PlantPhysiol.Vol.59,1977 NUTATION A

PlantPhysiol.Vol.59,1977 NUTATION AT INCREASED g 637
stratedfromresearchinasatelitealthoughvarousworkers foundthatonahorizontalclinostat(which,althoughitcannot providezerog,doesproducenetomnilateralstimulationwhich sumstozerooverareasonablylonginterval)nutationalmove- ment was absent or at least minimal (e.g. ref. 7).
WhenweexaminetheIsraelsson-Johnssonmodel(7)with respecttotheroleoftheg-force,itbecomesapparentthat nutationshouldbesensitivetothemagnitudeofgwhetherthat beearth'sgravityaloneorthevectoradditionoftheearth's1g and a sustained centrifugal force imposed experimentally. Ac- cording to the model, the geotropic stimulus is assumed to be approximatelyproportionaltotheplant'sangulardeviationfrom the plumb line, a, at least for small angles. It often is assumed to be proportional to the sine of a as was stated explicitly by Israelsson and Johnsson (7). The plant's bending response is considered to be proportional to stimulus intensity. However, because of the substantial delay, attributable to the time needed totransmitalateralimbalanceofgrowthhormonefromthe sensorregion(epicotylorcotyledons)tothegrowthresponse region(hypocotyl),therateofbendingislargelydeterminedby thestimuluswhichhadbeenperceivedatanearliertime,t-At. Formally,thisapproximaterelationshipcanbeexpressedbythe simplified equation,
forceuptomanytimesnormalgravity,weshouldexpecttofind averylargedecreaseintheamplitudeofnutationbecause, accordingtoourassumptions,themaximalamplitudeofnuta- tionshouldbereciprocallyrelatedtog.
In the present study, we manipulated the g-level by chronic centrifugationandmeasuredtheperiodandamplitudeofnuta- tioninsunflowerhypocotylsovera20-foldrangeofg-levelsin ordertotestexperimentallythetwopredictionssetforthabove, viz.
T 4 f(g) (3) gsinamax= constant (4)
MATERIALS AND METHODS
Our test species was a dwarf variety of sunflower, Helianthus annuusL.cv."TeddyBear."SeedwasobtainedfromtheW. AtleeBurpeeCo.,Warminster,Pa.Seedsweresoakedover- nightandplantedinpeatpelletsobtainedfromJiffyPotLtd., Grorud,Norway,orinasoilplantingmixture(BurpeePlanting FormulaNo.9411-0).Seedlingagewascalculatedfromthe initiation of soaking. When plants were selected for photo- graphic observation, they were well watered and usually the soil
/da
- d)=Kgsin(a,_u,)
(1) orpeatpelletswerecoveredwith0.5milSaranWrap(Dow Chemical Co.) to ensure that the plants' water supply would be
-dtJt
whereaistheangulardisplacementfromtheplumblineattime, sufficientfortheintendeddurationoftheexperiment.
t; g is the gravitational or other accelerating force; At is the
Tests which required that plants be subjected to g-forces
geotropicresponselag;andKisaconstantofbiophysicalpropor- greaterthanearth'sgravitywereperformedontheNASA- tionalitywhosevaluemustbedeterminedempirically.Itis UCSCBotanicalCentrifugeattheUniversityCityScienceCen-
importanttorealizethatthetermfortheforceresponsiblefor geotropicresponseispotentiallyvariableandisnotmadeapart oftheproportionalityconstant,K,aswasdoneimplicitlyby IsraelssonandJohnssonsincetheydidnotconsidertheconse- quences of conditions other than unit g.
Todescribethecourseofnutation,itwasassumedthatthe oscillationsaresinusoidalinagivenplaneandinthetwo- dimensionalcasetheymustdescribeanellipseforwhichthe period,T,shouldberelatedtothevalueofAt.Inthesimplest case,
T=4At (2)
Intheory,TIAtcouldassumevalueslargerthan4but,for presentpurposes,itisimportantonlytonotethatTisafunction ofAtanditmaybeexpectedtoremainconstantaslongasAt does not change.
Itwastheobjectiveoftheseriesofexperimentsreportedhere totesttheconsequencesoftheIsraelsson-Johnssonmodelatg- levelsaboveunity.Whatwouldbetheexpectedeffectonnuta- tionofsustainedcentrifugalaccelerationanumberoftimes greaterthanthenormalg-force?Withrespecttotheperiodof nutation,weshouldexpectnomajordependenceong-level unless the rate of hormone transport to the region of rapid hypocotylelongationweretobeinfluencedbyanincreaseofg.
Theeffectofcentrifugationontheamplitudeofnutational movementisnotassimplypredicted.If,asequation2requires, theperiodofnutation,T,isfixedbyAt,wemayexplorethe consequencesofwhatisperhapsthesimplestassumption,that hormonetransportvelocityisnotg-sensitivesothatAtshouldbe unalteredbyanincreaseofgandTalsoshouldbeexpectedto remainunchanged.Iftheperiod,T,istobeindepenentofg- level, the time course of response to the g-stimulus cannot
changeeither.Therefore,theterm inequation1should
beindependentofg.Withhigherg-stimulus,asmallerdisplace- mentfromtheplumblinewillbesufficienttoelicitthesametime
ter,Philadelphia.Thecentrifugehasadiameterof7m.During observationsofnutation,thecentrifugeoperatedcontinuouslyat theselectedrateofrotation.Thedesiredrotationratewas establishedinrelationtotheplant'slocationalongtheradiusof the centrifuge to produce the required g-level and this was maintainedwithin±3%.Plantsweresupportedbythedecksof cradleswhichwerepivotedfromfixedpositionsonthecentri- fugearms.Therearefoursuchcradleswhichswingfreelyfrom theirrespectivepivots.Theresultantofgravitationalandcentrif- ugalforcesalwaysactsinalineperpendiculartothecradledeck andessentiallycoincidentwiththelongaxisofaplantmounted onthecradle.Eachcradlehasadeckareaof0.4i2,sufficientto accommodateseveraltestseedlingswithassociatedmonitoring equipment.Thecradlepivotpointsareateitheroftworadiisuch thatresultantg-forcetowhichplantscanbeexposedoneitherof theouterpairofcradlesisabouttwicethatexperiencedbyplants oneitheroftheinnercradles.Sincetheradiusofrotationis relativelylarge(either178or330cm)andsincegrowthexten- sionofthe5-cmseedlingsinaradialdirectionwaslessthan1cm duringourmostprolongedexperiments,thechangeofg-forceat anypointonthetestplantduetogrowthdisplacementduringan experimentcouldhavebeennomorethan0.6%.
All experiments were performed at a nomimal temperature of 24C.ThetestseedlingswereenclosedineitheraPlexiglasor woodenhousingwhichservedasawindscreen.Inmanyexperi- ments,thetemperaturewasmonitoredcontinuouslybyatherm- istorprobeinsidethehousingneartheplant.Ventilationholes wereprovidedinthehousingandtemperatureregulationwas achievedbyairconditioningthecentrifugerotunda.Withinany particulartest,thetemperaturevariednomorethan1degree. Theextremesoftemperatureforaltestswere22and25C.
Transfer of plants to the centrifuge involved no significant change in environmental conditions except for the influence of gentlehandling.Assoonastheplantswereplacedonthe centrifuge, their nutational movements were monitored. Usu- aly,centrifugationwasstartedimmediately,althoughonsome occasionsweobservedtheplantsat1gtoestablishcharacteris-

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

PlantPhysiol.Vol.59,1977 NUTATION ที่ g เพิ่ม 637stratedfromresearchinasatelitealthoughvarousworkers foundthatonahorizontalclinostat (ซึ่ง althoughitcannot providezerog, doesproducenetomnilateralstimulationwhich sumstozerooverareasonablylonginterval) nutationalmove ติดขัดถูกขาด หรือน้อยที่สุดน้อย (เช่นอ้างอิง 7)WhenweexaminetheIsraelsson-Johnssonmodel (7) ด้วยการบังคับ respecttotheroleoftheg, itbecomesapparentthat nutationshouldbesensitivetothemagnitudeofgwhetherthat beearth'sgravityaloneorthevectoradditionoftheearth's1g และเหวี่ยงแบบ sustained กำหนด experimentally Ac-cording กับรูปแบบ กระตุ้น geotropic จะถือ สายดิ่ง approximatelyproportionaltotheplant'sangulardeviationfrom a น้อยสำหรับมุมเล็ก ๆ มักจะถือว่าเป็นสัดส่วนกับไซน์ของให้เป็นระบุไว้อย่างชัดเจน โดย Israelsson และ Johnsson (7) การตอบสนองของพืชดัดถือว่าเป็นสัดส่วนกับความเข้มกระตุ้น อย่างไรก็ตาม เนื่องจากพบความล่าช้า รวมเวลาจำเป็น totransmitalateralimbalanceofgrowthhormonefromthe sensorregion (epicotylorcotyledons) tothegrowthresponse ภูมิภาค (hypocotyl), therateofbendingislargelydeterminedby thestimuluswhichhadbeenperceivedatanearliertime, t-ที่ อย่างเป็นกิจจะลักษณะ thisapproximaterelationshipcanbeexpressedbythe ประยุกต์สมการforceuptomanytimesnormalgravity, weshouldexpecttofind averylargedecreaseintheamplitudeofnutationbecause, accordingtoourassumptions, themaximalamplitudeofnuta-tionshouldbereciprocallyrelatedtogในการศึกษาปัจจุบัน เราจัดการระดับ g โดยเรื้อรัง centrifugationandmeasuredtheperiodandamplitudeofnuta-tioninsunflowerhypocotylsovera20-foldrangeofg-levelsin ordertotestexperimentallythetwopredictionssetforthabove, vizGsinamax f(g) (3) T 4 =ค่าคง (4)วัสดุและวิธีการสายพันธุ์ทดสอบของเรามีหลากหลายแคระดอกทานตะวัน Helianthus annuusL.cv" TeddyBear " SeedwasobtainedfromtheW AtleeBurpeeCo. Warminster, Pa.Seedsweresoakedover - nightandplantedinpeatpelletsobtainedfromJiffyPotLtd. Grorud นอร์เวย์ orinasoilplantingmixture (BurpeePlanting FormulaNo.9411-0) เริ่มต้น Seedlingagewascalculatedfromthe ของแช่ เมื่อพืชถูกเลือกสำหรับการสังเกตภาพถ่ายกราฟิก พวกเขามีทั้งผู้ และดินมักจะ/da-d)=Kgsin(a,_u,)(1) orpeatpelletswerecoveredwith0.5milSaranWrap(Dow Chemical Co.) เพื่อให้แน่ใจว่า น้ำของพืชจะ-dtJtwhereaistheangulardisplacementfromtheplumblineattime, sufficientfortheintendeddurationoftheexperimentt g คือการ ที่ความโน้มถ่วงหรือแรงอื่น ๆ ปัจจุบัน มีการทดสอบที่จำเป็นที่พืชอยู่ภายใต้อำนาจ ggeotropicresponselag; andKisaconstantofbiophysicalpropor-greaterthanearth'sgravitywereperformedontheNASA-tionalitywhosevaluemustbedeterminedempirically Itis UCSCBotanicalCentrifugeattheUniversityCityScienceCen-importanttorealizethatthetermfortheforceresponsiblefor geotropicresponseispotentiallyvariableandisnotmadeapart oftheproportionalityconstant, K, aswasdoneimplicitlyby IsraelssonandJohnssonsincetheydidnotconsidertheconse-quences ของจากหน่วย gTodescribethecourseofnutation, itwasassumedthatthe oscillationsaresinusoidalinagivenplaneandinthetwo dimensionalcasetheymustdescribeanellipseforwhichthe period,T,shouldberelatedtothevalueofAt.Inthesimplest กรณีT = 4At (2)Intheory, TIAtcouldassumevalueslargerthan4but สำหรับ presentpurposes, itisimportantonlytonotethatTisafunction ofAtanditmaybeexpectedtoremainconstantaslongasAt ไม่เปลี่ยนแปลงItwastheobjectiveoftheseriesofexperimentsreportedhere totesttheconsequencesoftheIsraelsson-Johnssonmodelatg-levelsaboveunity Whatwouldbetheexpectedeffectonnuta-tionofsustainedcentrifugalaccelerationanumberoftimes greaterthanthenormalg-แรง Withrespecttotheperiodof nutation, weshouldexpectnomajordependenceong ระดับยกเว้นอัตราฮอร์โมนขนส่งกับภูมิภาคของ hypocotylelongationweretobeinfluencedbyanincreaseofg อย่างรวดเร็วTheeffectofcentrifugationontheamplitudeofnutational movementisnotassimplypredicted ถ้า asequation2requires, theperiodofnutation, T, isfixedbyAt, wemayexplorethe consequencesofwhatisperhapsthesimplestassumption, remainunchanged unalteredbyanincreaseofgandTalsoshouldbeexpectedto hormonetransportvelocityisnotg sensitivesothatAtshouldbe ที่ Iftheperiod, T, istobeindepenentofg ระดับ หลักสูตรเวลาของการตอบสนองต่อการกระตุ้น g ไม่changeeither ดังนั้น theterm inequation1shouldbeindependentofg กระตุ้น Withhigherg, asmallerdisplace-mentfromtheplumblinewillbesufficienttoelicitthesametimeobservationsofnutation ter,Philadelphia.Thecentrifugehasadiameterof7m.During, thecentrifugeoperatedcontinuouslyat theselectedrateofrotation Maintainedwithin±3% Thedesiredrotationratewas establishedinrelationtotheplant'slocationalongtheradiusof เครื่องหมุนเหวี่ยงผลิตต้อง g ระดับนี้ได้ Plantsweresupportedbythedecksof cradleswhichwerepivotedfromfixedpositionsonthecentri-fugearms Therearefoursuchcradleswhichswingfreelyfrom theirrespectivepivots Theresultantofgravitationalandcentrif ugalforcesalwaysactsinalineperpendiculartothecradledeck andessentiallycoincidentwiththelongaxisofaplantmounted onthecradle Eachcradlehasadeckareaof0.4i2, sufficientto accommodateseveraltestseedlingswithassociatedmonitoring อุปกรณ์ Thecradlepivotpointsareateitheroftworadiisuch thatresultantg forcetowhichplantscanbeexposedoneitherof theouterpairofcradlesisabouttwicethatexperiencedbyplants oneitheroftheinnercradles Sincetheradiusofrotationis relativelylarge (either178or330cm) andsincegrowthexten-sionofthe5-cmseedlingsinaradialdirectionwaslessthan1cm duringourmostprolongedexperiments, thechangeofg forceat anypointonthetestplantduetogrowthdisplacementduringan experimentcouldhavebeennomorethan0.6%ดำเนินการทดลองทั้งหมดที่อุณหภูมิ nomimal ของ 24C. ThetestseedlingswereenclosedineitheraPlexiglasor woodenhousingwhichservedasawindscreen Inmanyexperi ments, thetemperaturewasmonitoredcontinuouslybyatherm-istorprobeinsidethehousingneartheplant Ventilationholes wereprovidedinthehousingandtemperatureregulationwas achievedbyairconditioningthecentrifugerotunda Withinany particulartest, thetemperaturevariednomorethan1degree Theextremesoftemperatureforaltestswere22and25Cโอนย้ายของพืชสู่เครื่องหมุนเหวี่ยงเกี่ยวข้องไม่เปลี่ยนแปลงสภาพแวดล้อมยกเว้นอิทธิพลของ gentlehandling เครื่องหมุนเหวี่ยง Assoonastheplantswereplacedonthe มีการตรวจสอบความเคลื่อนไหวของพวกเขา nutational Usu-aly, centrifugationwasstartedimmediately, althoughonsome occasionsweobservedtheplantsat1gtoestablishcharacteris-

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

PlantPhysiol.Vol.59,1977 nutation ที่เพิ่มขึ้น 637 กรัม
stratedfromresearchinasatelitealthoughvarousworkers foundthatonahorizontalclinostat (ซึ่ง providezerog althoughitcannot, doesproducenetomnilateralstimulationwhich sumstozerooverareasonablylonginterval) ment nutationalmove- ขาดหรืออย่างน้อยน้อยที่สุด (เช่นอ้าง. 7).
WhenweexaminetheIsraelsson-Johnssonmodel (7) กับ respecttotheroleoftheg แรง itbecomesapparentthat beearth'sgravityaloneorthevectoradditionoftheearth's1g nutationshouldbesensitivetothemagnitudeofgwhetherthat และแรงเหวี่ยงอย่างยั่งยืนกำหนดทดลอง แสงตามรูปแบบที่กระตุ้น geotropic จะถือว่า approximatelyproportionaltotheplant'sangulardeviationfrom ลูกดิ่งเป็นอย่างน้อยสำหรับมุมเล็ก ๆ มันมักจะถือว่าเป็นสัดส่วนกับไซน์ของตามที่ได้ระบุไว้อย่างชัดเจนโดย Israelsson และ Johnsson นี้ (7) การตอบสนองของพืชดัดจะถือเป็นสัดส่วนกับกระตุ้นความรุนแรง แต่เนื่องจากความล่าช้าอย่างมากเนื่องมาจากเวลาที่จำเป็น totransmitalateralimbalanceofgrowthhormonefromthe sensorregion (epicotylorcotyledons) tothegrowthresponse ภูมิภาค (hypocotyl) therateofbendingislargelydeterminedby thestimuluswhichhadbeenperceivedatanearliertime, เสื้อใน อย่างเป็นทางการ thisapproximaterelationshipcanbeexpressedbythe สมการง่าย
forceuptomanytimesnormalgravity, weshouldexpecttofind averylargedecreaseintheamplitudeofnutationbecause, accordingtoourassumptions, themaximalamplitudeofnuta- tionshouldbereciprocallyrelatedtog.
ในการศึกษาปัจจุบันเราจัดการกรัมระดับโดย centrifugationandmeasuredtheperiodandamplitudeofnuta- เรื้อรัง tioninsunflowerhypocotylsovera20-foldrangeofg-levelsin ordertotestexperimentallythetwopredictionssetforthabove ได้แก่ .
T 4 f (g) (3) gsinamax = คงที่ (4)
วัสดุและวิธีการสายพันธุ์ทดสอบของเราคือความหลากหลายของคนแคระทานตะวัน Helianthus annuusL.cv. "teddybear." SeedwasobtainedfromtheW
AtleeBurpeeCo. วอ, Pa.Seedsweresoakedover- nightandplantedinpeatpelletsobtainedfromJiffyPotLtd. Grorud, นอร์เวย์, orinasoilplantingmixture (BurpeePlanting FormulaNo.9411-0) การเริ่มต้นของการแช่ .Seedlingagewascalculatedfromthe เมื่อพืชได้รับเลือกสำหรับการสังเกตกราฟิกภาพถ่ายพวกเขาถูกรดน้ำกันและมักจะดิน
/ ดา
- d) = Kgsin (มี _U)
(1) orpeatpelletswerecoveredwith0.5milSaranWrap (Dow Chemical Co. ) เพื่อให้แน่ใจว่าพืช ' น้ำประปาจะเป็น
- dtJt
whereaistheangulardisplacementfromtheplumblineattime, sufficientfortheintendeddurationoftheexperiment.
ที; กรัมเป็นแรงโน้มถ่วงเร่งหรืออื่น ๆ ที่เป็นแบบทดสอบซึ่งต้องว่าพืชจะถูกกรัมกองกำลังgeotropicresponselag; andKisaconstantofbiophysicalpropor- greaterthanearth'sgravitywereperformedontheNASA- tionalitywhosevaluemustbedeterminedempirically.Itis geotropicresponseispotentiallyvariableandisnotmadeapart oftheproportionalityconstant, K, aswasdoneimplicitlyby quences IsraelssonandJohnssonsincetheydidnotconsidertheconse- เงื่อนไขอื่นที่ไม่ใช่หน่วยกรัม. Todescribethecourseofnutation, itwasassumedthatthe oscillationsaresinusoidalinagivenplaneandinthetwo- ระยะเวลา dimensionalcasetheymustdescribeanellipseforwhichthe, T, กรณี shouldberelatedtothevalueofAt.Inthesimplest, T = 4 ที่ (2) Intheory, TIAtcouldassumevalueslargerthan4but สำหรับ presentpurposes, itisimportantonlytonotethatTisafunction ofAtanditmaybeexpectedtoremainconstantaslongasAt ไม่เปลี่ยนแปลงItwastheobjectiveoftheseriesofexperimentsreportedhere totesttheconsequencesoftheIsraelsson-Johnssonmodelatg- levelsaboveunity.Whatwouldbetheexpectedeffectonnuta- tionofsustainedcentrifugalaccelerationanumberoftimes greaterthanthenormalg แรง? Withrespecttotheperiodof nutation, weshouldexpectnomajordependenceong ระดับเว้นแต่อัตราของการขนส่งฮอร์โมนไปยังภูมิภาคของอย่างรวดเร็ว movementisnotassimplypredicted.If, asequation2requires, theperiodofnutation, T, isfixedbyAt, consequencesofwhatisperhapsthesimplestassumption wemayexplorethe ที่ hormonetransportvelocityisnotg-sensitivesothatAtshouldbe unalteredbyanincreaseofgandTalsoshouldbeexpectedto remainunchanged.Iftheperiod, T, ระดับ istobeindepenentofg- หลักสูตรเวลาของการตอบสนองต่อการกระตุ้น G-ไม่สามารถchangeeither.Therefore, theterm inequation1should beindependentofg.Withhigherg -stimulus, asmallerdisplace- observationsofnutation, thecentrifugeoperatedcontinuouslyat theselectedrateofrotation.Thedesiredrotationratewas establishedinrelationtotheplant'slocationalongtheradiusof หมุนเหวี่ยงในการผลิตที่จำเป็นกรัมระดับและนี่คือ maintainedwithin ± 3% .Plantsweresupportedbythedecksof cradleswhichwerepivotedfromfixedpositionsonthecentri- fugearms.Therearefoursuchcradleswhichswingfreelyfrom theirrespectivepivots.Theresultantofgravitationalandcentrif- ugalforcesalwaysactsinalineperpendiculartothecradledeck andessentiallycoincidentwiththelongaxisofaplantmounted onthecradle.Eachcradlehasadeckareaof0.4i2, sufficientto accommodateseveraltestseedlingswithassociatedmonitoring equipment.Thecradlepivotpointsareateitheroftworadiisuch thatresultantg -forcetowhichplantscanbeexposedoneitherof theouterpairofcradlesisabouttwicethatexperiencedbyplants oneitheroftheinnercradles.Sincetheradiusofrotationis relativelylarge (either178or330cm) andsincegrowthexten- duringourmostprolongedexperiments sionofthe5-cmseedlingsinaradialdirectionwaslessthan1cm, thechangeofg-forceat anypointonthetestplantduetogrowthdisplacementduringan experimentcouldhavebeennomorethan0.6%. การทดลองทั้งหมดได้รับการดำเนินการที่อุณหภูมิของ nomimal ments 24C.ThetestseedlingswereenclosedineitheraPlexiglasor woodenhousingwhichservedasawindscreen.Inmanyexperi-, thetemperaturewasmonitoredcontinuouslybyatherm- istorprobeinsidethehousingneartheplant.Ventilationholes wereprovidedinthehousingandtemperatureregulationwas achievedbyairconditioningthecentrifugerotunda.Withinany particulartest, thetemperaturevariednomorethan1degree Theextremesoftemperatureforaltestswere22and25C. โอนของพืชที่จะหมุนเหวี่ยงที่เกี่ยวข้องไม่มีการเปลี่ยนแปลงอย่างมีนัยสำคัญในสภาพแวดล้อมยกเว้นอิทธิพลของ centrifuge gentlehandling.Assoonastheplantswereplacedonthe การเคลื่อนไหวของพวกเขา nutational ถูกตรวจสอบ Usu- aly, centrifugationwasstartedimmediately, althoughonsome occasionsweobservedtheplantsat1gtoestablishcharacteris-

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

plantphysiol.vol.591977 ทางเรือที่เพิ่มขึ้น G นี่
stratedfromresearchinasatelitealthoughvarousworkers foundthatonahorizontalclinostat ( ซึ่ง althoughitcannot providezerog doesproducenetomnilateralstimulationwhich , sumstozerooverareasonablylonginterval ) nutationalmove การขาดหรืออย่างน้อยน้อยที่สุด ( เช่นการอ้างอิง 7 )
whenweexaminetheisraelsson johnssonmodel ( 7 ) respecttotheroleoftheg บังคับitbecomesapparentthat nutationshouldbesensitivetothemagnitudeofgwhetherthat beearth'sgravityaloneorthevectoradditionoftheearth's1g และยั่งยืน แรงเหวี่ยงที่กำหนดนี้ - สายไฟ AC กับรูปแบบการกระตุ้นเกี่ยวกับการเจริญเติบโตของพืชเกี่ยวกับแรงดึงดูดโลกสันนิษฐานได้ว่าเป็น approximatelyproportionaltotheplant'sangulardeviationfrom ปล่อยลูกดิ่ง เป็นอย่างน้อย สำหรับมุมเล็ก ๆมันมักจะถือว่าเป็นปฏิภาคกับไซน์ของตามที่ได้ระบุไว้อย่างชัดเจนโดย israelsson และ johnsson ( 7 ) ของพืชดัดการตอบสนองถือว่าเป็นสัดส่วนกับความเข้มของสิ่งเร้า แต่เนื่องจากความล่าช้าอย่างมากเมื่อเทียบกับเวลาที่ใช้ totransmitalateralimbalanceofgrowthhormonefromthe sensorregion ( epicotylorcotyledons ) tothegrowthresponse ภูมิภาค ( ระบบ )therateofbendingislargelydeterminedby thestimuluswhichhadbeenperceivedatanearliertime t-at , . อย่างเป็นทางการ thisapproximaterelationshipcanbeexpressedbythe ประยุกต์สมการ
forceuptomanytimesnormalgravity weshouldexpecttofind averylargedecreaseintheamplitudeofnutationbecause accordingtoourassumptions themaximalamplitudeofnuta , , , - tionshouldbereciprocallyrelatedtog .
ในการศึกษาปัจจุบันเราอาจ g-level โดย centrifugationandmeasuredtheperiodandamplitudeofnuta - เรื้อรัง tioninsunflowerhypocotylsovera20 foldrangeofg levelsin ordertotestexperimentallythetwopredictionssetforthabove คือ 4
t f ( g ) ( 3 ) gsinamax = ค่าคงที่ ( 4 )

ชนิดวัสดุและวิธีการทดสอบของเราเป็นคนแคระพันธุ์ของทานตะวัน ต่อ annuusl . cv . " เท็ดดี้แบร์ " seedwasobtainedfromthew . atleeburpeeco .วอร์มินสเตอร์ pa.seedsweresoakedover - , nightandplantedinpeatpelletsobtainedfromjiffypotltd . grorud , นอร์เวย์ , orinasoilplantingmixture ( burpeeplanting formulano . 9411-0 ) seedlingagewascalculatedfromthe เริ่มต้นการแช่ เมื่อพืชได้รับเลือกสำหรับภาพกราฟิก สังเกต พวกเขาก็มักจะรดน้ำดิน
/
ดา - D ) = kgsin ( A , _u )
( 1 ) orpeatpelletswerecoveredwith0 .5milsaranwrap ( Dow Chemical Co . ) เพื่อให้แน่ใจว่าพืช ' น้ำประปาจะ
- dtjt whereaistheangulardisplacementfromtheplumblineattime sufficientfortheintendeddurationoftheexperiment
, .
t ; g คือ แรงโน้มถ่วง หรืออื่น ๆที่เร่งพลัง ;
การทดสอบซึ่งต้องว่า พืชจะต้อง g-forces
geotropicresponselag ;andkisaconstantofbiophysicalpropor - greaterthanearth'sgravitywereperformedonthenasa - tionalitywhosevaluemustbedeterminedempirically มัน ucscbotanicalcentrifugeattheuniversitycitysciencecen -
importanttorealizethatthetermfortheforceresponsiblefor geotropicresponseispotentiallyvariableandisnotmadeapart oftheproportionalityconstant , K ,aswasdoneimplicitlyby israelssonandjohnssonsincetheydidnotconsidertheconse - quences ของเงื่อนไขอื่น ๆ กว่าหน่วย G .
todescribethecourseofnutation itwasassumedthatthe oscillationsaresinusoidalinagivenplaneandinthetwo , - ระยะเวลา dimensionalcasetheymustdescribeanellipseforwhichthe T
T = 4at shouldberelatedtothevalueofat.inthesimplest กรณี , ( 2 ) intheory tiatcouldassumevalueslargerthan4but
, ,สำหรับ presentpurposes itisimportantonlytonotethattisafunction , ofatanditmaybeexpectedtoremainconstantaslongasat ไม่เปลี่ยนแปลง .
itwastheobjectiveoftheseriesofexperimentsreportedhere totesttheconsequencesoftheisraelsson johnssonmodelatg - levelsaboveunity.whatwouldbetheexpectedeffectonnuta - tionofsustainedcentrifugalaccelerationanumberoftimes greaterthanthenormalg บังคับ ?withrespecttotheperiodof ทางเรือ weshouldexpectnomajordependenceong เว้นแต่อัตรา , ระดับฮอร์โมนการขนส่งไปยังภูมิภาคอย่างรวดเร็ว hypocotylelongationweretobeinfluencedbyanincreaseofg .
theeffectofcentrifugationontheamplitudeofnutational movementisnotassimplypredicted ถ้า asequation2requires theperiodofnutation , , , T , isfixedbyat wemayexplorethe consequencesofwhatisperhapsthesimplestassumption , ,ที่ hormonetransportvelocityisnotg sensitivesothatatshouldbe unalteredbyanincreaseofgandtalsoshouldbeexpectedto remainunchanged . iftheperiod , T , ระดับ istobeindepenentofg - , เวลาที่แน่นอนของการตอบสนองต่อ changeeither ไม่สามารถ
g-stimulus ดังนั้น theterm inequation1should
beindependentofg . withhigherg กระตุ้น , asmallerdisplace - mentfromtheplumblinewillbesufficienttoelicitthesametime
6 ,philadelphia.thecentrifugehasadiameterof7m.during observationsofnutation thecentrifugeoperatedcontinuouslyat , theselectedrateofrotation . thedesiredrotationratewas establishedinrelationtotheplant'slocationalongtheradiusof centrifuge การผลิตต้อง g-level และนี้คือ maintainedwithin ± 3% plantsweresupportedbythedecksof cradleswhichwerepivotedfromfixedpositionsonthecentri - fugearms .therearefoursuchcradleswhichswingfreelyfrom theirrespectivepivots.theresultantofgravitationalandcentrif - ugalforcesalwaysactsinalineperpendiculartothecradledeck andessentiallycoincidentwiththelongaxisofaplantmounted onthecradle . eachcradlehasadeckareaof0.4i2 sufficientto accommodateseveraltestseedlingswithassociatedmonitoring , อุปกรณ์thecradlepivotpointsareateitheroftworadiisuch thatresultantg forcetowhichplantscanbeexposedoneitherof theouterpairofcradlesisabouttwicethatexperiencedbyplants oneitheroftheinnercradles . sincetheradiusofrotationis relativelylarge ( either178or330cm ) andsincegrowthexten - duringourmostprolongedexperiments sionofthe5-cmseedlingsinaradialdirectionwaslessthan1cm ,thechangeofg forceat anypointonthetestplantduetogrowthdisplacementduringan experimentcouldhavebeennomorethan0.6 %
ทั้งหมดทดลองที่อุณหภูมิ nomimal ของ 24c.thetestseedlingswereenclosedineitheraplexiglasor woodenhousingwhichservedasawindscreen.inmanyexperi ments thetemperaturewasmonitoredcontinuouslybyatherm - , - istorprobeinsidethehousingneartheplant .ventilationholes wereprovidedinthehousingandtemperatureregulationwas achievedbyairconditioningthecentrifugerotunda . withinany particulartest thetemperaturevariednomorethan1degree , . theextremesoftemperatureforaltestswere22and25c .
โอนของพืชการหมุนเหวี่ยงที่เกี่ยวข้อง ไม่มีการเปลี่ยนแปลงในสภาพแวดล้อม นอกจากอิทธิพลของ gentlehandling .assoonastheplantswereplacedonthe centrifuge , การเคลื่อนไหวของพวกเขา nutational ถูกตรวจสอบ เช่น - ขอ centrifugationwasstartedimmediately althoughonsome occasionsweobservedtheplantsat1gtoestablishcharacteris - , ,