the m. levator mandibulae externus is greatly
reduced relative to the normal condition,
consisting of only a few fibers and V3
emerging anterior to the m. levator mandibulae longus and extending directly to the
mandible without crossing the m. levator
mandibulae externus medially or laterally. (3)
In UV-C 9120, V3is lateral (superficial) to the
m. levator mandibulae externus on the right
side but medial on the left side.
Middle ear.—The tympanic membrane and
annulus are absent (Figs. 1, 2B). Deflection of
the skin of the otic region reveals a slight
depression and small space between the
squamosal and m. depressor mandibulae that
corresponds to the position normally occupied
by the middle ear cavity (Fig. 4A); however,
the space is superficial, both the middle ear
cavity and Eustachian tube are absent, and the
depressor musculature must be removed to
expose the middle ear (Fig. 4B). The operculum is cartilaginous, approximately twice the
size of the stapedial footplate, and occupies
the posterior portion of the fenestra ovalis.
The m. opercularis attaches to the posterior
edge of the operculum via a tendinous
insertion. The base of the bony pars media
plectri is expanded to form the stapedial
footplate that is attached to a thick disc of
pliable, alcian blue-negative tissue in the
anterior portion of the fenestra ovalis. We
assume that the pars externa plectri is absent,
although without developmental data we
cannot rule out the possibility that it is fully
ossified and fused with the pars media plectri.
The stapes is not suspended in an air-filled
middle ear cavity and does not reach the space
between the squamosal and m. depressor
mandibulae. Rather, the stapes is in close
contact with the skull along its entire length,
lying medial to the m. depressor mandibulae
and the elongate tendon of the m. petrohyoideus and projecting anteroventrolaterad from
the fenestra ovalis along the cartilaginous otic
capsule in the area between the hyale and the
ossified prootic and onto the palatoquadrate
and posterior face of the ventral ramus of the
squamosal in the ventral portion of the
squamosal embayment (Fig. 4B). Although
the stapes is bound to the otic capsule,
palatoquadrate, and squamosal by a thin sheet
of transparent connective tissue attached to
the palatoquadrate, prootic, and squamosal, it
moves freely and seems to lack any direct
ligamentous attachments. The distal portion of
the stapes varies from a simple, slightly
expanded terminus (e.g., CD 869) to an
expanded, bony blade (Fig. 4B).
Color in preservative.—Dorsal surfaces
brown with pale and dark brown markings of
variable shapes and sizes, often bordered with
darker brown, almost black lines. Parotoid
macroglands same color as adjacent area.
Flanks below oblique lateral row of tubercles
dark brown (e.g., ICN 28799) to pale,
yellowish brown with scattered dark brown
tubercles (e.g., ICN 28816). Tubercles of
oblique lateral ridge pale brown on dorsal
surface, dark brown on ventral surface.
Rostrum brown with tan or cream area below
eye, forming either an indistinct blotch or
well-defined vertical stripe. Cream or tan
spots or vertical stripes often present along
upper lip. Venter tan or cream with irregular
brown reticulation, spots, and blotches, often
more concentrated on the throat. Arm dorsally
brown or dark brown, lacking conspicuous
bands or bars; Fingers II and III cream,
Fingers IV and V brown or dark brown
(matching dorsal surface of arm). Exposed
surfaces of hind limb (thigh, shank, and foot)
uniform brown or brown with dark brown
bars that align when limb flexed. Concealed
surfaces of hind limb (posterior surface of
thigh, inner surface of shank, and inner two or
three toes) cream with variable brown spots
and blotches.
Color in life.—Description based on TG’s
field notes for UV-C 12953–56, 12995–99, and
14864 and photographs of UV-C 14864,
14888, 14911, 14910–11, 14918–19 and
14921. As exemplified by the specimens in
Fig. 1, dorsal coloration was extremely variable, generally consisting of varying shades of
brown (tan to almost black), either uniform or
with irregular wavy lines and blotches, often
with a red or orange tinge, at least laterally,
and yellow, brown, and black lines. Many
individuals possessed a black interorbital bar
and X-shaped mark between the shoulders.
The flank below the oblique lateral row of
tubercles was reddish orange. The rostrum,
side of head, and parotoid macrogland were
brown or dark brown with one or more pale
204 [Vol. 70, No. 2 HERPETOLOGICA
brown, dull orange, cream, or yellow infraorbital vertical stripes. The iris was pale brown,
bronze, gold, or yellow, with black reticulation
in field notes; the pupil ring was solid orange
or gold. The throat was dark brown with red
or reddish-orange marbling and scattered
white spots. The belly was orange with dark
brown mottling and white dots or gray with
red marbling. The inner fingers (II–III) and
toes (I–III) were orange dorsally, whereas the
outer fingers (IV–V) and toes (IV–V) were
dark brown with orange above each articulation. Plantar surfaces were orange with dark
brown blotches. The ventral surfaces of the
legs were dark brown with white mottling and
spots.
Distribution and natural history.—Rhinella
paraguas is known from two areas of the
Pacific versant of the Cordillera Occidental:
(1) Several localities in the Serran´ıa de los
Paraguas, including numerous points near El
Boquer´ on (ca. 4844
0
N, 76818
0
W), adjacent to
the town of El Cairo (4847.170
0
N,
76813.791
0
W) and Paso de Gala´pagos (ca.
4853
0
N, 76816
0
W), and (2) approximately 150
km SW along the Cordillera Occidental at
Hacienda San Pedro, 3829
0
N, 76842
0
W. These
localities share numerous species (Grant et al.,
1997; Grant and Castro, 1998; Lynch, 1998),
and the absence of R. paraguasfrom the
intervening area is probably a collecting
artifact. Localities for R. paraguasrange in
elevation from 1800 to 2500 m above sea level
and are all found in mature cloud forest.
Rhinella paraguasis nocturnal and semiarboreal, climbing to perch on leaves and
branches usually 50–200 cm (maximum 300
cm) above the ground. During the day,
individuals conceal themselves in leaf litter
(e.g., UV-C 12994 and UV-C 14888–89,
collected when disturbed in leaf litter). Most
specimens for which detailed collection data
are available were taken on vegetation, but
UV-C 12995–99, from Hacienda San Pedro,
were active on the ground at 2115–0200 h, as
was one of the specimens in the series UV-C
12953–56, from El Boquer´ on, between 2200–
0300 h.Rhinella paraguasis a forest species
not associated with streams or other water
bodies. Observations at El Boquer´ on suggest
that the species has a patchy distribution,
presumably governed by habitat characteristics. Specimens were common along a trail
that arches down the ridge from near the
summit of the road at El Boquer´ on, which we
consistently found to be even wetter than the
adjacent forest. In contrast, this species was
collected only rarely along the trails at other
points in the forest or in leaf litter beside the
road.
Although we have collected adults and
juveniles of both sexes, we have not observed
any reproductive behavior. The few, large,
pale orange ovarian ova (e.g., CD 2843: 41.9
mm SVL, 61 mature ova total; mean diameter
of 18 mature ova¼2.2460.23 mm) and the
distance of all specimens from water suggest
either direct development or endotrophic,
nidicolous larvae.
AlthoughR. paraguashas a greatly reduced
middle ear and adult males lack vocal slits, the
species is capable of vocalizing. The call is a
soft, short trill; a single recorded call of an
undetermined specimen consisted of 13 notes
in 0.44 s (recording quality inadequate to
score additional parameters). We have observed calling behavior in R. paraguasonly
while being handled or in a collecting bag with
other individuals, so we assume this is a
release call and not an advertisement call.
Etymology.—The specific epithet is a noun
in apposition used in reference to the Serran´ıa
de los Paraguas, where the holotype and most
of the paratypes were collected.
DISCUSSION
A comment onRhinella lindae.—Rivero and
Casta˜ no (1990:4) reported ‘‘the fusion of
stomach and abdominal wall’’ in R. lindae,
which would be an additional difference
between it andR. paraguas. However, this
apparent‘‘fusion’’ occurs in many of the softtissue structures in the type specimens of R.
lindae (e.g., between oviducts and abdominal
muscles) and seems to be an artifact of
preservation, given that both the holotype
and paratype are desiccated in a manner
consistent with fixation in a high concentration
of formalin. Similarly, Rivero and Casta˜ no
(1990:4) reported that ‘‘a cartilaginous omosternum seems to be present,’’ but our
examination of the holotype and paratype
showed the omosternum to be absent. We
confirm the bicondylar articulation of the
June 2014] 205 HERPETOLOGICA
sacrum and urostyle and presence of a
complete middle ear reported by Rivero and
Casta˜ no (1990).
Phylogenetic relationships.—The phylogenetic relationships among the 10 species of the
R. acrolophagroup are largely unknown. To
date, phylogenetic analyses have included at
most three species, withR. festaefrom the
eastern slopes of the Andes in Ecuador placed
as sister toR. macrorhinaandR. rostratafrom
the western slopes of the Cordillera Central
and Occidental, respectively, in Antioquia,
Colombia (Van Bocxlaer et al., 2010; Pyron
and Wiens, 2011).
More progress has been made in understanding the relationships between the R.
acrolophagroup and other bufonids, although
questions still remain. Trueb (1971) noted the
external similarity between theR. margaritifera and R. acrolophagroups, and recent
phylogenetic analyses have supported a close
relationship between them (e.g., Frost et al.,
2006). However, molecular evidence indicates
an even closer relationship between the R.
acrolophagroup and certain species of theR.
veraguensisgroup
เมตร levator mandibulae externus
เป็นอย่างมากที่ลดลงเมื่อเทียบกับสภาพปกติประกอบด้วยเส้นใยเพียงไม่กี่
V3
และที่เกิดขึ้นใหม่ก่อนที่จะม longus mandibulae levator
และขยายโดยตรงกับขากรรไกรล่างโดยไม่ต้องข้ามเมตร levator
mandibulae externus อยู่ตรงกลางหรือด้านข้าง (3)
ใน 9120 UV-C V3is ด้านข้าง (ตื้น)
กับม. levator mandibulae externus
ด้านขวาด้านแต่ตรงกลางด้านซ้าย.
กลาง ear. -The แก้วหูและห่วงที่ขาด (มะเดื่อ. 1, 2B) การโก่งตัวของผิวของภูมิภาคโอติคเผยให้เห็นเล็กน้อยภาวะซึมเศร้าและพื้นที่ขนาดเล็กระหว่างsquamosal และ m เพรส mandibulae ที่สอดคล้องกับตำแหน่งที่ว่างตามปกติโดยช่องหูชั้นกลาง(รูป 4A.); แต่พื้นที่ที่เป็นผิวเผินทั้งหูชั้นกลางโพรงและท่อEustachian ขาดและกล้ามเนื้อเพรสจะต้องออกไปสัมผัสหูชั้นกลาง(รูป. 4B) operculum เป็นกระดูกอ่อนประมาณสองเท่าของขนาดของเสาstapedial และตรงบริเวณส่วนหลังของovalis หน้าต่าง. เมตร opercularis ยึดติดกับด้านหลังขอบของoperculum ผ่าน tendinous แทรก ฐานของกระดูกที่ปาร์สสื่อplectri มีการขยายรูปแบบ stapedial เสาที่แนบมากับแผ่นหนายืดหยุ่นเนื้อเยื่อสีฟ้า Alcian เชิงลบในส่วนด้านหน้าของหน้าต่างovalis เราคิดว่าปาร์สนอก plectri ขาดแม้ว่าที่ไม่มีข้อมูลการพัฒนาเราไม่สามารถออกกฎความเป็นไปได้ว่ามันเป็นอย่างที่คล้ายกระดูกและผสมกับปาร์สื่อplectri ได้. กระดูกโกลนไม่ได้ถูกระงับในที่เต็มไปด้วยอากาศช่องหูชั้นกลางและไม่ถึงพื้นที่ระหว่าง squamosal และ m เพรสmandibulae แต่กระดูกโกลนอยู่ในใกล้ชิดติดต่อกับกะโหลกศีรษะไปตามความยาวทั้งหมดของตนนอนอยู่ตรงกลางที่จะม เพรส mandibulae และเส้นเอ็นยาวของเมตร petrohyoideus และฉาย anteroventrolaterad จากovalis หน้าต่างตาม OTIC กระดูกอ่อนแคปซูลในพื้นที่ระหว่างhyale และprootic คล้ายกระดูกและบน palatoquadrate และใบหน้าหลังของ Ramus หน้าท้องของsquamosal ในส่วนท้องของsquamosal Embayment (รูป. 4B) . แม้ว่ากระดูกโกลนถูกผูกไว้กับแคปซูลโอติค, palatoquadrate และ squamosal โดยแผ่นบางของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันโปร่งใสที่แนบมากับpalatoquadrate ที่ prootic และ squamosal ก็ย้ายได้อย่างอิสระและดูเหมือนว่าจะขาดตรงสิ่งที่แนบมาเอ็น ส่วนปลายของกระดูกโกลนแตกต่างกันจากการที่ง่ายและเล็กน้อยขยายปลายทาง(เช่นแผ่นซีดี 869) เพื่อขยายกระดูกใบมีด(รูป. 4B). สี preservative. -ครีบหลังพื้นผิวสีน้ำตาลมีรอยสีน้ำตาลอ่อนและสีของรูปทรงและตัวแปรขนาดเป้นมักจะมีสีน้ำตาลเข้มเกือบดำสาย Parotoid macroglands สีเดียวกับพื้นที่ที่อยู่ติดกัน. สีข้างด้านล่างแถวด้านข้างเอียงของ tubercles สีน้ำตาลเข้ม (เช่น ICN 28799) เพื่อซีดสีน้ำตาลสีเหลืองสีน้ำตาลเข้มกระจายtubercles (เช่น ICN 28816) tubercles ของสันเขาด้านข้างสีน้ำตาลอ่อนเฉียงบนหลังผิวสีน้ำตาลเข้มบนพื้นผิวหน้าท้อง. พลับพลาสีน้ำตาลที่มีพื้นที่สีน้ำตาลหรือครีมด้านล่างตาไว้ทั้งตุ่มหรือไม่ชัดที่ดีที่กำหนดแถบแนวตั้ง ครีมหรือสีน้ำตาลจุดหรือลายเส้นแนวตั้งมักจะนำเสนอพร้อมริมฝีปากบน พุงสีน้ำตาลหรือครีมที่มีความผิดปกติreticulation สีน้ำตาล, จุดและเป็นจ้ำ ๆ มักจะมีความเข้มข้นมากขึ้นในลำคอ แขนโสมสีน้ำตาลหรือสีน้ำตาลเข้มขาดชัดเจนวงดนตรีหรือแถบ; นิ้วที่สองและครีมที่สามนิ้ว IV และ V หรือสีน้ำตาลสีน้ำตาลเข้ม (ตรงกับพื้นผิวด้านหลังแขน) สัมผัสพื้นผิวของขาหลัง (ต้นขา, ขาและเท้า) สีน้ำตาลเครื่องแบบหรือสีน้ำตาลกับสีน้ำตาลเข้มบาร์ที่สอดคล้องเมื่อแขนขาเกร็ง ปกปิดพื้นผิวของขาหลัง(พื้นผิวหลังของต้นขาผิวด้านในของขาและภายในสองหรือสามนิ้ว) ครีมที่มีจุดสีน้ำตาลตัวแปรและจ้ำ. สี life. -ขึ้นอยู่กับรายละเอียดของ TG บันทึกสนาม UV-C 12953-56, 12995-99 และ14864 และรูปถ่ายของรังสี UV-C 14864, 14888, 14911, 14910-11, 14918-19 และ14921 ในฐานะที่เป็นสุดขั้วโดยตัวอย่างในรูป 1, สีด้านหลังเป็นตัวแปรมากโดยทั่วไปประกอบด้วยที่แตกต่างกันเฉดสีน้ำตาล(สีน้ำตาลเป็นสีดำเกือบ) ทั้งเครื่องแบบหรือมีเส้นหยักผิดปกติและเป็นจ้ำๆ มักจะมีสีแดงหรือสีส้มอย่างน้อยขวางและสีเหลือง, สีน้ำตาล, และ เส้นสีดำ หลายบุคคลที่มีบาร์ interorbital สีดำและเครื่องหมายX รูประหว่างไหล่. ปีกด้านล่างแถวด้านข้างเอียงของtubercles เป็นสีส้มแดง พลับพลา, ด้านข้างของศีรษะและ macrogland parotoid เป็นสีน้ำตาลหรือสีน้ำตาลเข้มกับหนึ่งหรือสีซีดมากขึ้น204 [ฉบับ 70, ฉบับที่ 2 HERPETOLOGICA น้ำตาล, สีส้มหมองคล้ำครีมหรือสีเหลืองลายเส้นแนวตั้ง infraorbital ม่านตาเป็นสีน้ำตาลอ่อน, สีบรอนซ์ทองหรือสีเหลืองกับสีดำ reticulation ในหมายเหตุประกอบสนาม แหวนม่านตาเป็นสีส้มเข้มหรือสีทอง คอเป็นสีน้ำตาลเข้มสีแดงหินอ่อนสีแดงหรือสีส้มและกระจัดกระจายจุดสีขาว ท้องเป็นสีส้มเข้มหยักสลับสีน้ำตาลและจุดสีขาวหรือสีเทาด้วยหินอ่อนสีแดง นิ้วมือด้านใน (II-III) และเท้า(I-III) เป็นโสมสีส้มในขณะที่นิ้วมือด้านนอก(IV-V) และนิ้วเท้า (IV-V) เป็นสีน้ำตาลเข้มกับสีส้มเปล่งแต่ละข้างต้น พื้นผิวที่มีสีส้ม Plantar เข้มเป็นจ้ำๆ สีน้ำตาล พื้นผิวหน้าท้องของขาเป็นสีน้ำตาลเข้มหยักสลับกับสีขาวและจุด. การจัดจำหน่ายและเป็นธรรมชาติ history. -Rhinella paraguas เป็นที่รู้จักจากสองพื้นที่ของVersant แปซิฟิกตะวันตกของเทือกเขา: (1) ท้องถิ่นในหลายSerran'ıaเดอลอParaguas รวมถึงหลายจุดที่อยู่ใกล้ El Boquer' บน (แคลิฟอร์เนีย 4844 0 N, 76818 0 วัตต์) ที่อยู่ติดกับเมืองเอลไคโร(4,847.170 0 N, 76,813.791 0 วัตต์) และโซเดอ Gala'pagos (แคลิฟอร์เนีย4853 0 N, 76816 0 W) และ (2) ประมาณ 150 กม. SW พร้อมเทือกเขาภาคตะวันตกที่Hacienda San Pedro, 3829 0 N, 76842 0 ดับเบิลยู เหล่านี้ท้องถิ่นร่วมกันหลายชนิด (แกรนท์, et al. 1997; แกรนท์และคาสโตร, 1998; ลินช์, 1998) และการขาดอาร์ paraguasfrom พื้นที่แทรกแซงอาจจะจัดเก็บภาษีสิ่งประดิษฐ์ สำหรับเมืองอาร์ paraguasrange ในระดับความสูง1,800-2,500 เมตรเหนือระดับน้ำทะเลและทั้งหมดที่พบในป่าเมฆผู้ใหญ่. Rhinella paraguasis ออกหากินเวลากลางคืนและ semiarboreal, ปีนขึ้นไปเกาะอยู่บนใบและกิ่งมัก50-200 เซนติเมตร (สูงสุด 300 เซนติเมตร) เหนือพื้นดิน . ระหว่างวันที่บุคคลปกปิดตัวเองในใบไม้(เช่นรังสี UV-C 12994 และ UV-C 14888-89, เก็บรวบรวมเมื่อถูกรบกวนในใบไม้) ส่วนใหญ่ตัวอย่างที่เก็บรวบรวมรายละเอียดข้อมูลที่มีอยู่ถูกนำพืชผักแต่รังสี UV-C 12995-99 จาก Hacienda San Pedro, มีการใช้งานอยู่บนพื้นดินที่ 2,115-0,200 ชั่วโมงเป็นเป็นหนึ่งในตัวอย่างในรังสีUV-C ซีรีส์12953-56 จาก El Boquer' ในระหว่าง 2200- 0300 h.Rhinella paraguasis สายพันธุ์ป่าไม่เกี่ยวข้องกับลำธารหรือน้ำอื่นๆร่างกาย ข้อสังเกตที่เอ Boquer' บนขอแนะนำว่าสายพันธุ์มีการกระจายเป็นหย่อม, ควบคุมสันนิษฐานตามลักษณะที่อยู่อาศัย ตัวอย่างทั่วไปตามเส้นทางที่โค้งลงจากสันเขาใกล้ประชุมสุดยอดของถนนที่เอBoquer' บนซึ่งเราพบอย่างต่อเนื่องที่จะได้เปียกกว่าป่าที่อยู่ติดกัน ในทางตรงกันข้ามชนิดนี้ได้รับการเก็บรวบรวมไม่ค่อยไปตามเส้นทางที่อื่น ๆ จุดในป่าหรือในใบไม้ข้างถนน. แม้ว่าเราจะมีการเก็บรวบรวมผู้ใหญ่และเยาวชนของทั้งสองเพศเราไม่ได้สังเกตพฤติกรรมการสืบพันธุ์ใดๆ ไม่กี่ขนาดใหญ่ไข่สีส้มอ่อนรังไข่ (เช่นแผ่นซีดี 2843: 41.9 มม SVL 61 ไข่ผู้ใหญ่รวม; หมายถึงมีขนาดเส้นผ่าศูนย์กลาง18 มมova¼2.2460.23ผู้ใหญ่) และระยะทางของตัวอย่างทั้งหมดจากน้ำแนะนำทั้งการพัฒนาทางตรงหรือendotrophic, nidicolous ตัวอ่อน. AlthoughR paraguashas ลดลงอย่างมากในหูชั้นกลางและผู้ใหญ่เพศชายกรีดขาดแกนนำที่สายพันธุ์ที่มีความสามารถในvocalizing โทรเป็นนุ่มไหลรินสั้น; โทรบันทึกเดียวของชิ้นงานบึกบึนประกอบด้วย 13 บันทึกใน0.44 วินาที (ที่มีคุณภาพไม่เพียงพอที่จะบันทึกคะแนนพารามิเตอร์เพิ่มเติม) เราได้สังเกตพฤติกรรมการโทรในอาร์ paraguasonly ในขณะที่การจัดการหรือในถุงเก็บภาษีกับบุคคลอื่น ๆ ดังนั้นเราจึงถือว่าเป็นสายการเปิดตัวและไม่โทรโฆษณา. Etymology. -เฉพาะคำคุณศัพท์เป็นคำนามในท้ายที่ใช้ในการอ้างอิงถึงSerran'ıaเดอลอ Paraguas ที่ holotype และส่วนใหญ่ของparatypes ถูกเก็บรวบรวม. อภิปรายแสดงความคิดเห็น onRhinella lindae. -Rivero และ Casta~ ไม่มี (1990: 4) รายงาน '' ฟิวชั่นของกระเพาะอาหารและผนังหน้าท้อง'' ในการวิจัย . lindae, ซึ่งจะเป็นความแตกต่างที่เพิ่มขึ้นระหว่าง Andr paraguas แต่นี้apparent''fusion '' ที่เกิดขึ้นในหลายโครงสร้าง softtissue ในตัวอย่างประเภทของอาร์lindae (เช่นระหว่างท่อนำไข่และท้องกล้ามเนื้อ) และดูเหมือนว่าจะเป็นสิ่งประดิษฐ์ของการเก็บรักษาที่ระบุว่าทั้ง holotype และ paratype มี ผึ่งให้แห้งในลักษณะที่สอดคล้องกับการตรึงในความเข้มข้นสูงของฟอร์มาลิน ในทำนองเดียวกันและริเว Casta~ ไม่มี(1990: 4) รายงานว่า '' a omosternum กระดูกอ่อนน่าจะเป็นปัจจุบัน '' แต่เราตรวจสอบของholotype และ paratype แสดงให้เห็น omosternum ที่จะขาด เรายืนยันที่เปล่ง bicondylar ของมิถุนายน2014] 205 HERPETOLOGICA sacrum และ urostyle และการปรากฏตัวของหูชั้นกลางที่สมบูรณ์แบบรายงานโดยRivero และCasta~ ไม่มี (1990). Phylogenetic relationships. -ความสัมพันธ์ phylogenetic ในหมู่ 10 ชนิดของอาร์ acrolophagroup เป็นที่รู้จักส่วนใหญ่ เพื่อวันที่วิเคราะห์สายวิวัฒนาการได้รวมที่มากที่สุดสามชนิดwithR festaefrom ลาดตะวันออกของเทือกเขาแอนดีในเอกวาดอร์วางเป็นน้องสาวของ TOR macrorhinaandR rostratafrom เนินเขาทางตะวันตกของเทือกเขากลางและภาคตะวันตกตามลำดับในโอเควียโคลอมเบีย(Van Bocxlaer et al, 2010;. Pyron และซึ่งชน, 2011). ความคืบหน้าอื่น ๆ ได้รับการทำในการทำความเข้าใจความสัมพันธ์ระหว่างอาร์acrolophagroup bufonids และอื่น ๆ แม้ว่าคำถามยังคงอยู่ Trueb (1971) ตั้งข้อสังเกตความคล้ายคลึงกันระหว่างtheR ภายนอก margaritifera และอาร์ acrolophagroups และที่ผ่านมาการวิเคราะห์สายวิวัฒนาการได้รับการสนับสนุนอย่างใกล้ชิดความสัมพันธ์ระหว่างพวกเขา(เช่นฟรอสต์ et al., 2006) อย่างไรก็ตามหลักฐานโมเลกุลแสดงให้เห็นความสัมพันธ์ที่ใกล้ชิดระหว่างแม้อาร์acrolophagroup และบางชนิด theR. veraguensisgroup
การแปล กรุณารอสักครู่..
