4.2. Dark pigmentation and black pa

4.2. Dark pigmentation and black patterns
Two developmental stages of dark pigmentation were visually observed in koi—one around hatching and the second around 14-day post-hatching. Hatched-out larvae with dark pigmentation only around 14 days of age developed a Bekko pattern. This implies that accumulation of the melanin pigment in melanocytes is, at least in part, controlled by different genes for the Bekko and Utsuri patterns. In this sense, we find our results similar to what is known in zebrafish where two populations of melanocytes with different developmental onsets are associated with different color phenotypes and controlled in part by different genes (Mellgren and Johnson, 2002).
Utsuri is the first commercial phenotype derived from dark-pigmented larvae. We found Utsuri offspring only in progeny of Utsuri parents, suggesting a genetic control of this pattern. In these crosses, a variable proportion of the progeny had a dark pigmentation already at hatching, from which a smaller and variable proportion of offspring developed the Utsuri pattern (up to 16%). The variable proportion implies on a complex genetic control with possible environmental effects. In a practical aspect, crosses of Utsuri parents, though yielding a relatively low proportion of Utsuri offspring, also yield light-pigmented sibs that in part develop a Kohaku phenotype which is of commercial value.
Bekko is the second commercial phenotype derived from dark-pigmented fiy. The average ratios of Bekko/non-Bekko suggest that the black Bekko pattern is controlled by a single gene Bl with dominance of the black Bekko allele over the “non-Bekko” allele. A cross between heterozygotes (Blbl) would yield a ratio of 3:1 (Bekko/non-Bekko) and a cross between a heterozygous Bekko and a parents without Bekko (blbl) would result in a 1:1 ratio. Our results are in agreement with those of Gomelsky et al. (1998) who suggested the Bl gene having a dominant black-pattem allele. However, three observa¬tions suggest that the inheritance of the Bekko pattern may be somewhat more complicated. First, based on ratios in 23 progenies, involving 17 different Bekko parents, none of the parents was a BlBl homozygous. This observation suggests an under-representation of the dominant homozygotes (BIBl) in the mature population. Secondly, the variation in the proportion of Bekko offspring is higher in crosses between two Bekko parents than in crosses in which only one parent was a Bekko. Thirdly, some of the Bekko/non-Bekko distributions in progeny of two Bekko parents fitted a 2:1 ratio. The last two observations suggest that in some crosses of Blbl parents, up to one quarter of the Bekko offspring are missing. In the study of Gomelsky et al. (1998), out of 17 individuals only 1 was shown to be a BIBl homozygote. We therefore suggest that some selection against the BIBl genotype might be operating (probably during maturation).
In mammals and aves, effects of the MC1R gene on inheritance of black color were intensively studied. This melanocortinl receptor is involved in melanocyte cell signaling for production of melanin and was shown to have several alleles in populations of several species (Barsh, 1996). Our results in koi regarding the black Bekko pattern (one gene—Bl), though preliminary, resemble phenotypes of the single MC1R gene in other species.

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

4.2. เข้มผิวคล้ำและลวดลายสีดำสองขั้นตอนพัฒนาของผิวคล้ำเข้มเห็นสุภัคขบวนการ — หนึ่งรอบสองรอบ 14 วันหลังฟักไข่และฟักไข่ ตัวอ่อนฟักออกกับเข้มผิวคล้ำอายุเพียงประมาณ 14 วันพัฒนารูปแบบ Bekko หมายความว่า การสะสมของเม็ดสีเมลานินใน melanocytes น้อยบางส่วน ควบคุม โดยยีนแตกต่างกันในรูปแบบ Bekko และ Utsuri ในความรู้สึกนี้ เราค้นหาผลลัพธ์ของเราคล้ายกับเป็นที่รู้จักในปลาม้าลายที่สองของ melanocytes มี onsets อื่นพัฒนาเชื่อมโยงกับฟีสีแตกต่างกัน และควบคุมบางส่วนโดยยีนแตกต่างกัน (Mellgren และ Johnson, 2002)Utsuri คือ phenotype พาณิชย์แรกที่มาจากตัวอ่อนมีสีเข้ม เราพบลูกหลาน Utsuri ในลูกหลานของผู้ปกครอง Utsuri แนะนำตัวควบคุมพันธุกรรมของรูปนี้เท่านั้น ในนี้ตัด ตัวแปรสัดส่วนของลูกหลานที่มีผิวคล้ำมืดแล้วที่ฟักไข่ จากการที่ สัดส่วนเล็กลง และตัวแปรของลูกหลานพัฒนา Utsuri รูปแบบ (ถึง 16%) สัดส่วนตัวแปรความหมายในตัวควบคุมพันธุกรรมซับซ้อนกับผลกระทบสิ่งแวดล้อมได้ ในด้านปฏิบัติ ข้ามของผู้ปกครอง Utsuri แม้ว่าสัดส่วนค่อนข้างต่ำของลูกหลาน Utsuri ผลผลิตผลผลิต sibs แสงหมึกที่พัฒนาในส่วน phenotype Kohaku ซึ่งมีมูลค่าการค้า ยังBekko คือ phenotype พาณิชย์สองมา fiy มีสีดำ อัตราเฉลี่ย Bekko/ไม่-Bekko แนะนำว่า รูปแบบสีดำ Bekko ถูกควบคุม โดยยีนเดียว Bl กับการครอบงำของ allele Bekko ดำกว่า allele "ไม่ใช่ Bekko" ข้ามระหว่าง heterozygotes (Blbl) จะผลตอบแทนอัตราส่วน 3:1 (Bekko/ไม่-Bekko) และกึ่ง heterozygous Bekko และผู้ปกครอง โดย Bekko (blbl) จะส่งผลให้อัตรา 1:1 ผลของเรามีข้อตกลงกับคนของ Gomelsky et al. (1998) ที่แนะนำยีน Bl มี allele ตัวดำ-pattem อย่างไรก็ตาม สาม observa¬tions แนะนำที่ สืบทอดของรูป Bekko อาจซับซ้อนค่อนข้างมาก ครั้งแรก ตามอัตราส่วนใน progenies 23 เกี่ยวข้องกับ 17 ต่างกัน Bekko ผู้ปกครอง ผู้ปกครองไม่ได้ BlBl เป็น homozygous สังเกตนี้แนะนำแสดงหลัก homozygotes (BIBl) ในประชากรผู้ใหญ่ที่น้อย ประการที่สอง การเปลี่ยนแปลงในสัดส่วนของลูกหลาน Bekko คือตัดระหว่างสอง Bekko ปกครองมากกว่าในการตัดที่หลักเดียวถูก Bekko สูงกว่า ประการ ของการกระจาย Bekko/ไม่-Bekko ในลูกหลานของผู้ปกครอง Bekko สองห้องเป็นอัตราส่วน 2:1 สังเกตล่าสุดสองแนะนำในการตัดบางส่วนของพ่อแม่ Blbl ค่าการไตรมาสที่หนึ่งของ Bekko ลูกหลานหายไป ในการศึกษาของ Gomelsky et al. (1998), จากบุคคล 17 1 เท่านั้นถูกแสดงเป็น BIBl homozygote ดังนั้นเราแนะนำว่า อาจดำเนินการบางตัวเลือกจากลักษณะทางพันธุกรรม BIBl (คงระหว่างพ่อแม่)ในการเลี้ยงลูกด้วยนมและ aves ผลของยีน MC1R สืบทอดของสีดำได้ intensively ศึกษา ตัวรับ melanocortinl นี้จะเกี่ยวข้องในเซลล์ melanocyte ที่สัญญาณการผลิตเมลานิน และแสดงได้หลาย alleles ในประชากรหลายพันธุ์ (Barsh, 1996) ผลของเราในหนังสือเกี่ยวกับรูปแบบดำ Bekko (ยีนหนึ่ง — Bl), เบื้อง ต้น แม้ว่าคล้ายฟีของยีน MC1R เดียวในชนิดอื่น ๆ

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

4.2 สีเข้มและสีดำรูปแบบสองขั้นตอนของการพัฒนาสีเข้มถูกตั้งข้อสังเกตในสายตาก้อยหนึ่งรอบการฟักไข่และครั้งที่สองรอบหลังการฟักไข่ 14 วัน
ตัวอ่อนที่ฟักออกกับสีเข้มเพียงประมาณ 14 วันอายุการพัฒนารูปแบบการ Bekko นี่ก็หมายความว่าการสะสมของเมลานินเม็ดสีใน melanocytes เป็นอย่างน้อยในส่วนที่ควบคุมโดยยีนที่แตกต่างกันสำหรับ Bekko และรูปแบบการ Utsuri ในแง่นี้เราพบว่าผลของเราคล้ายกับสิ่งที่เป็นที่รู้จักกันใน zebrafish ที่สองประชากรของ melanocytes กับ onsets การพัฒนาที่แตกต่างกันมีความเกี่ยวข้องกับ phenotypes สีที่แตกต่างกันและมีการควบคุมในส่วนของยีนที่แตกต่างกัน (Mellgren และจอห์นสัน, 2002).
Utsuri เป็นเชิงพาณิชย์แห่งแรก ฟีโนไทป์ที่ได้มาจากตัวอ่อนสีเข้ม เราพบว่าลูกหลาน Utsuri เฉพาะในลูกหลานของพ่อแม่ Utsuri แนะนำการควบคุมทางพันธุกรรมของรูปแบบนี้ ในข้ามเหล่านี้มีสัดส่วนของตัวแปรลูกหลานมีสีเข้มแล้วที่ฟักจากการที่สัดส่วนที่มีขนาดเล็กและตัวแปรของลูกหลานได้รับการพัฒนารูปแบบการ Utsuri (ไม่เกิน 16%) สัดส่วนหมายถึงตัวแปรในการควบคุมทางพันธุกรรมที่ซับซ้อนที่มีผลกระทบต่อสิ่งแวดล้อมที่เป็นไปได้ ในแง่ปฏิบัติไม้กางเขนของพ่อแม่ Utsuri แม้ว่าผลผลิตในสัดส่วนที่ค่อนข้างต่ำของลูกหลาน Utsuri ยังให้ผลผลิต SIBS แสงสีที่ในส่วนของการพัฒนาฟีโนไทป์ Kohaku ซึ่งเป็นมูลค่าการค้า.
Bekko เป็นฟีโนไทป์เชิงพาณิชย์ครั้งที่สองที่ได้มาจากสีเข้มสี fiy อัตราส่วนเฉลี่ยของ Bekko / ไม่แสวงหา Bekko ชี้ให้เห็นว่ารูปแบบ Bekko สีดำจะถูกควบคุมโดยยีน Bl เดียวที่มีการครอบงำของอัลลีล Bekko สีดำในช่วง "ที่ไม่ Bekko" อัลลีล ข้ามระหว่าง heterozygotes (Blbl) จะให้ผลผลิตอัตราส่วน 3: 1 (Bekko / ไม่แสวงหา Bekko) และข้ามระหว่าง Bekko heterozygous และผู้ปกครองได้โดยไม่ต้อง Bekko (blbl) จะส่งผลให้อัตราส่วน 1: 1 ผลของเราอยู่ในข้อตกลงกับบรรดา Gomelsky et al, (1998) ที่เสนอยีน Bl มีอัลลีลสีดำ pattem ที่โดดเด่น แต่สามobserva¬tionsชี้ให้เห็นว่ามรดกของรูปแบบ Bekko อาจจะค่อนข้างซับซ้อนมากขึ้น ครั้งแรกที่ขึ้นอยู่กับอัตราส่วนใน 23 ลูกที่เกี่ยวข้องกับ 17 ผู้ปกครองที่แตกต่างกัน Bekko ไม่มีพ่อแม่เป็น BlBl homozygous ข้อสังเกตนี้แสดงให้เห็นภายใต้ตัวแทนของ homozygotes ที่โดดเด่น (BIBl) ในประชากรผู้ใหญ่ ประการที่สองการเปลี่ยนแปลงในสัดส่วนของลูกหลาน Bekko ที่จะสูงกว่าในข้ามระหว่างสองพ่อแม่ Bekko กว่าในไม้กางเขนซึ่งมีเพียงผู้ปกครองเป็น Bekko ประการที่สามบางส่วนของ Bekko / กระจายที่ไม่ Bekko ในลูกหลานของพ่อแม่ทั้งสอง Bekko พอดีอัตราส่วน 2: 1 สุดท้ายทั้งสองข้อสังเกตชี้ให้เห็นว่าในบางส่วนของไม้กางเขนพ่อแม่ Blbl ถึงหนึ่งในสี่ของลูกหลาน Bekko จะหายไป ในการศึกษาของ Gomelsky et al, (1998) จาก 17 บุคคลเพียง 1 แสดงให้เห็นว่าเป็น BIBl homozygote ดังนั้นเราจึงขอแนะนำว่าการเลือกบางอย่างกับจีโนไทป์ BIBl อาจจะมีการดำเนินงาน (อาจจะในช่วงการเจริญเติบโต).
ในการเลี้ยงลูกด้วยนมและ aves ผลของยีน MC1R มรดกของสีดำได้รับการศึกษาอย่างเข้มงวด รับ melanocortinl นี้มีส่วนเกี่ยวข้องในการส่งสัญญาณของเซลล์ melanocyte สำหรับการผลิตเมลานินและได้รับการแสดงที่มีหลายอัลลีลในประชากรของหลายสายพันธุ์ (Barsh, 1996) ผลของเราเกี่ยวกับปลาคราฟในรูปแบบ Bekko สีดำ (หนึ่งยีน Bl) แต่เบื้องต้นมีลักษณะคล้ายกับ phenotypes ของยีน MC1R เดียวในสายพันธุ์อื่น ๆ

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

4.2 . ผิวคล้ำเข้ม และสีดำ
2 ขั้นตอนการพัฒนาของมืดสีทุกชนิดที่พบในหนึ่งรอบการก้อย และอีกประมาณ 14 วัน หลังฟัก ฟักอ่อนกับเข้มผิวคล้ำเพียงประมาณ 14 วันของยุคพัฒนา เบคโกะ รูปแบบ นอกจากนี้ การสะสมของเมลานินเม็ดสีใน melanocytes , อย่างน้อยในส่วนหนึ่งควบคุมโดยยีนที่แตกต่างกันสำหรับ เบคโกะ และลวดลาย ทซึริ . ในความรู้สึกนี้ , เราพบผลลัพธ์ของเราคล้ายกับสิ่งที่เป็นที่รู้จักกันในปลาม้าลายที่สองประชากรของ melanocytes กับผู้ป่วยพัฒนาการต่าง ๆเกี่ยวข้องกับการเกิดสีที่แตกต่างและควบคุมในส่วนของยีนที่แตกต่างกัน ( mellgren และจอห์นสัน , 2002 ) .
ทซึริเป็นครั้งแรกในเชิงพาณิชย์ที่มีสีมืดได้มาจากตัวอ่อน เราพบลูกหลานในรุ่นพ่อแม่ ทซึริ ทซึริแนะนำการควบคุมพันธุกรรมของรูปแบบนี้ ในคู่ผสมนี้ ตัวแปรสัดส่วนของลูกหลานมีผิวคล้ำเข้มแล้วที่ฟัก ซึ่งมีขนาดเล็ก และตัวแปรสัดส่วนของลูกพัฒนา ทซึริแบบแผน ( ถึง 16 % )ตัวแปรสัดส่วน หมายถึง การควบคุมทางพันธุกรรมที่ซับซ้อนที่มีผลกระทบด้านสิ่งแวดล้อมที่เป็นไปได้ ในด้านการปฏิบัติ ต่างพ่อแม่ ทซึริ แม้ว่าผลผลิตสัดส่วนค่อนข้างต่ำของ ทซึริบุตร นอกจากนี้ผลผลิตแสงสี sibs ว่าในส่วนการพัฒนาโคฮากุที่มีซึ่งมีมูลค่าการค้า เบคโกะ เป็นเชิงพาณิชย์ที่มี
2 ได้มาจากมืดสีบิน .อัตราส่วนเฉลี่ยของเบคโกะ / ไม่ใช่เบคโกะแนะนำว่าเบคโกะลายสีดำที่ถูกควบคุมโดยยีนเดี่ยวกับ BL การปกครองของอัลลีล เบคโกะ ดำกว่า " ซึ่งไม่ใช่เบคโกะ " ข้ามระหว่างยีน ( blbl ) จะให้ผลผลิตที่อัตราส่วน 3 : 1 ( เบคโกะ / ไม่ใช่เบคโกะ ) และข้ามระหว่างเบคโกะก่อน และผู้ปกครองไม่มีเบคโกะ ( blbl ) จะมีผลในอัตรา 1 : 1ผลของเราอยู่ในข้อตกลงกับบรรดา gomelsky et al . ( 1998 ) ที่แนะนำ BL มีอัลลีลยีน pattem สีดำเด่น อย่างไรก็ตาม สาม observa ¬ tions แนะนำว่ามรดกของแบบแผน เบคโกะอาจจะค่อนข้างซับซ้อนมากขึ้น . ครั้งแรก ตามอัตราส่วนใน 23 ใบ เกี่ยวข้องกับ 17 ครอบครัว เบคโกะที่แตกต่างกันไม่มีพ่อแม่เป็น blbl โฮโม .การสังเกตนี้ควรอยู่ภายใต้การเป็นตัวแทนของ homozygotes เด่น ( ที่ดีที่สุดที่รัก ) ในผู้ใหญ่ ) ประการที่สอง การเปลี่ยนแปลงสัดส่วนของเบคโกะลูกที่สูงในคู่ผสมระหว่างสองครอบครัว เบคโกะ มากกว่าในคู่ผสมที่หลักเดียวเท่านั้นคือ เบคโกะ . และบางส่วนของเบคโกะ / ไม่แจก เบคโกะในลูกหลานของคนเป็นพ่อแม่ เบคโกะพอดี 2 : 1 อัตราส่วน .ช่วงสองสังเกตว่าในบางลักษณะ พ่อแม่ blbl ถึงหนึ่งในสี่ของเบคโกะลูกหายไป ในการศึกษา gomelsky et al . ( 1998 ) , 17 บุคคลเพียง 1 คือแสดงเป็นโฮโมไซโกตที่ดีที่สุดที่รัก . ดังนั้นเราจึงขอแนะนำให้มีการต่อต้านที่ดีที่สุดที่รักกับอาจจะปฏิบัติการ ( อาจจะในช่วงการเจริญเติบโตในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและสัตว์ปีก )
,ผลของยีน mc1r มรดกสีดำเป็นอย่างนี้ นี้ melanocortinl ตัวรับที่เกี่ยวข้องในการผลิตของเมลานินในเมลาโนไซต์สัญญาณมือถือและถูกแสดง มีหลายยีนในประชากรของหลายสายพันธุ์ ( barsh , 1996 ) ของเราผลก้อยเกี่ยวกับแบบแผน เบคโกะ สีดำ ( ยีน BL ) แม้ว่าเบื้องต้นลักษณะฟีโนไทป์ของยีน mc1r เดียว
ชนิดอื่น