4. DiscussionThe predicted signalin

4. Discussion
The predicted signaling pathways of LAR and SAR triggered by
iturin A are shown in Fig. 4. Plant cells recognize iturin A through an
unknown mechanism, probably through receptor recognition and/
or bilayer perturbation of plasma membranes. The recognition
guides the cells to early events triggering plant defense response.
When the SA signaling pathway is activated, NPR1 is transported to
the nucleus in response to SA [8], where it upregulates defense
gene expression, such as PR1. The JA signaling pathway is positively
regulated by the recognition, and MYC2 induces defense gene
expression, such as PDF1.2 [10]. Consequently, LAR is induced in
local tissues exposed to iturin A. SA and JA signals are transported
in the phloem and then to systemic tissues from the phloem.
Similar to local tissues, in iturin A untreated cells, SA and JA induce
defense gene expression through NPR1-and MYC2-related signal
transduction, respectively. Finally, SAR is systemically expressed in
distant tissues.
The perception that iturin A acts as an elicitor of plant defense
response has yielded contradictory results. Some reports demonstrated
that iturin is not the major determinant of induced defense
response in tobacco [13] and melon [14]. On the other hand, some
studies showed that iturin A activated plant defense response in
pepper [15] and strawberry [4]. This contradiction might be due to
the perception that iturin A acts as an elicitor only in specific plant
species. In the present study, we observed the elicitor activity of
iturin A in Arabidopsis plants. Therefore, we concluded that iturin A,
at least in part, can systemically induce plant defense response by
activating both SA and JA signaling pathways in Arabidopsis plants.
Why does iturin A act as an elicitor in specific plant species? To
date, it is not clear whether specific receptor proteins binding lipopeptide
antibiotics exist in plant cells. It is perceived that surfactin
disturbs lipid compartmentalization through surfactin-lipid bilayer
binding [16], although the existence of low-affinity receptors
cannot be completely ruled out. Surfactin does not have specific
affinity to plant sterols, whereas iturins strongly bind to plant
sterols [1]. The permeability of ions, such as Kþ, is greatly increased
in target cells exposed to iturins through the formation of ionconducting
pores using the b-hydroxy fatty acid chain of iturins
[1]. Therefore, the ability of iturin A to act as an elicitor in specific
plant species may depend on the lipid composition of plant
membrane that binds the b-hydroxy fatty acid chain of iturins. In
fact, iturin A was inactivated when it was transformed into a linear
structure without the b-hydroxy fatty acid chain, as shown in the
iturin A derivative peptide ATAGPA (Fig. 3).
On the other hand, it is plausible that the seven amino acids
composing the iturin A structure do not function as elicitors
themselves. Plant cells possess receptors that recognize pathogenassociated
molecular patterns (PAMPs) [17]. Peptides flg22 and
elf18 are well-studied PAMPs from phytopathogenic bacteria; they
bind to the leucine-rich repeat receptor kinase flagellin-sensitive 2
[18] and elongation factor Tu receptor [19], respectively. The biological
activity of iturin A is modulated by the primary structure of
the cyclic peptide. For example, the inversion between the adjacent
L-Ser and D-Asn in the cyclic peptide enhanced the antifungal activity
of iturin A [1]. Fig. 3 demonstrated that the cyclization of the
seven amino acids and/or the b-hydroxy fatty acid chain might be
required for the induction of defense response. Accordingly, we
speculated that (1) the peptides of iturin A are not molecular
components categorized in PAMPs, (2) iturin A specific receptor
(protein) does not exist in plant cells, and (3) bilayer perturbation in
plant cells exposed to iturin A is essential for the induction of plant
defense response.
Surprisingly, the three iturin A derivative peptides suppressed
PR1 and PDF1.2 gene expression (Fig. 3). Phytopathogenic bacteria
infecting plants deliver ‘effector’ proteins into plant cells.
The effectors block PAMP-triggered plant immunity, resulting in
compatibility between the bacteria and the plants. The effectors
directly target PAMP-recognition receptors and their associated
accessory proteins [20]. As both SA and JA signaling pathways
were inactivated by iturin A derivative peptides, those peptides
might inhibit the upstream signaling pathways probably common
to the SA and JA signaling pathways. Although further
studies of the function of iturin A derivative peptides as effector
peptides that suppress plant defense response are required,
exploration of target molecules binding to the peptides would
shed new light on plant defense response through the SA and JA
signaling pathways.

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

4. สนทนามนต์ signaling คาดการณ์ของ LAR และเขตปกครองพิเศษด้วยiturin A แสดงใน Fig. 4 A iturin ถึงรู้จักเซลล์พืชการกลไกที่ไม่รู้จัก คงผ่านตัวรับรู้ และ /หรือ perturbation bilayer ของเยื่อหุ้มพลาสมา การรู้แนะนำเซลล์ช่วงเหตุการณ์เรียกการตอบสนองการป้องกันพืชเมื่อเรียกใช้ SA ตามปกติทางเดิน NPR1 ขนส่งไปนิวเคลียสใน SA [8], ซึ่งมันป้องกัน upregulatesยีน เช่น PR1 ส่งให้ทางเดินสัญญาณเป็นบวกควบคุม โดยการรู้ และ MYC2 ป้องกันยีนที่ก่อให้เกิดอย่าง PDF1.2 [10] ดังนั้น LAR จะเกิดในเนื้อเยื่อภายในที่สัมผัสกับ iturin สัญญาณอ. ต.และจะถูกลำเลียงเปลือกชั้นในและเนื้อเยื่อระบบไปแล้วจากเปลือกชั้นในก่อให้เกิดเซลล์ไม่ถูกรักษา SA และจะคล้ายกับเนื้อเยื่อภายใน ใน iturin Aป้องกันยีนผ่าน NPR1- และสัญญาณที่เกี่ยวข้องกับ MYC2transduction ตามลำดับ ในที่สุด ปีการศึกษา systemically แสดงเป็นเนื้อเยื่อที่ห่างไกลการรับรู้ที่ iturin A ทำหน้าที่เป็นเป็น elicitor ป้องกันพืชตอบมีผลขัดแย้งผล บางรายงานแสดงให้เห็นว่าiturin ที่ไม่ดีเทอร์มิแนนต์หลักของการเหนี่ยวนำให้ป้องกันตอบในยาสูบ [13] และแตง [14] บนมืออื่น ๆ บางพบที่ iturin A เรียกพืชป้องกันผลตอบรับในการศึกษาพริกไทย [15] และสตรอเบอร์รี่ [4] ความขัดแย้งนี้อาจเป็นผลการรับรู้ที่ iturin A ทำหน้าที่เป็น elicitor มีเฉพาะในโรงงานเฉพาะสายพันธ์ ในการศึกษาปัจจุบัน เราสังเกตกิจกรรม elicitor ของiturin A ใน Arabidopsis พืช ดังนั้น เราได้ที่ iturin Aน้อยบางส่วน systemically โปรดตอบป้องกันพืชโดยเรียกใช้ SA และ JA มนต์ใน Arabidopsis พืชตามปกติทำไมไม่ iturin A จึงทำเป็นเป็น elicitor ในพืชบางชนิด ถึงวัน มันไม่ใช่โปรตีนตัวรับที่ชัดเจนว่าการผูก lipopeptideยาปฏิชีวนะที่มีอยู่ในเซลล์พืช ก็ถือว่า surfactin ที่ม่น compartmentalization ไขมันผ่าน bilayer ไขมัน surfactinผูก [16], แม้ว่าการดำรงอยู่ของความสัมพันธ์ต่ำ receptorsทั้งหมดปกครองไม่สามารถออก Surfactin ได้เฉพาะความสัมพันธ์กับพืชสเตอรอลส์ ในขณะที่ iturins ขอผูกปลูกสเตอรอลส์ [1] Permeability ของประจุ เช่น Kþ มากขึ้นในเซลล์เป้าหมายสัมผัสกับ iturins โดยตรง ionconductingรูขุมขนใช้ห่วงโซ่ของกรดไขมัน b hydroxy ของ iturins[1] . ดังนั้น ความสามารถของ iturin A เป็นการ elicitor ในเฉพาะชนิดพืชอาจขึ้นอยู่กับองค์ประกอบไขมันของโรงงานเมมเบรนที่ binds ห่วงโซ่ของกรดไขมัน b hydroxy ของ iturins ในความจริง iturin A เป็น inactivated เมื่อมันถูกเปลี่ยนเป็นแบบเชิงเส้นโครงสร้าง โดยไม่มีห่วงโซ่ของกรดไขมัน b hydroxy ดังที่แสดงในแบบiturin เพปไทด์แบบ ATAGPA (Fig. 3)บนมืออื่น ๆ ก็เป็นไปได้ที่กรดอะมิโน 7เขียน iturin โครงสร้างการทำงานเป็น elicitorsตัวเอง เซลล์พืชมี receptors ที่รู้จัก pathogenassociatedโมเลกุลรูปแบบ (PAMPs) [17] Flg22 เปปไทด์ และelf18 มีดี studied PAMPs จากแบคทีเรีย phytopathogenic พวกเขาผูกกับ kinase ตัวรับซ้ำ leucine ริช flagellin สำคัญ 2[18] และ elongation ปัจจัยตัวรับตู [19], ตามลำดับ ชีวภาพกิจกรรมของ iturin A เป็นสันทัด โดยโครงสร้างหลักของเพปไทด์ทุกรอบ ตัวอย่าง กลับระหว่างอยู่ติดกันL Ser และ D-Asn ในเพปไทด์ทุกรอบเพิ่มกิจกรรมการต้านเชื้อราของ iturin [1] Fig. 3 แสดงที่ cyclization ของกรดอะมิโน 7 หรือห่วงโซ่ของกรดไขมัน b hydroxy อาจจำเป็นสำหรับการเหนี่ยวนำของผลตอบรับการป้องกัน ดังนั้น เราคาดว่า (1) เปปไทด์ของ iturin มีโมเลกุลไม่ส่วนแบ่งใน PAMPs, iturin (2) ตัวรับเฉพาะ(โปรตีน) มีอยู่ในเซลล์พืช และ perturbation bilayer (3) ในเซลล์พืชที่สัมผัสกับ iturin A เป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการเหนี่ยวนำของโรงงานการตอบสนองการป้องกันจู่ ๆ สาม iturin A แบบเปปไทด์ถูกระงับPR1 และ PDF1.2 ยีน (Fig. 3) Phytopathogenic แบคทีเรียติดพืชส่ง 'effector' โปรตีนในเซลล์พืชเบสที่บล็อกราคาโรงงานถูกทริกเกอร์ PAMP ภูมิคุ้มกัน ในกันระหว่างพืชและแบคทีเรีย เบสที่receptors PAMP รู้เป้าหมายโดยตรงและการเชื่อมโยงเสริมโปรตีน [20] เป็น SA และ JA สัญญาณหลักถูกยกเลิก โดย iturin A แบบเปปไทด์ เปปไทด์เหล่านั้นอาจยับยั้งมนต์ signaling ขั้นต้นน้ำคงทั่วไปSA และ JA สัญญาณหลัก แม้ว่าต่อไปการศึกษาการทำงานของเปปไทด์แบบ iturin A เป็น effectorเปปไทด์ที่ระงับการตอบสนองการป้องกันพืชจำเป็นสำรวจของโมเลกุลเป้าหมายที่ผูกให้เปปไทด์จะสารคดีพืชตอบสนองป้องกัน SA และ JA ใหม่สัญญาณหลัก

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

4.
อภิปรายคาดการณ์การส่งสัญญาณทางเดินของLAR และเขตปกครองพิเศษที่เกิดจาก
iturin ได้แสดงไว้ในรูป 4. เซลล์พืชรู้จัก iturin
ผ่านกลไกที่ไม่รู้จักอาจจะผ่านการรับรู้รับและ/
หรือการก่อกวน bilayer ของเยื่อหุ้มพลาสม่า
การรับรู้แนะนำเซลล์ต้นกับเหตุการณ์ที่เกิดวิกฤติการตอบสนองต่อการป้องกันพืช.
เมื่อเส้นทางการส่งสัญญาณ SA ถูกเปิดใช้งาน NPR1
จะถูกส่งไปนิวเคลียสในการตอบสนองต่อสา[8] ที่ upregulates
ป้องกันการแสดงออกของยีนเช่นPR1 ทางเดิน JA
การส่งสัญญาณในเชิงบวกจะควบคุมโดยการรับรู้และMYC2 ก่อให้เกิดการถ่ายทอดทางพันธุกรรมป้องกันการแสดงออกเช่น PDF1.2 [10]
ดังนั้น LAR
ถูกเหนี่ยวนำให้เกิดในเนื้อเยื่อท้องถิ่นสัมผัสกับiturin เอ SA และสัญญาณ JA
จะถูกส่งในใยเปลือกไม้และจากนั้นไปยังเนื้อเยื่อระบบจากใยเปลือกไม้ได้.
คล้ายกับเนื้อเยื่อท้องถิ่นใน iturin เซลล์ได้รับการรักษา, SA และ JA
เหนี่ยวนำให้เกิดการแสดงออกของยีนผ่านการป้องกันNPR1 และสัญญาณ MYC2
ที่เกี่ยวข้องกับพลังงานตามลำดับ สุดท้าย SAR
จะแสดงระบบในเนื้อเยื่อที่ห่างไกล.
การรับรู้ว่า iturin
ทำหน้าที่เป็นกระตุ้นของการป้องกันพืชตอบสนองได้ส่งผลตรงกันข้าม รายงานแสดงให้เห็นว่า iturin ไม่ได้เป็นปัจจัยสำคัญของการป้องกันการชักนำให้เกิดการตอบสนองในยาสูบ[13] และแตงโม [14] ในทางกลับกันบางการศึกษาแสดงให้เห็นว่าการตอบสนอง iturin ป้องกันพืชเปิดใช้งานในพริกไทย[15] และสตรอเบอร์รี่ [4] ความขัดแย้งนี้อาจจะเกิดจากการรับรู้ว่า iturin ทำหน้าที่เป็นเพียงกระตุ้นในโรงงานเฉพาะสายพันธุ์ ในการศึกษาปัจจุบันเราสังเกตกิจกรรมกระตุ้นของiturin ในพืช Arabidopsis ดังนั้นเราจึงได้ข้อสรุปว่า iturin A, อย่างน้อยในส่วนที่มีระบบการตอบสนองที่สามารถทำให้เกิดการป้องกันพืชโดยการเปิดใช้งานทั้ง SA และ JA เส้นทางการส่งสัญญาณในพืช Arabidopsis. ทำไม iturin ทำหน้าที่เป็นกระตุ้นในพันธุ์พืชที่เฉพาะเจาะจงหรือไม่? เพื่อวันที่มันจะไม่ชัดเจนไม่ว่าจะเป็นโปรตีนตัวรับเฉพาะผลผูกพัน Lipopeptide ยาปฏิชีวนะที่มีอยู่ในเซลล์พืช มันเป็นที่รับรู้ว่า surfactin รบกวน compartmentalization ไขมันผ่าน bilayer surfactin ไขมันผูกพัน[16] แม้ว่าการดำรงอยู่ของผู้รับต่ำความสัมพันธ์ไม่ถูกตัดออก Surfactin ไม่ได้มีเฉพาะความสัมพันธ์ที่จะsterols พืชในขณะที่ iturins ขอผูกกับพืชsterols [1] ซึมผ่านของไอออนเช่น KTH จะเพิ่มขึ้นอย่างมากในเซลล์เป้าหมายสัมผัสกับiturins ผ่านการก่อตัวของ ionconducting รูขุมขนโดยใช้กรดไขมันห่วงโซ่ขไฮดรอกซีของ iturins [1] ดังนั้นความสามารถของ iturin ที่จะทำหน้าที่เป็นที่เฉพาะเจาะจงในการกระตุ้นพันธุ์พืชที่อาจขึ้นอยู่กับองค์ประกอบของพืชไขมันเมมเบรนที่ผูกโซ่กรดไขมันขไฮดรอกซีของiturins ในความเป็นจริง iturin ถูกยกเลิกเมื่อมันก็กลายเป็นเชิงเส้นโครงสร้างโดยไม่ต้องห่วงโซ่กรดไขมันขไฮดรอกซีที่แสดงในiturin เปปไทด์ที่เป็นตราสารอนุพันธ์ ATAGPA (รูปที่. 3). ในทางกลับกันก็เป็นไปได้ที่เจ็ด กรดอะมิโนแต่งiturin โครงสร้างไม่ได้ทำงานเป็น elicitors ตัวเอง เซลล์พืชมีผู้รับที่รู้จัก pathogenassociated รูปแบบโมเลกุล (PAMPs) [17] เปปไทด์และ flg22 elf18 PAMPs เป็นอย่างดีการศึกษาจากเชื้อแบคทีเรียสาเหตุโรคพืช; พวกเขาผูกกับตัวรับซ้ำ leucine ที่อุดมไปด้วยไคเนสแฟไวต่อ 2 [18] และปัจจัยการยืดตัวรับ Tu [19] ตามลำดับ ชีวภาพกิจกรรมของ iturin จะปรับโดยโครงสร้างหลักของเปปไทด์วงจร ยกตัวอย่างเช่นการผกผันระหว่างที่อยู่ติดกันL-Ser และ D-Asn เปปไทด์ในวงจรเพิ่มกิจกรรมต้านเชื้อราของiturin ได้ [1] มะเดื่อ. 3 แสดงให้เห็นว่า cyclization ของเจ็ดกรดอะมิโนและ/ หรือกรดไขมันห่วงโซ่ขไฮดรอกซีอาจจะจำเป็นสำหรับการเหนี่ยวนำของการตอบสนองการป้องกัน ดังนั้นเราจึงคาดการณ์ว่า (1) เปปไทด์ของ iturin จะไม่โมเลกุลส่วนประกอบแบ่งPAMPs (2) iturin ตัวรับที่เฉพาะเจาะจง(โปรตีน) ไม่อยู่ในเซลล์พืชและ (3) การก่อกวน bilayer ในเซลล์พืชสัมผัสกับiturin เป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการเหนี่ยวนำของพืชที่ตอบสนองการป้องกัน. น่าแปลกที่สาม iturin เปปไทด์อนุพันธ์ปราบปรามPR1 และการแสดงออกของยีน PDF1.2 (รูปที่. 3) เชื้อแบคทีเรียสาเหตุโรคพืชที่ติดไวรัสพืชส่งโปรตีน 'effector' ลงในเซลล์พืช. effectors ป้องกันภูมิคุ้มกันพืช PAMP เรียกส่งผลให้การทำงานร่วมกันระหว่างเชื้อแบคทีเรียและพืช effectors ตรงเป้าหมายผู้รับ PAMP การรับรู้ของพวกเขาและที่เกี่ยวข้องโปรตีนเสริม[20] ขณะที่ทั้งสอง SA และ JA เส้นทางการส่งสัญญาณที่ถูกยกเลิกโดยiturin เปปไทด์อนุพันธ์เปปไทด์เหล่านั้นอาจยับยั้งการเส้นทางการส่งสัญญาณต้นน้ำอาจจะร่วมกันกับSA และ JA วิถีการส่งสัญญาณ แม้ว่าต่อการศึกษาการทำงานของเปปไทด์ iturin อนุพันธ์ตาม effector เปปไทด์ที่ตอบสนองต่อการปราบปรามการป้องกันพืชจะต้องตรวจสอบข้อเท็จจริงของโมเลกุลเป้าหมายผูกพันกับเปปไทด์จะหลั่งน้ำตาแสงใหม่ในการตอบสนองต่อการป้องกันพืชผ่านSA และ JA เส้นทางการส่งสัญญาณ

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

4 . การอภิปราย
ทำนายสัญญาณเซลล์ของ LAR และ SAR เรียกโดย
iturin จะแสดงในรูปที่ 4 เซลล์พืชที่ผ่านการรับรู้ iturin
กลไกที่ไม่รู้จักอาจจะผ่านการรับและ / หรือการรบกวนของพลาสมาเมมเบรนสองชั้น
. การรับรู้
คู่มือเซลล์ก่อนเหตุการณ์ทริกเกอร์การตอบสนองการป้องกันพืช .
เมื่อซาส่งสัญญาณทางสามารถใช้งานได้npr1 การขนส่งไปยัง
นิวเคลียสในการตอบสนองต่อซา [ 8 ] , ที่ upregulates การแสดงออกของยีนป้องกัน
เช่น pr1 . จาส่งสัญญาณทางบวก
การควบคุมโดยการรับรู้ และ myc2 ก่อให้เกิดการแสดงออกของยีน
ป้องกัน เช่น pdf1.2 [ 10 ] จากนั้น ลาร์ คือนำเนื้อเยื่อสัมผัสกับ iturin A
ท้องถิ่นและสัญญาณจะถูกขนส่ง
จาซาในโฟลเอ็มแล้วระบบเนื้อเยื่อจากมฤคทายวัน .
คล้ายกับเนื้อเยื่อท้องถิ่นใน iturin เป็นรักษาเซลล์ ซา และ จาชวน
การแสดงออกของยีนที่เกี่ยวข้องกับการป้องกันผ่าน npr1 myc2 สัญญาณ
พลังงาน ตามลำดับ ในที่สุดก็รู้ผลแสดงในเนื้อเยื่อไกล
.
การรับรู้ว่า iturin เป็นการปฏิบัติหน้าที่ elicitor ของการตอบสนองการป้องกัน
พืชมีผลตรงกันข้ามรายงานแสดงให้เห็นว่า
ที่ iturin ไม่ใช่ตัวกำหนดที่สำคัญของการตอบสนองในการป้องกัน
ยาสูบ [ 13 ] และแตงโม [ 14 ] บนมืออื่น ๆ , บางการศึกษาพบว่ามีใช้งาน
iturin พืชป้องกันการตอบสนองใน
พริกไทย [ 15 ] และสตรอเบอร์รี่ [ 4 ] ความขัดแย้งอาจเกิดจากการรับรู้ที่ iturin
เป็นทำหน้าที่เป็น elicitor เฉพาะในพืช
ที่เฉพาะเจาะจง ในการศึกษาครั้งนี้เราสังเกต elicitor กิจกรรม
iturin ใน Arabidopsis พืช ดังนั้นเราจึงสรุปได้ว่า iturin ,
อย่างน้อยในส่วนหนึ่ง สามารถมีระบบกระตุ้นการตอบสนองการป้องกันพืช
ทั้งซา และ จาเปิดสัญญาณเซลล์ในพืช Arabidopsis .
ทำไม iturin กระทำเป็น elicitor ในพืชชนิดเฉพาะเจาะจง

อาจจะไม่ชัดเจนว่าเฉพาะโปรตีนตัวรับลิโพเปปไทด์
ผูกพันยาปฏิชีวนะที่มีอยู่ในเซลล์พืช มันเป็นที่รับรู้ว่าเซอแฟกทิน
รบกวนในเรื่องการควบคุมอารมณ์ผ่านเซอแฟกทิน bilayer ไขมัน
ผูกพัน [ 16 ] ถึงแม้ว่าการดำรงอยู่ของกลุ่มผู้รับ
ต่ำไม่สามารถสมบูรณ์ปกครองออก เซอแฟกทินไม่ได้มีเฉพาะ
6 ปลูกสเตอรอล ในขณะที่ iturins ขอผูกกับพืช
สเตอรอล [ 1 ] การซึมผ่านของไอออน เช่น K þเพิ่มขึ้นเป็นอย่างมาก
,ในเซลล์เป้าหมายเปิดรับ iturins ผ่านการ ionconducting
รูขุมขนใช้ b-hydroxy กรดไขมันห่วงโซ่ iturins
[ 1 ] ดังนั้น ความสามารถของ iturin เป็นการแสดงเป็นชนิดที่เฉพาะเจาะจง elicitor
พืชอาจขึ้นอยู่กับองค์ประกอบของไขมันพืช
เยื่อที่ผูก b-hydroxy กรดไขมันห่วงโซ่ iturins . ในความเป็นจริง iturin
, A ซึ่งเมื่อมันกลายเป็นเส้นตรง