of
P
IN protein distribution suggests that auxin flux is primary
r
estricted to the outer cell layers of the meristem and surround-
ing tissue, with the flux being directed from the surrounding
tissue towards the meristem (Fig. 2a). In addition, newly formed
leaves display a pattern of PIN protein expression indicating
that such leaves act as a sink for auxin, i.e. auxin reaching the
primordia along the epidermal layers is directed inwards at the
presumptive leaf tip (Benkova
et al
., 2004) (Fig. 2b,c). Thus,
the presence of a leaf primor
dium depletes the auxin from
the neighbouring region of
the SAM. The integration of
auxin sinks (new leaf primordia) around the circumference of
the SAM leads by default to a maximum remaining auxin flux
at the site furthest away from recently formed primordia
(Fig. 2d). A site of maximum auxin flux initiates leaf formation
which then acts as a new auxin sink, leading to a new pattern
of auxin depletion.

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

III. Patterning: การเลือกเว็บไซต์เริ่มต้นใบตามที่ระบุไว้ข้างต้น เริ่มต้นของใบไม้ต้องที่เขตของเซลล์แล้วจากที่เป็นสามารถจะเกิดขึ้น ในที่กลไกที่ SAM ถูกเก็บรักษาเป็นสิ่งจำเป็นเพื่อก่อใบ อย่างไรก็ตาม มีเพียงหลักฐานที่จะกำหนดกระบวนการของการงอกเซลล์ในสามในลักษณะใดชะตากรรมของเซลล์เหล่านั้น แม้ว่าได้มีการอภิปรายบางในจุดนี้ (เฟลมิง 2002 ร่องกล้า 2002) SAM สามารถดังนั้นใช้เป็นเครื่องที่สร้างเซลล์ที่สร้างเขตข้อมูลของเนื้อเยื่อซึ่งสามารถทำหน้าที่ mechanism(s) ของ morphogenesis anddifferentiation อย่างไรก็ตาม เซลล์ทั้งหมดในสามมีเท่าเทียมกันอำนาจในใบเริ่มต้น โดยเฉพาะอย่างยิ่ง แม้ว่าคุณสามารถสร้างใบหลักใด ๆ ตำแหน่งสถานที่เส้นรอบวงของ SAM เกิดของอวัยวะเกิดขึ้นในคำแนะนำของ SAM นี้หมายถึงกลไกอย่างแข็งขันผู้แต่งลี precluding ที่ตำแหน่งนี้ สมมุติฐานการบัญชีสำหรับรวมการไหลของสารเคมีเป็นลิปกลอสไขจากสุดยอดของ SAM ซึ่งทำให้ใบเริ่มต้นภายในขอบเขตของ ตลอดจนตีความ biophysical เพิ่มเติมของmorphogenesis ซึ่งนัยว่าความเครียดทางกายภาพที่บรรจบที่ครอบโดมหรือดิสก์เพิ่มขึ้นจะป้องกันไปเกิดขึ้น (Green, 1992)Irrespective ของกลไก SAM ทำให้เกิดวงเซลล์ในใบที่เริ่มต้นสามารถเกิดขึ้นได้ ว่ามีหรือไม่เริ่มต้นที่เลือก ศึกษาคลาสสิกที่นำไปสู่การสังเกตที่ของใหม่ใบเริ่มต้นเชื่อมโยงกับการตำแหน่งที่ออกก่อนหน้านี้มีการเกิดขึ้นในการmeristem (หิมะและหิมะ 1962) ควบคู่กับข้อมูลจากทดลองได้ meristems และใบไม้ primordiaจัดการทางกายภาพ และผลที่ได้เกี่ยวกับการก่อตัวของใบไม้สังเกต การทดลองเหล่านี้นำไปสู่แนวคิดที่กลับเกิด primordia มี 'ช่องว่าง' บน mer -istem นี้ 'ช่องว่าง' อาจจะถูกเขียน โดยฟลักซ์ของ morphogens ลิปกลอสไขจากเพิ่งเกิดใบไม้ (ทบทวนใน Steeves & Sussex, 1989) ดังนั้น ก็คาดว่า ที่ใหม่ใบเกิดที่ไซต์ขั้นต่ำของลิปกลอสไข morphogenซึ่ง อัตโนมัติ จะไกลที่สุดจากเว็บไซต์ล่าสุดเกิดขึ้นใบ แม้ว่าลักษณะของการmorphogen ไม่รู้จัก ออกซินและควบคุมการเจริญเติบโตได้อู๊ด (หิมะและหิมะ 1937 Meicenheimer, 1981) ล่าสุดข้อมูลบ่งชี้ว่า จริง ๆ ออกซินมีบทบาทสำคัญในการข้อมูลจำเพาะของใบเริ่มต้น และ นอก จาก เหล่านี้ทดลองได้เปิดเผยกลไก โดยการออกซินฟลักซ์ใน meristem ถูกควบคุมข้อสังเกตสำคัญของงานนี้ได้ที่ แรก ท้องถิ่น-ized ออกซินบนพื้นผิวของ meris - ectopic ประยุกต์ยการไม่เพียงพอที่จะทำให้เกิดการก่อตัวของใบไม้ primordia(Reinhardtet al., 2000) ประการที่สอง แปลของครอบครัวของโปรตีนที่เกี่ยวข้องในการขนส่งออกซิน (โปรตีน PIN) เปิดเผยว่า พวกเขาได้แสดงใน meristem ในรูปแบบคอนแบบsistent กับการกำกับการของ incipient ไหลออกซินผู้แต่งลีฟ (Reinhardtet al., 2003) แน่นอน รูปแบบของPในโปรตีน กระจายแนะนำว่า ออกซินไหลเป็นหลักrestricted กับชั้นนอกเซลล์ meristem และรอบทิศทาง-เนื้อเยื่อกำลัง กับฟลักซ์การตรงจากรายล้อมด้วยเนื้อเยื่อต่อ meristem (Fig. 2a) นอกจากนี้ รูปแบบใหม่ใบแสดงรูปแบบของโปรตีน PIN นิพจน์ระบุว่า ใบดังกล่าวทำหน้าที่เป็นอ่างสำหรับออกซิน เช่นออกซินถึงprimordia ตามชั้น epidermal เป็นผู้กำกับ inwards ที่แนะนำใบไม้ presumptive (Benkovaet al., 2004) (fig. 2b, c) ดังนั้นของ primor ลีฟdium จ้าออกซินจากภูมิภาคของประเทศSAM รวมของออกซินล้างมือ (ใหม่ใบ primordia) รอบ ๆ เส้นรอบวงของSAM นำ โดยค่าเริ่มต้นการไหลออกซินที่เหลือสูงสุดที่เว็บไซต์ furthest จากเพิ่งเกิด primordia(Fig. 2d) ไซต์ของออกซินสูงสุดไหลเริ่มก่อตัวใบซึ่งทำหน้าที่เป็นตัวใหม่ออกซินอ่างล้างจาน นำไปสู่รูปแบบใหม่แล้วของการลดลงของออกซิน

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

III แพท: การเลือกใบเว็บไซต์เริ่มต้น
ตามที่ระบุไว้ข้างต้นการเริ่มต้นของใบกำหนดว่าข้อมูลของเซลล์
ที่มีอยู่จากการที่ใบสามารถเกิดขึ้น ในส่วนที่
กลไกที่ SAM จะยังคงเป็นสิ่งจำเป็นใน
การสร้างใบ แต่มีหลักฐานว่า
กระบวนการของการเพิ่มจำนวนเซลล์ใน SAM ในทางใดทางหนึ่งจะเป็นตัวกำหนด
ชะตากรรมของเซลล์เหล่านั้นแม้จะมีการอภิปรายบางส่วน
ในประเด็นนี้ (เฟลมมิ่ง 2002; Klar, 2002) SAM จึงสามารถ
ถูกมองว่าเป็นเครื่องที่ก่อให้เกิดเซลล์ซึ่งผลิตข้อมูล
ของเนื้อเยื่อซึ่งกลไก (s) ของ anddifferentiation morphogenesis สามารถทำหน้าที่ แต่ไม่ทุกเซลล์ใน SAM มี
อำนาจเท่าเทียมกันสำหรับการเริ่มต้นใบ โดยเฉพาะอย่างยิ่งแม้ว่า
ใบสามารถสร้างเป็นหลักที่ตำแหน่งใด ๆ รอบ
เส้นรอบวงของ SAM, อวัยวะไม่ได้เกิดขึ้น
ที่ปลายของ SAM นี่ก็หมายความกลไกแข็งขัน
precluding ก่อใบที่ตำแหน่งนี้ สมมติฐานการ
บัญชีสำหรับการนี้รวมถึงการไหลของสารเคมีที่ยับยั้ง
จากยอดของ SAM ซึ่งจะช่วยป้องกันการเริ่มต้นใบภายใน
ขอบเขตของมันเช่นเดียวกับการตีความชีวฟิสิกส์มากขึ้นของ
morphogenesis ซึ่งหมายความว่าความเครียดทางกายภาพมาบรรจบกัน
ที่ปลายของโดมที่กำลังเติบโตหรือแผ่น จะป้องกันไม่ให้ผลพลอยได้
ที่เกิดขึ้น (สีเขียว, 1992).
Ir
r
espective ของกลไก, SAM ผลิตวงดนตรี
ของเซลล์ในการเริ่มต้นที่ใบสามารถเกิดขึ้นได้ วิธีการที่เว็บไซต์ของ
การเริ่มต้นที่เลือก? การศึกษาคลาสสิกที่นำไปสู่การสังเกตว่า
เว็บไซต์ของการเริ่มต้นใบใหม่ที่ถูกเชื่อมโยงอย่างใกล้ชิดกับ
ตำแหน่งที่ใบก่อนหน้านี้ถูกสร้างขึ้นใน
เนื้อเยื่อ (หิมะและหิมะ, 1962) ควบคู่ไปกับข้อมูลที่ได้จาก
การทดลองที่เจริญและใบ primordia ถูก
จัดการทางร่างกายและผลในรูปแบบใบ
สังเกตการทดลองเหล่านี้นำไปสู่แนวคิดที่ใบใหม่
primordia เกิดขึ้นที่มี 'พื้นที่ว่างบน mer-
istem นี้ 'พื้นที่ว่าง 'อาจจะถูกกำหนดโดยการไหล
ของ morphogens ยับยั้งจากใบที่เกิดขึ้นเมื่อเร็ว ๆ นี้ (สอบทาน
ใน Steeves และซัสเซ็กซ์, 1989) ดังนั้นจึงเป็นที่คาดการณ์ว่าใหม่
ใบที่เกิดขึ้นที่เว็บไซต์ของขั้นต่ำของ morphogen ยับยั้ง
ซึ่งจะโดยอัตโนมัติเป็นคนส่วนใหญ่ของเว็บไซต์ที่ห่างไกลจาก
ใบส่วนใหญ่ที่เกิดขึ้นเมื่อเร็ว ๆ นี้ แม้ว่าลักษณะของ
morphogen เป็นที่รู้จักควบคุมการเจริญเติบโตออกซินได้รับการ
ที่เกี่ยวข้อง (หิมะและหิมะ, 1937; Meicenheimer, 1981) เมื่อเร็ว ๆ นี้
ระบุว่าข้อมูลจริงออกซินที่มีบทบาทสำคัญใน
ข้อกำหนดของเว็บไซต์ของการเริ่มต้นใบและยิ่งไปกว่านี้
การทดลองได้เปิดเผยกลไกที่ออกซิน
ฟลักซ์ในเนื้อเยื่อถูกควบคุม.
ข้อสังเกตที่สำคัญของงานนี้เป็นที่แรก , LOCAL-
ized การประยุกต์ใช้นอกมดลูกของออกซินบนพื้นผิวของ meris-
Tem ก็เพียงพอที่จะทำให้เกิดการก่อตัวของใบ primordia
(Reinhardt
, et al
., 2000) ประการที่สองการแปลของครอบครัวของ
โปรตีนที่มีส่วนเกี่ยวข้องในการขนส่งออกซิน (โปรตีน PIN) เปิดเผย
ว่าพวกเขาได้แสดงในเนื้อเยื่อในรูปแบบการเกิดปฏิกิริยา
ที่คงที่มีการไหลของออกซินถูกนำไปยังเว็บไซต์ของแรกเริ่ม
ก่อตัวใบ (Reinhardt
, et al
., 2003) . อันที่จริงรูปแบบของ
P
ในการกระจายโปรตีนแสดงให้เห็นว่าการไหลของออกซินเป็นหลัก
R
estricted กับเซลล์ชั้นนอกของเนื้อเยื่อและ surround-
ไอเอ็นจีเนื้อเยื่อที่มีฟลักซ์ถูกกำกับจากรอบ
เนื้อเยื่อที่มีต่อเนื้อเยื่อ (รูป. 2a) นอกจากนี้เพิ่งตั้งขึ้นใหม่
ใบแสดงรูปแบบของการแสดงออกของโปรตีน PIN ที่ระบุ
ว่าใบดังกล่าวทำหน้าที่เป็นอ่างล้างจานสำหรับออกซินคือออกซินถึง
primordia พร้อมชั้นผิวหนังเป็นผู้กำกับเข้ามาที่
ปลายใบสันนิษฐาน (Benkova
, et al
., 2004) ( รูปที่ 2b. ค) ดังนั้น
การปรากฏตัวของใบ primor
dium บั่นทอนออกซินจาก
ภูมิภาคใกล้เคียงของ
SAM การรวมกลุ่มของ
อ่างล้างมือออกซิน (primordia ใบใหม่) รอบเส้นรอบวงของ
SAM นำโดยเริ่มต้นที่จะไหลสูงสุดที่เหลือออกซิน
ที่ไกลเว็บไซต์ออกไปจากที่เกิดขึ้นเมื่อเร็ว ๆ นี้ primordia
(รูป. 2d) เว็บไซต์ของฟลักซ์สูงสุดออกซินเริ่มต้นการสร้างใบ
ซึ่งจะทำหน้าที่เป็นอ่างล้างจานออกซินใหม่ที่นำไปสู่รูปแบบใหม่
ของการสูญเสียออกซิน

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

3 . ภาษา : เลือกใบเริ่มต้นเว็บไซต์
ตามที่ระบุข้างต้น การริเริ่มของใบไม้ต้องที่สนามของเซลล์
อยู่ที่ใบสามารถเกิดขึ้น ที่เคารพ
กลไกที่แซมจะยังคงเป็นสิ่งจำเป็นเพื่อ
รูปแบบใบ อย่างไรก็ตาม มีหลักฐานน้อยมากที่กระบวนการของการแพร่กระจายในเซลล์

แซมในทางใด ๆ กำหนดชะตากรรมของเซลล์เหล่านั้นถึงแม้ว่ามีการสนทนาบางอย่าง
ในจุดนี้ ( เฟลมมิ่ง , 2002 ; Klar , 2002 ) แซมจึง
ถูกมองว่าเป็นเครื่องสร้างเซลล์ซึ่งสร้างสนาม
เนื้อเยื่อ ซึ่งกลไก ( s ) ของการเปลี่ยนแปลงลักษณะ anddifferentiation สามารถแสดง อย่างไรก็ตาม ไม่ใช่ทุกเซลล์ใน Sam
เท่าเทียมกันพนักงานเจ้าหน้าที่สำหรับเริ่มต้นใบ โดยเฉพาะถึงแม้ว่า
ใบ สามารถสร้างหลักตำแหน่งรอบ
เส้นรอบวงของแซม แกโนเจเนซิสไม่เกิดขึ้น
บนปลายของแซม ซึ่งแสดงถึงกลไกการแข็งขัน
เลใบในตำแหน่งนี้ สมมติฐาน

บัญชีนี้รวมถึงการไหลของ
สารเคมียับยั้งจากปลายของแซม ซึ่งป้องกันไม่ให้เริ่มต้นใบภายใน
ของขอบเขตเช่นเดียวกับทางชีวกายภาพมากกว่าการตีความ
มอร์โฟเจเนซิสซึ่งบ่งบอกว่าร่างกายเน้นบรรจบ
ที่ยอดโดมหรือแผ่นป้องกันการเกิดผลพลอยได้
( สีเขียว , 1992 ) .

r
espective IR ของกลไก แซมสร้างวงดนตรี
ของเซลล์ซึ่งในใบเริ่มต้นที่สามารถเกิดขึ้นได้ ทำไมเว็บไซต์ของ
เริ่มต้นเลือก การศึกษาสมัยคลาสสิกนำไปสู่การสังเกตที่
เว็บไซต์ของต้นใบใหม่ที่ถูกเชื่อมโยงอย่างใกล้ชิดกับ
ตำแหน่งที่ใบก่อนได้ถูกก่อตั้งขึ้นบน
เนื้อเยื่อเจริญ ( หิมะ , หิมะ& 1962 ) ควบคู่กับข้อมูลจากการทดลองที่ meristems ไพรม ์เดีย

และใบจริงจัดการและผลในการก่อตัวของใบ
สังเกตการทดลองเหล่านี้นำไปสู่แนวคิด
ใบใหม่ไพรม ์เดียก็มี ' ที่ว่าง ' ในแมร์ -
istem นี้ ' ที่ว่าง ' อาจเป็น dictated โดยฟลักซ์ของ morphogens
ยับยั้งที่เกิดขึ้นเมื่อเร็ว ๆ นี้ ( ดูจากใบ
ในสตีวึส&ซัสเซ็กซ์ , 1989 ) ดังนั้น จึงได้คาดการณ์ไว้ที่ใบใหม่
เกิดขึ้นที่เว็บไซต์ของอย่างน้อยยับยั้งมอร์โฟเจน
ซึ่งจะ โดยอัตโนมัติ เป็นเว็บไซต์ที่ที่สุดไกล
มากที่สุดเมื่อเร็ว ๆนี้รูปแบบใบ แม้ว่าธรรมชาติของ
มอร์โฟเจนไม่รู้จัก , ควบคุมการเจริญเติบโตออกซินคือ
พาดพิงถึง ( หิมะหิมะ& 1937 ; meicenheimer , 1981 ) ข้อมูลล่าสุด
แสดงว่าแน่นอน ออกซิน มีบทบาทในการกำหนดเว็บไซต์ของใบ

และ นอกจากนี้ การทดลองเหล่านี้ได้พบกลไกที่ออกซิน
ฟลักซ์ในเนื้อเยื่อเจริญ
ควบคุมอยู่ข้อสังเกตที่สำคัญของงานนี้คือ ว่า ประการแรก ท้องถิ่น -
ized ectopic โปรแกรมระดับบนพื้นผิวของ meris -
เต็มก็เพียงพอที่จะกระตุ้นการก่อตัวของใบ ไพรม ์เดีย
(

สามารถ et al . , 2000 ) ประการที่สอง การปรับภาษาของครอบครัวของโปรตีนที่เกี่ยวข้องในการขนส่งออกซิน
โปรตีน ( PIN ) เปิดเผย
ที่พวกเขาแสดงในเนื้อเยื่อเจริญในรูปแบบคอน -
กับออกซิน sistent กับฟลักซ์เป็นเว็บไซต์ของการก่อตัวเริ่มแรก ( ใบ


สามารถ et al . , 2003 ) จริง , รูปแบบของ
p
กระจายในโปรตีนแสดงให้เห็นว่าออกซินฟลักซ์เป็นหลัก
r
estricted ไปยังนอกเซลล์ชั้นของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันและล้อมรอบ -
ing เนื้อเยื่อ ฟลักซ์ถูกกำกับจากเนื้อเยื่อโดยรอบ
ต่อเนื้อเยื่อเจริญ ( รูปที่ 2A ) นอกจากนี้ รูปแบบใหม่
ใบแสดงรูปแบบของการแสดงออกที่ระบุว่าโปรตีน PIN
ใบดังกล่าวเป็นอ่างสำหรับออกซิน เช่นออกซินถึง
ไพรม ์เดียตามชั้น epidermal เป็นผู้กํากับเครื่องในที่ปลายใบให้ผล (


benkova et al . , 2004 ) ( รูปที่ 2B , C ) ดังนั้น การมีใบ

primor dium depletes ออกซินจากภูมิภาคใกล้เคียง


รวมของแซมออกซิน ( ไพรม ์เดียอ่างใบใหม่ ) รอบเส้นรอบวงของ
แซมนำโดยค่าเริ่มต้นไปสูงสุดที่เหลือออกซินฟลักซ์
ที่ไซต์ที่ห่างไกลจากก่อตั้งขึ้นเมื่อเร็ว ๆนี้ ไพรม ์เดีย
( รูปที่ 2 ) เว็บไซต์ของฟลักซ์ออกซินสูงสุดเริ่มก่อตัว
ใบซึ่งทำหน้าที่เป็นอ่างพระคัมภีร์ใหม่สู่รูปแบบใหม่ของออกซิน

ค่า .