2.1. Extinction in rodentsAt the le

2.1. Extinction in rodents
At the level of behavioral observation, if a conditioned cue (CS) or context is repeatedly presented without subsequent shock (US), the rat will stop freezing in response to the CS. This process of extinction is somewhat tenuous, as its recall is fundamentally context-dependent (Bouton, 2004; Bouton, Westbrook, et al., 2006). That is, once both a CS–US (conditioning) and a CS–noUS (extinction) representation exist, the response relevant to CS–noUS is only expressed in the context in which CS–noUS was learned. Furthermore, reduction of the CR does not necessarily mean that the CS–US association has been broken. This is demonstrated by the phenomena of spontaneous recovery, reinstatement, and renewal. As Pavlov described, spontaneous recovery refers to the fact that, after the passage of time, the CS can recover the ability to elicit an extinguished CR. Reinstatement of an extinguished CR occurs when the US is presented in the absence of the CS; simple exposure to a US, even outside of the conditioning or extinction context or without being paired with any particular cue, can reinstate fear responses to a previously conditioned context or cue. More recent rodent research has also revealed the phenomenon of renewal, which occurs when conditioning and extinction occur in different contexts: a change from the extinction context either back to the conditioning context or into a third context can cause the CR to renew (Bouton, 2004). Therefore, while it may be intuitive to conclude that extinction of the CR represents a fading away of the CS–US association, these three phenomena provide evidence that fear extinction primarily represents a competing memory (Herry et al., 2010) because the CS can still recover the ability to cause a CR without ever being re-paired with the US. This demonstrates that extinction learning represents a new CS–noUS memory trace that competes with and inhibits the existing CS–US memory.
So if extinction represents new learning, how can it give rise to inhibition over a prepotent fear response? There is evidence to suggest that there is a necessary excitatory component to this process of fear response inhibition: in rodents, blocking NMDA receptors (N-methyl-D-aspartate, a receptor for the excitatory neurotransmitterglutamate) impairs extinction (Davis, 2011 and Zimmerman and Maren, 2010). The rodent infralimbic cortex has direct, excitatory projections to the amygdala’s intercalated neurons (Berretta, Pantazopoulos, Caldera, Pantazopoulos, & Paré, 2005), a group ofGABA (gamma-aminobutyric acid, an inhibitory neurotransmitter) producing cells with inhibitory influence on amygdala output. These neurons project to the central amygdala, representing the extinction association (CS–noUS) as a countering influence against the excitatory projections from the lateral nucleus that represent the conditioned association (CS–US). Indeed, excitation of infralimbic cortex during presentation of a CS (Milad & Quirk, 2002) or in a fear context (Thompson et al., 2010) causes extinction. Thus, extinction of conditioned fear responses represents inhibition of the central amygdala output neurons that control freezing or startle behavior via their projections to themidbrain (Amano, Unal, & Paré, 2010). The infralimbic cortex is also involved in fear extinction recall (Milad & Quirk, 2012). Studies in mice have demonstrated that distinct neurons in the basal nucleus of the amygdala appear to encode the differential conditioning memory and extinction memory (Herry et al., 2008).

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

2.1 การสูญพันธุ์ในงานระดับพฤติกรรมการสังเกต ถ้าสัญลักษณ์อากาศ (CS) หรือบริบทนำเสนอซ้ำ ๆ โดยไม่ไล่ตามมา (สหรัฐอเมริกา) หนูจะหยุดการแช่แข็งเพื่อ CS ตอบสนอง กระบวนการนี้สูญพันธุ์เป็น tenuous ค่อนข้าง เรียกคืนความเป็นพื้นฐานบริบทขึ้นอยู่กับ (Bouton, 2004 Bouton, Westbrook, et al., 2006) คือ เมื่อเป็น CS – สหรัฐ (ปรับ) และตัวแทน CS – noUS (สูญพันธุ์) มีอยู่ การตอบสนองที่เกี่ยวข้องกับ CS – noUS เฉพาะแสดงในบริบทที่ CS – noUS เรียนรู้ นอกจากนี้ ลด CR หมายความ ว่า สมาคม CS – สหรัฐฯ ได้ขาด นี้จะแสดงตามปรากฏการณ์กู้ขาด reinstatement และต่ออายุ เป็น Pavlov กู้ขาด อธิบายถึงข้อเท็จจริงที่ว่า หลังจากกาลเวลา CS ที่สามารถกู้คืนสามารถบอก การ Reinstatement สินเชื่อ extinguished ของ CR เป็น extinguished เกิดขึ้นเมื่อสหรัฐอเมริกาแสดงของ CS เรื่องแสงไปสหรัฐอเมริกา แม้แต่ นอกเนื้อหาปรับหรือดับ หรือโดย ไม่ถูกจับคู่กับสัญลักษณ์ใด ๆ เฉพาะ สามารถกลับกลัวการตอบสนองบริบทก่อนหน้านี้เครื่องปรับอากาศหรือสัญลักษณ์ Rodent วิจัยล่าสุดยังได้เปิดเผยปรากฏการณ์ของการต่ออายุ ซึ่งเกิดขึ้นเมื่อปรับและสูญพันธุ์เกิดขึ้นในบริบทที่แตกต่างกัน: เปลี่ยนบริบทดับจะกลับไปปรับบริบท หรือเป็นสาม บริบททำให้ CR อายุ (Bouton, 2004) ดังนั้น ในขณะที่มันอาจจะง่ายที่จะสรุปว่า ดับ CR หมายถึงค่อย ๆ เก็บของสมาคม CS – สหรัฐฯ ปรากฏการณ์เหล่านี้สามให้หลักฐานที่กลัวการสูญพันธุ์เป็นหลักแสดงถึงหน่วยความจำการแข่งขัน (Herry et al., 2010) เนื่องจาก CS สามารถกู้คืนยังสามารถทำให้เกิด CR ที่ไม่เคยถูกจัดเป็นคู่ใหม่กับสหรัฐอเมริกา นี้แสดงให้เห็นว่า ดับเรียนแทนรอยจำ CS – noUS ใหม่ที่แข่งขันด้วย และยับยั้งจำ CS – สหรัฐอเมริกาที่มีอยู่ดังนั้นหากดับเรียนรู้ใหม่ วิธีสามารถมันให้เพิ่มขึ้นเพื่อยับยั้งการตอบสนองความกลัว prepotent มีหลักฐานว่า มีคอมโพเนนต์ excitatory จำเป็นจะยับยั้งการตอบสนองความกลัวขั้นตอนการแนะนำ: ในงาน บล็อก NMDA receptors (N-methyl-D-aspartate ตัวรับสำหรับ excitatory neurotransmitterglutamate) แตกดับ (Davis, 2011 และ Zimmerman และแผ่นจารึก อนุสรณ์ 2010) คอร์เทกซ์ rodent infralimbic ได้โดยตรง excitatory ประมาณการของ amygdala neurons intercalated (Berretta, Pantazopoulos สวี Pantazopoulos, & Paré, 2005) เป็นกลุ่ม ofGABA (แกมมา– aminobutyric กรด สารสื่อประสาทเป็นลิปกลอสไข) ผลิตเซลล์กับลิปกลอสไขอิทธิพลที่มีต่อผลผลิตของ amygdala โครงการ neurons เหล่านี้กับ amygdala ศูนย์กลาง ตัวแทนสมาคมดับ (CS – noUS) เป็นอิทธิพลที่เกิดขึ้นกับประมาณ excitatory จากนิวเคลียสด้านข้างที่เป็นตัวแทนสมาคมปรับอากาศ (CS-สหรัฐอเมริกา) แน่นอน ในการกระตุ้นของคอร์เทกซ์ infralimbic ในระหว่างงานนำเสนอ ของ CS (Milad & Quirk, 2002) หรือ ในบริบทความกลัว (ทอมป์สันและ al., 2010) ทำให้สูญพันธุ์ ดังนั้น ดับกลัวอากาศตอบแทนยับยั้ง neurons ออกกลาง amygdala ที่ควบคุมจุดเยือกแข็งหรือ startle พฤติกรรมผ่านการประมาณการ themidbrain (อะมะโนะ Unal, & Paré, 2010) นอกจากนี้ยังเกี่ยวข้องกับคอร์เทกซ์ infralimbic ในกลัวดับเรียกคืน (Milad & Quirk, 2012) การศึกษาในหนูได้แสดงว่า neurons หมดในนิวเคลียสโรคของ amygdala จะ เข้ารหัสแตกต่างกันที่การปรับหน่วยความจำและหน่วยความจำดับ (Herry et al., 2008)

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

2.1 การสูญเสียในหนูในระดับของการสังเกตพฤติกรรมถ้าคิวปรับอากาศ (CS) หรือบริบทที่นำเสนอซ้ำ ๆ โดยไม่ต้องช็อตต่อมา (US), หนูจะหยุดการแช่แข็งในการตอบสนองต่อลูกค้า
กระบวนการของการสูญเสียนี้เป็นสำคัญค่อนข้างเป็นที่เรียกคืนเป็นพื้นฐานขึ้นอยู่กับบริบท (Bouton, 2004. Bouton, เวสต์บ, et al, 2006) นั่นคือเมื่อทั้ง CS-สหรัฐ (เครื่อง) และ CS-Nous (สูญพันธุ์) เป็นตัวแทนอยู่การตอบสนองที่เกี่ยวข้องกับ CS-Nous จะแสดงเฉพาะในบริบทที่ CS-เซ้นส์ได้รับการเรียนรู้ นอกจากนี้การลดลงของ CR ไม่ได้หมายความว่าสมาคม CS-สหรัฐได้รับการหัก นี่คือการแสดงปรากฏการณ์ของการฟื้นตัวที่เกิดขึ้นเองสถานะและการต่ออายุ ในฐานะที่เป็น Pavlov อธิบายการฟื้นตัวที่เกิดขึ้นเองหมายถึงความจริงที่ว่าหลังจากผ่านเวลาที่ลูกค้าสามารถกู้คืนความสามารถในการล้วงเอาดับ CR สถานะของซีอาร์ดับเกิดขึ้นเมื่อสหรัฐจะนำเสนอในตัวตนของลูกค้านั้น การสัมผัสที่เรียบง่ายไปสหรัฐแม้ภายนอกบริบทของเครื่องหรือการสูญเสียหรือโดยไม่ถูกจับคู่กับคิวใด ๆ สามารถตอบสนองกลับกลัวบริบทปรับอากาศก่อนหน้านี้หรือคิว การวิจัยหนูล่าสุดยังได้เปิดเผยปรากฏการณ์ของการต่ออายุซึ่งเกิดขึ้นเมื่อเครื่องและการสูญเสียที่เกิดขึ้นในบริบทที่แตกต่างกัน: การเปลี่ยนแปลงจากบริบทการสูญเสียทั้งสองกลับไปที่บริบทเครื่องหรือเป็นบริบทที่สามอาจทำให้เกิด CR ที่จะต่ออายุ (Bouton 2004 ) ดังนั้นในขณะที่มันอาจจะเป็นงานง่ายที่จะสรุปการสูญเสียที่ของ CR หมายถึงจางหายไปของสมาคม CS-สหรัฐทั้งสามปรากฏการณ์ให้หลักฐานที่เกรงกลัวการสูญเสียส่วนใหญ่หมายถึงหน่วยความจำการแข่งขัน (Herry et al., 2010) เพราะลูกค้าสามารถ กู้คืนยังคงความสามารถในการก่อให้เกิด CR โดยไม่เคยถูกอีกครั้งจับคู่กับสหรัฐ นี้แสดงให้เห็นว่าการเรียนรู้หมายถึงการสูญเสียร่องรอยหน่วยความจำใหม่ CS-Nous ที่แข่งขันกับยับยั้งและหน่วยความจำที่มีอยู่ใน CS-US.
ดังนั้นหากการสูญเสียการเรียนรู้ใหม่แสดงให้เห็นถึงวิธีการที่จะสามารถก่อให้เกิดการยับยั้งมากกว่าการตอบสนองความกลัว prepotent? มีหลักฐานที่จะชี้ให้เห็นว่ามีความเป็นส่วนประกอบ excitatory ที่จำเป็นในการกระบวนการของการยับยั้งการตอบสนองความกลัวนี้ในหนูปิดกั้นตัวรับ NMDA (N-methyl-D-aspartate, รับสำหรับ neurotransmitterglutamate excitatory) บั่นทอนการสูญพันธุ์ (เดวิสปี 2011 และ Zimmerman และมาเร็น 2010) เยื่อหุ้มสมอง infralimbic หนูมีตรงประมาณการ excitatory ไปยังเซลล์ประสาทอธิกมาสต่อมทอนซิลของ (Berretta, Pantazopoulos, แคลดีรา Pantazopoulos และParé 2005) กลุ่ม ofGABA (กรดแกมมา aminobutyric ซึ่งเป็นสารสื่อประสาทยับยั้ง) การผลิตเซลล์ที่มีอิทธิพลต่อการยับยั้งการส่งออกต่อมทอนซิล . เซลล์เหล่านี้ฉายไปยังต่อมทอนซิลกลางที่เป็นตัวแทนของสมาคมการสูญพันธุ์ (CS-เซ้นส์) ที่มีอิทธิพลต่อการโต้ตอบกับประมาณการ excitatory จากนิวเคลียสด้านข้างที่เป็นตัวแทนของสมาคมปรับอากาศ (CS-US) อันที่จริงการกระตุ้นของเยื่อหุ้มสมอง infralimbic ในระหว่างการนำเสนอของลูกค้า (สูงศักดิ์และมุมแหลม, 2002) หรือในบริบทความกลัว (ธ อมป์สัน et al., 2010) ทำให้เกิดการสูญเสีย ดังนั้นการสูญเสียของการตอบสนองความกลัวปรับอากาศแสดงให้เห็นถึงการยับยั้งของเซลล์ประสาทที่ส่งออกต่อมทอนซิลกลางที่ควบคุมการแช่แข็งหรือตกใจพฤติกรรมผ่านการคาดการณ์ของพวกเขาเพื่อ themidbrain (อะมาโนะ Unal และParé 2010) เยื่อหุ้มสมอง infralimbic มีส่วนเกี่ยวข้องในการเรียกคืนความกลัวการสูญเสีย (สูงศักดิ์และ Quirk 2012) การศึกษาในหนูทดลองได้แสดงให้เห็นว่าเซลล์ประสาทที่แตกต่างกันในนิวเคลียสของต่อมทอนซิลฐานปรากฏการเข้ารหัสหน่วยความจำเครื่องที่แตกต่างกันและหน่วยความจำการสูญพันธุ์ (Herry et al., 2008)

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

2.1 . การสูญพันธุ์ในหนู
ที่ระดับสังเกตพฤติกรรม หากมีคิว ( CS ) หรือบริบทจะนำเสนอโดยไม่ซ้ำตามมาตกใจ ( สหรัฐฯ ) , หนูจะหยุดการแช่แข็งในการตอบสนองกับ cs กระบวนการของการสูญเสียนี้ค่อนข้างไร้สาระ เป็นของจำเป็นพื้นฐานขึ้นอยู่กับบริบท ( ปุ่ม , 2004 ; ปุ่ม , Westbrook , et al . , 2006 ) นั่นคือเมื่อทั้ง CS –เรา ( ปรับอากาศ ) และ นู - CS ( สูญพันธุ์ ) เป็นตัวแทนอยู่ การตอบสนองที่เกี่ยวข้องกับ CS - นูเป็นเพียงแสดงออกในบริบทที่ CS - นูได้เรียนรู้ นอกจากนี้ การลดลงของ CR ไม่ได้หมายความว่า CS –เราสมาคมได้รับการหัก นี้แสดงให้เห็นโดยปรากฏการณ์ของธรรมชาติฟื้นฟูสถานะและการต่ออายุ เป็นพาฟลอฟอธิบายการกู้คืนธรรมชาติหมายถึงความจริงที่ว่า หลังจากเวลาผ่านไป CS สามารถกู้คืนความสามารถในการกระตุ้นการทำให้สถานะของ CR ดับ CR จะเกิดขึ้นเมื่อเราได้นำเสนอในการขาดงานของ CS ; สัมผัสอย่างง่ายกับเรา แม้ภายนอกของการปรับอากาศหรือบริบทหรือโดยไม่ต้องถูกจับคู่กับคิวใด ๆ โดยเฉพาะสามารถให้การตอบสนองความกลัวไปก่อนหน้านี้ ประกอบด้วย บริบท หรือคิว การวิจัยล่าสุดที่หนูยังเปิดเผยว่าปรากฏการณ์ของการต่ออายุ ซึ่งเกิดขึ้นเมื่อปรับและการสูญเสียเกิดขึ้นในบริบทที่แตกต่างกัน : เปลี่ยนจากการสูญพันธุ์บริบทให้กลับไปปรับบริบทหรือในบริบทที่ 3 สามารถทำให้ CR ต่ออายุ ( ปุ่ม , 2004 ) ดังนั้นในขณะที่มันอาจจะง่ายที่จะสรุปว่าการสูญพันธุ์ของ CR เป็นจางหายไปของ CS –เราสมาคมเหล่านี้สามปรากฏการณ์ให้หลักฐานที่กลัวการสูญเสียหลักเป็นตัวแทนแข่งขันความจำ ( แฮร์รี et al . , 2010 ) เพราะ CS ยังคงสามารถกู้คืนความสามารถในการก่อให้เกิด Cr โดยไม่เคยเป็นคู่กับเรา .นี้แสดงให้เห็นว่าการเรียนรู้การสูญพันธุ์เป็นใหม่ CS –นูความทรงจำตามรอยประชันกับ และยับยั้ง CS ที่มีอยู่–เราหน่วยความจำ .
ถ้าสูญพันธุ์หมายถึงการเรียนรู้ใหม่ มันสามารถก่อให้เกิดการยับยั้งมากกว่า prepotent กลัวเหรอ ? มีหลักฐานที่ชี้ชัดว่ามีองค์ประกอบที่จำเป็นเพื่อตอบสนอง excitatory กระบวนการยับยั้งความกลัวนี้ : หนูการปิดกั้น NMDA receptors ( n-methyl-d-aspartate , ตัวรับสำหรับ neurotransmitterglutamate excitatory ) บกพร่องการสูญพันธุ์ ( Davis , 2011 และ ซิมเมอร์แมน และมาร์ น , 2010 ) หนู infralimbic สมองได้โดยตรง เพื่อ Amygdala ของประมาณการ excitatory ) เซลล์ประสาท ( berretta pantazopoulos pantazopoulos Caldera , , , , & par é , 2005 ) , กลุ่ม ofgaba ( Gamma aminobutyric กรดเป็นสารสื่อประสาทยับยั้งการผลิตเซลล์ที่มีอิทธิพลยับยั้ง ) ใน Amygdala เอาท์พุต เซลล์ประสาทเหล่านี้โครงการ Amygdala กลาง แทนการสมาคม ( CS ) นู ) เป็น countering อิทธิพลต่อประมาณการ excitatory จากด้านข้างนิวเคลียสที่เป็นตัวแทนของเว็บไซด์สมาคม ( CS ) เรา ) แน่นอนความตื่นเต้นของ infralimbic เปลือกในระหว่างการนำเสนอของ CS ( ผู้หญิงสูงศักดิ์&มุมแหลม , 2002 ) หรือในความกลัวบริบท ( Thompson et al . , 2010 ) สาเหตุการสูญพันธุ์ ดังนั้นการสูญพันธุ์ของเงื่อนไขการตอบสนองความกลัวหมายถึงการยับยั้งเซลล์ประสาทที่ควบคุมกลาง อะมิกดาลาออกแช่แข็ง หรือพฤติกรรมการคาดการณ์ของทางตกใจ themidbrain ( อามาโนะ Unal & ) , พาร์ , 2010 )สมอง infralimbic ยังมีส่วนเกี่ยวข้องในความกลัวการสูญเสีย ( ผู้หญิงสูงศักดิ์&มุมแหลม , 2012 ) การศึกษาในหนูแสดงให้เห็นว่าแตกต่างเซลล์ประสาทในนิวเคลียส ( Amygdala ปรากฏเข้ารหัสค่าปรับหน่วยความจำและการสูญเสียหน่วยความจำ ( แฮร์รี et al . ,

) )