Evolution of paired appendagesAccor

Evolution of paired appendages
According to fossil records, two pairs of fins seem to have been acquired in the lineage of gnathostomes. In both fishes and tetrapods, the anterior paired appendages (pectoral fins/forelimbs) are usually located at the anterior end of the trunk, whereas the posterior paired appendages (hindlimbs/pelvic fins) are generally located at the posterior end, near the anus. Pelvic fins of primitive fishes, such as chondrichthyans and sarcopterygians, arose just in front of the anus, near the posterior end of the abdominal cavity (Nelson, 1994 and Rosen, 1982), and connection of the pelvic girdle with the spine allowed terrestrial sarcopterygians (tetrapods) to walk on land. All terrestrial tetrapods, therefore, have hindlimbs adjacent to the anus, whereas pelvic fins of teleost fishes are located at various positions along the body (Nelson, 1994 and Rosen, 1982). We recently explored the molecular and developmental basis for the rostral shift of the pelvic fin among teleost fishes (Murata et al., 2010).
The molecular basis controlling limb position along the rostrocaudal axis is largely unknown. There is substantial evidence that Hox expression in the spinal cord or somitic mesoderm specifies the axial pattern (Gruss and Kessel, 1991), and Hox expression in the lateral plate mesoderm may similarly specify rostrocaudal position to give forelimbs and hindlimbs (Cohn et al., 1997). In the spinal cord of chick embryos, ectopic expression of Growth differentiation factor 11 (Gdf11) causes rostral displacement of the limb buds. Such shifts in limb position are accompanied by changes in Hox expression, as well as shifts in the positions of LMCs, motor pools, and nerve projections ( Liu, 2006). These events seem to be caused by secretion into the spinal cord and lateral plate mesoderm of Gdf11 or unknown factors controlled by Gdf11.
Compared to tetrapods, the position of pelvic fins among teleost fishes tends to have shifted rostrally during evolution. Our recent studies demonstrated that the prospective pelvic fin cells of zebrafish and Nile tilapia are originally located near the anus, as in sarcopterygians, but their position shifts with respect to the body trunk after their protrusion (Murata et al., 2010). Presumptive pelvic fin cells may receive positional cues from the body trunk prior to trunk protrusion, and regulation of fin position by Gdf11 is also conserved in teleosts (Murata et al., 2010).
Collectively, the roles of Gdf11 for defining the position of fins/limbs and of Hox expression in the spinal cord have been conserved among tetrapods and teleost fishes. In addition, Gdf11 plays roles in specifying Hox-dependent LMC position in tetrapods. Thus, it is interesting to know whether the positioning mechanisms of the spinal motor neurons projecting to appendicular muscles are conserved among teleost fishes.
Limb muscles of tetrapods and pectoral fin muscles of actinopterygians are derived from a population of migratory muscle precursor cells generated at limb levels via activity of the LIM-homeodomain transcription factor Lbx1. On the other hand, fin muscles of chondrichthyan dogfish are derived from epithelial extensions of somites (Neyt et al., 2000). The formation of fin muscles in chondrichthyans is similar to that of hypaxially derived intercostal and body wall muscles in interlimb regions of amniotes. In amniote embryos, epithelial buds protrude from the ventral somite and give rise to the intercostal and body wall muscles (Cinnamon et al., 1999 and Dietrich et al., 1998). Thus, the mechanisms that generate hypaxial muscles from the lateral somitic buds of interlimbs are primitive, and migratory muscle precursor cells in fin/limb levels that generate the appendicular muscles emerged prior to the sarcopterygian radiation (Neyt et al., 2000). In light of these facts, it is interesting to contrast the evolution of LMC neurons to that of limb muscles. As mentioned above, LMC neurons are believed to have descended from HMC neurons that innervate hypaxial muscles. Thus, populations of HMC neurons at the fin level seem to have transformed into LMC neurons subsequent to the emergence of migratory muscle precursors derived from the hypaxial muscles. Appendicular muscles of both tetrapods and teleost fishes originate from migratory muscle precursors that delaminate from the hypaxial muscles. However, teleost motor neurons projecting to appendicular muscles do not generate LMC columns from the prospective HMC-like neural populations, unlike those of tetrapods, suggesting that the molecular basis of transforming HMC neurons to LMC neurons may not yet be established in teleost fishes. We will discuss such a molecular mechanism for transforming HMC neurons to LMC neurons in the last section. In the next section, we will address differences in appendicular innervation between the pectoral and pelvic fins.

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

วิวัฒนาการของ appendages จัดเป็นคู่ตามระเบียนฟอส ครีบคู่ทั้งสองดูเหมือนจะมาในคนเชื้อสายของ gnathostomes ในปลาทั้ง tetrapods, appendages จัดเป็นคู่แอนทีเรียร์ (pectoral ครีบ/forelimbs) มักจะอยู่ตอนท้ายของลำตัว แอนทีเรียร์ขณะ appendages จัดเป็นคู่หลัง (hindlimbs/อุ้ง เชิงกรานครีบ) อยู่ทั่วไปในตอนท้ายหลัง ใกล้รูตูด เกิดอยู่ด้านหน้าของทวารหนัก ใกล้สิ้นสุดหลังของช่องท้อง (เนลสัน 1994 และโร 1982), และการเชื่อมต่อของเปรี้ยว pelvic pelvic ครีบของปลาดั้งเดิม chondrichthyans และ sarcopterygians มีกระดูกสันหลังที่อนุญาต sarcopterygians ภาคพื้น (tetrapods) เดินบนบก Tetrapods ภาคพื้นทั้งหมด มี hindlimbs ติดกับทวารหนัก ดังนั้น ในขณะที่ pelvic ครีบของปลา teleost อยู่ในตำแหน่งต่าง ๆ ตามร่างกาย (เนลสัน 1994 และโร 1982) เราเพิ่งสำรวจข้อมูลพื้นฐานระดับโมเลกุล และพัฒนากะ rostral ของฟิน pelvic ระหว่างปลา teleost (แห่งร้อยเอ็ด al., 2010)พื้นฐานระดับโมเลกุลควบคุมขาตำแหน่งแกน rostrocaudal เป็นส่วนใหญ่ไม่รู้จัก มีหลักฐานพบว่า นิพจน์ Hox สันหลังหรือ somitic mesoderm ระบุรูปแบบของแกน (Gruss และ Kessel, 1991), และนิพจน์ Hox mesoderm ด้านข้างแผ่นอาจระบุตำแหน่ง rostrocaudal forelimbs และ hindlimbs (คอห์นและ al., 1997) ในทำนองเดียวกัน ในสันหลังของเจี๊ยบโคลน นิพจน์ ectopic ของเจริญเติบโตสร้างความแตกต่างปัจจัย 11 (Gdf11) ทำให้ปริมาณกระบอกสูบ rostral ของอาหารขา เช่นกะในตำแหน่งขาเพิ่มเติม ด้วยการเปลี่ยนแปลงในนิพจน์ Hox เป็นกะในตำแหน่งของ LMCs มอเตอร์สระว่ายน้ำ และเส้นประสาทประมาณ (หลิว 2006) เหตุการณ์เหล่านี้ดูเหมือนจะเกิดจากการหลั่งในสันหลังและ mesoderm ด้านข้างแผ่น Gdf11 หรือปัจจัยที่ไม่รู้จักควบคุม โดย Gdf11เมื่อเทียบกับ tetrapods ตำแหน่งของครีบ pelvic ระหว่างปลา teleost ที่มีแนวโน้มจะ เริ่ม rostrally ในระหว่างวิวัฒนาการ การศึกษาล่าสุดของเราแสดงว่า เซลล์อนาคต pelvic fin ของปลาม้าลายและนิลเดิมตั้งอยู่ใกล้กับทวารหนัก ใน sarcopterygians แต่ตำแหน่งของพวกเขาเลื่อนกับลำตัวของร่างกายหลังจาก protrusion ของพวกเขา (แห่งร้อยเอ็ด al., 2010) Presumptive pelvic fin เซลล์อาจได้รับสัญลักษณ์ตำแหน่งจากลำตัวก่อน protrusion ลำตัว และยังมีอาศัยระเบียบของตำแหน่งหูโดย Gdf11 ใน teleosts (แห่งร้อยเอ็ด al., 2010)โดยรวม บทบาทของ Gdf11 สำหรับการกำหนดตำแหน่ง ของครีบ/แขนขา และ Hox นิพจน์ในสันหลังได้แล้วอยู่ระหว่าง tetrapods และ teleost ปลา นอกจากนี้ Gdf11 เล่นบทบาทในการระบุตำแหน่งขึ้นอยู่กับ Hox LMC tetrapods ดังนั้น จึงน่าสนใจที่จะทราบว่า กลไกการจัดตำแหน่งของมอเตอร์ neurons สันหลังอาจบล็อกการ appendicular กล้ามเนื้อจะอยู่ระหว่างปลา teleostTetrapods กล้ามเนื้อขาและกล้ามเนื้อ actinopterygians pectoral fin มาจากประชากรเซลล์สารตั้งต้นอพยพกล้ามเนื้อสร้างระดับขาผ่านกิจกรรมของตัวคูณการ transcription LIM homeodomain Lbx1 บนมืออื่น ๆ กล้ามเนื้อหู chondrichthyan dogfish จะได้มาจากส่วนขยายของ epithelial ของ somites (Neyt et al., 2000) การก่อตัวของกล้ามเนื้อใน chondrichthyans จะคล้ายกับที่ของ hypaxially มากล้ามเนื้อ intercostal และผนังร่างกายในแคว้น amniotes interlimb ในโคลน amniote อาหาร epithelial ติ่งจาก ventral somite และทาง intercostal และผนังร่างกายกล้ามเนื้อ (อบเชย et al., 1999 และดีทริช et al., 1998) ดังนั้น กลไกที่สร้างกล้ามเนื้อ hypaxial จากอาหาร somitic ด้านข้างของ interlimbs มีดั้งเดิม และเซลล์กล้ามเนื้ออพยพสารตั้งต้นในระดับหู/ขาที่สร้างกล้ามเนื้อ appendicular เกิดก่อน sarcopterygian รังสี (Neyt et al., 2000) เมื่อข้อเท็จจริง เป็นที่น่าสนใจวิวัฒนาการของ LMC neurons ที่กล้ามเนื้อขาความคมชัด ดังกล่าวข้างต้น LMC neurons เชื่อว่ามีสืบเชื้อสายจาก HMC neurons ที่ innervate กล้ามเนื้อ hypaxial ดังนั้น ประชากรของ neurons HMC ระดับหูดูเหมือนจะ ได้เปลี่ยนเป็น LMC neurons subsequent to เกิด precursors กล้ามเนื้อที่อพยพมาจากกล้ามเนื้อ hypaxial กล้ามเนื้อ appendicular tetrapods และปลา teleost มาจาก precursors กล้ามอพยพมาที่ delaminate จากกล้ามเนื้อ hypaxial อย่างไรก็ตาม teleost มอเตอร์ neurons อาจบล็อกการกล้ามเนื้อ appendicular ไม่สร้างคอลัมน์ LMC จากที่คาดหวังเหมือน HMC ประสาทประชากร ซึ่งต่างจาก tetrapods แนะนำว่า พื้นฐานระดับโมเลกุลของ neurons HMC กับ LMC neurons เปลี่ยนอาจไม่ยังได้ก่อตั้งขึ้นในปลา teleost เราจะหารือเช่นกลไกระดับโมเลกุลสำหรับเปลี่ยน neurons HMC กับ LMC neurons ในส่วนสุดท้าย ในส่วนถัดไป เราจะจัดการความแตกต่างใน appendicular innervation ระหว่าง pectoral pelvic ครีบ

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

วิวัฒนาการของคู่ ระยางค์
ตามบันทึกฟอสซิล ของครีบสองคู่ที่ดูเหมือนจะได้มาในสายเลือดของ gnathostomes . ทั้งปลาและสัตว์สี่ขา , ฟันหน้าคู่อวัยวะ ( Pectoral ครีบ / forelimbs ) มักจะอยู่ที่ปลายด้านหน้าของลำตัว ส่วนด้านหลังคู่ ระยางค์ ( hindlimbs / เชิงกรานครีบ ) โดยทั่วไปจะอยู่ที่ท้ายกันใกล้ทวารหนัก เชิงกรานครีบของปลาดึกดำบรรพ์ เช่น chondrichthyans และ sarcopterygians จึงเกิดขึ้นเพียงในด้านหน้าของทวารหนัก ใกล้จบส่วนหลังของช่องท้อง ( เนลสัน , 1994 และโรเซน , 1982 ) และการเชื่อมต่อของเอวสะโพกกับใบอนุญาตบก sarcopterygians ( สัตว์สี่ขา ) เดินบนแผ่นดิน ทั้งสัตว์บก สัตว์สี่ขา ดังนั้น มี hindlimbs ติดกับทวารหนักส่วนเชิงกรานครีบของปลา teleost ตั้งอยู่ที่ตำแหน่งต่างๆ ตามร่างกาย ( เนลสัน , 1994 และโรเซน , 1982 ) เราเพิ่งสำรวจพื้นฐานระดับโมเลกุลและการพัฒนาสำหรับย่อย กะของครีบกระดูกเชิงกรานระหว่าง teleost ปลา ( มุรธา et al . , 2010 ) .
พื้นฐานระดับโมเลกุลที่ควบคุมขาตำแหน่งตามแกน rostrocaudal เป็นส่วนใหญ่ที่ไม่รู้จักมีหลักฐานที่แสดง hox ในไขสันหลังหรือ somitic เมโซเดิร์ม กำหนดรูปแบบของแกน ( กรัส และ เคสเซล , 1991 ) , และ hox การแสดงออกในเมโซเดิร์มจานด้านข้างอาจโดยระบุตำแหน่งและ rostrocaudal ให้ forelimbs hindlimbs ( โคน et al . , 1997 ) ในไขสันหลังของเจี๊ยบอ่อนการแสดงออกของปัจจัยการเติบโต ectopic 11 ( gdf11 ) สาเหตุการย่อย กิ่งตา เช่นเปลี่ยนตำแหน่งขาใช้งานได้โดยการเปลี่ยนแปลงในการแสดงออก hox รวมทั้งเปลี่ยนในตำแหน่งของ lmcs มอเตอร์ , สระว่ายน้ำ , และเส้นประสาทประมาณการ ( หลิว , 2006 )เหตุการณ์เหล่านี้ดูเหมือนจะเกิดจากการหลั่งเข้าไปในไขสันหลัง และมีโซเดิร์มจานด้านข้างของ gdf11 หรือปัจจัยที่ไม่รู้จักควบคุม โดย gdf11 .
เมื่อเทียบกับสัตว์สี่ขา ตำแหน่งของครีบกระดูกเชิงกรานระหว่าง teleost ปลามีแนวโน้มที่จะขยับ rostrally ในระหว่างการวิวัฒนาการการศึกษาล่าสุดของเราแสดงให้เห็นว่าอนาคตของปลาม้าลาย และเซลล์ครีบปลานิลเดิมตั้งอยู่ใกล้ทวารหนัก เช่น sarcopterygians แต่ตำแหน่งกะด้วยความเคารพศพท้ายรถหลังติ่ง ( มุรธา et al . , 2010 ) น้ำยาชนิดครีบเซลล์อาจได้รับสัญญาณตำแหน่งจากร่างกายลำตัวก่อนยื่นงวง ,และการควบคุมตำแหน่งของครีบ โดย gdf11 ยังอนุรักษ์ใน teleosts ( มุรธา et al . , 2010 ) .
รวม , บทบาทของ gdf11 สำหรับการกำหนดตำแหน่งของครีบต่อแขนขาและการแสดงออกของ hox ในไขสันหลังได้รับการอนุรักษ์ของสัตว์สี่ขา teleost และปลา นอกจากนี้ gdf11 เล่น บทบาทในการ hox ขึ้นอยู่กับตำแหน่งใน LMC เตตราพอดส์ . ดังนั้นเป็นที่น่าสนใจที่จะทราบว่าตำแหน่งกลไกของไขสันหลังเซลล์ประสาท ฉายไปยังกล้ามเนื้อ appendicular อนุรักษ์ในหมู่ teleost ปลา
ขากล้ามเนื้อของสัตว์สี่ขา และกล้ามเนื้อของ actinopterygians ขาม้าจะได้มาจากประชากรอพยพนำเซลล์กล้ามเนื้อแขนขาขึ้นที่ระดับผ่านกิจกรรมของลิม homeodomain ถอดความปัจจัย lbx1 .บนมืออื่น ๆ , ครีบของกล้ามเนื้อ chondrichthyan ปลาฉลามหนูจะได้มาจากเยื่อบุผิวส่วนขยายของ somites ( neyt et al . , 2000 ) การสร้างกล้ามเนื้อครีบใน chondrichthyans คล้ายกับที่ hypaxially ได้มาระหว่างร่างกายและกล้ามเนื้อผนังใน interlimb ภูมิภาคของถุงน้ำคร่ำ . ในแอมนิโอตอ่อนเยื่อบุตายื่นออกมาจาก somite ) และให้ขึ้นไประหว่างร่างกายและกล้ามเนื้อผนัง ( อบเชย et al . , 1999 และดีทริช et al . , 1998 ) ดังนั้น กลไกที่สร้างกล้ามเนื้อ hypaxial จาก somitic ตา ด้านข้างของ interlimbs เป็นดั้งเดิมและอพยพในระดับเซลล์กล้ามเนื้อนำครีบ / กิ่งที่สร้างกล้ามเนื้อ appendicular ออกมาก่อนที่จะ sarcopterygian รังสี ( neyt et al . , 2000 ) ในข้อเท็จจริงเหล่านี้เป็นที่น่าสนใจที่จะเปรียบเทียบวิวัฒนาการของ LMC ของเซลล์ประสาทของกล้ามเนื้อแขนขา ดังกล่าวข้างต้นใหญ่เซลล์ประสาทจะเชื่อจะสืบเชื้อสายจาก HMC ประสาทที่กล้ามเนื้อมีเส้นประสาทไปถึง hypaxial . ดังนั้นประชากรของ HMC เซลล์ประสาทในระดับครีบที่ดูเหมือนจะได้แปลงเป็น LMC เซลล์ประสาทภายหลังการเกิดขึ้นของบรรพบุรุษอพยพมาจากกล้ามเนื้อกล้ามเนื้อ hypaxial . appendicular กล้ามเนื้อของทั้งปลาและสัตว์สี่ขา teleost มาจากกล้ามเนื้อบรรพบุรุษที่อพยพจากกล้ามเนื้อ hypaxial delaminate ( 3 ) . อย่างไรก็ตามteleost เซลล์ประสาทมอเตอร์ยื่นให้กล้ามเนื้อ appendicular ไม่ได้สร้างคอลัมน์ใหญ่จากอนาคตก้าวหน้าเหมือนประชากรประสาท ซึ่งแตกต่างจากบรรดาสัตว์สี่ขาบอกว่าพื้นฐานของโมเลกุลของเซลล์ประสาทเซลล์ประสาทอาจเปลี่ยน HMC LMC ยังก่อตั้งขึ้นใน teleost ปลา เราจะหารือเรื่องกลไกสำหรับการเปลี่ยนโมเลกุลของเซลล์ประสาท HMC LMC เซลล์ประสาทในส่วนสุดท้ายในตอนต่อไป เราจะอยู่กัน appendicular ยาสลบระหว่าง
ครีบอกและกระดูกเชิงกราน