(1983) predicted that shade-adapted species should allocate more to defence
than sun-adapted species, because the effective cost of replacing a given amount of leaf
tissue is larger in slow-growing shade plants, and because the opportunity cost associated
with a given amount of defence is larger in fast-growing sun plants. That is, given the
low photosynthetic rates characteristic of shaded leaves, it would take plants of a given
size longer to replace an eaten leaf than it would under more productive sunny conditions.
Similarly, given the high photosynthetic rates characteristic of sunlit leaves, a
given allocation to defence instead of photosynthetic tissue would more greatly reduce
a plant's potential growth than it would under less productive shady conditions. This
analysis can be seen as a logical extension of Janzen's (1974) argument that the costs
of replacing leaves eaten by herbivores would be greater in nutrient-poor habitats than
in more fertile sites, given the longer time required to recoup the costs of leaf construction.
Coley et al. (1985) generalise the preceding arguments to conclude that, at least
between species, defensive allocations should be greater in plants growing on less productive
sites, regardless of the particular factor responsible for reduced productivity. In
addition, they suggest that sunny conditions should favour carbon-based defensive compounds
(e.g. tannins, phenols), whereas shady conditions should favour nitrogen-based
defences (e.g. alkaloids). This is because nitrogen is more likely to limit photosynthesis
under sunny conditions (Mooney and Gulmon 1979; Gulmon and Chu 1981), and
because fixed carbon is likely to be in less abundant supply under shaded conditions.
Finally, Coley et al. (1985), Bazzaz et al. (1987), and Coley (1987) suggest that 'quantitative'
defences (e.g. tannins, phenols)-which reduce feeding or digestive efficiency,
are effective only at relatively high concentrations, but are effective against almost all
herbivores (Feeny 1976)-should be favoured in shade-adapted plants, and that 'qualitative'
defences (e.g. alkaloids, cardiac g1ycosides)-which are toxins effective at low
concentrations against most species, but which are ineffective against certain specialist
herbivores-should be found in sun-adapted plants. They argue that the costs of construction
are higher for quantitative defences, but have low continuing costs once
deployed, so that they should be most cost-effective in long-lived leaves, typical of slowgrowing
plants (see Field 1983). Qualitative defences are effective at lower doses and
thus have lower construction costs, but often turn over at high rates (Mooney and
Gulmon 1982), implying that they might have substantial continuing costs and be costeffective
only in short-lived leaves, typical of faster-growing plants.
The predictions that result from the preceding arguments are in accord with many
of the known facts regarding the nature and kind of chemical defences seen in sun- v.
shade-adapted plants (Coley 1987), and the arguments might also apply to certain kinds
of physical defences (e.g . thick cell walls, silica inclusions) and biological defences (e.g.
extrafloral nectaries to attract ant bodyguards).
However, assessing the costs associated with visual biological defences-such as mimicry,
aposematic coloration, or cryptic coloration (Gilbert 1975; Barlow and Wiens
1977; Rausher 1978)-can be more difficult. Ehleringer et al. (1986) provide a model
for rigorously testing theories regarding visual defences, in their work on the degree of
mimicry of host leaf shape in poorly defended mistletoes with high v. low levels of leaf
nitrogen. Smith (1986) presents a hypothesis that mottled or variegated leaves may
constitute an irradiance-dependent visual defence against leaf miners, in that they may
(i) serve to mimic miner damage and thereby deter actual oviposition by leaf miners;
(ii) reduce leaf temperature and transpiration in sunny, hot, and/or dry sites; but (iii)
reduce light interception and photosynthesis, particularly in shady sites, given the masking
or absence of chlorophyll over the mottled areas of the leaf. Consequently, mottled
leaves should be favoured in sunny but not shady microsites.
Smith (1986) supports this conclusion with data on the distribution, growth, and
damage by leaf miners of mottled and unmottled morphs of Byttneria aculeata Jacq.
(1983) คาดการณ์ว่า เงาดัดแปลงพันธุ์ควรปันส่วนมากขึ้นเพื่อป้องกันกว่าชนิดปรับแสงแดด เนื่องจากต้นทุนมีประสิทธิภาพของแทนจำนวนเงินที่กำหนดของใบเนื้อเยื่อที่มีขนาดใหญ่ในโรงสีชะลอเติบโต และเนื่อง จากต้นทุนของโอกาสที่เชื่อมโยงมีจำนวนกลาโหมกำหนดเป็นขนาดใหญ่ในพืชซันเติบโตอย่างรวดเร็ว ให้คือ การต่ำ photosynthetic ราคาลักษณะเงาใบไม้ มันจะใช้พืชของการกำหนดขนาดยาวแทนใบไม้เป็น eaten ต้องภายใต้เงื่อนไขไปซันในทำนองเดียวกัน ให้ราคา photosynthetic สูงลักษณะของใบลิฟท์ การให้ปันส่วนเพื่อป้องกันแทนเนื้อเยื่อ photosynthetic จะขึ้นมากลดการเจริญเติบโตของพืชมีศักยภาพกว่าจะภายใต้สภาพร่มรื่นมีประสิทธิผลน้อย นี้วิเคราะห์สามารถดูได้เป็นนามสกุลเป็นตรรกะของอาร์กิวเมนต์ของ Janzen (1974) ที่ต้นทุนของแทนใบกิน herbivores จะมากกว่าอยู่อาศัยธาตุอาหารต่ำกว่าในเว็บไซต์มากขึ้นอุดมสมบูรณ์ ให้เวลานานต้อง recoup ต้นทุนก่อสร้างใบอาร์กิวเมนต์ก่อนหน้านี้สรุปที่ น้อย generalise coley et al. (1985)ระหว่างพันธุ์ ปันส่วนป้องกันควรมากกว่าในพืชที่เติบโตในที่มีประสิทธิผลน้อยเว็บไซต์ ไม่ตัวใดรับผิดชอบผลผลิตลดลง ในนอกจากนี้ พวกเขาแนะนำว่า ซันนี่เงื่อนไขควรโปรดปรานคาร์บอนโดยใช้สารป้องกัน(เช่น tannins, phenols), ในขณะที่เงื่อนไขร่มควรโปรดปรานใช้ไนโตรเจนdefences (เช่น alkaloids) เนื่องจากไนโตรเจนเป็นแนวโน้มที่จะจำกัดการสังเคราะห์ด้วยแสงภายใต้เงื่อนไขที่ซันนี่ (Mooney และ Gulmon 1979 Gulmon และชู 1981), และเนื่องจากคาร์บอนที่ถาวรเป็นแนวโน้มที่จะมีในปริมาณน้อยมากภายใต้สภาพร่มเงาสุดท้าย Coley et al. (1985), Bazzaz et al. (1987), และ Coley (1987) แนะนำว่า "เชิงปริมาณ"defences (เช่น tannins, phenols) -ซึ่งลดประสิทธิภาพการให้อาหาร หรือทางเดินอาหารมีประสิทธิภาพเท่าที่ความเข้มข้นค่อนข้างสูง แต่มีประสิทธิภาพต่อเกือบทั้งหมดherbivores (Feeny 1976) -ควร favoured ในพืชปรับเงา และ 'คุณภาพ'defences (เช่น alkaloids, g1ycosides หัวใจ) -ซึ่งเป็นสารพิษมีประสิทธิภาพที่ต่ำความเข้มข้นกับสปีชีส์ส่วนใหญ่ แต่ที่มีผลกับผู้เชี่ยวชาญเฉพาะherbivores-จะพบในพืชปรับดวงอาทิตย์ พวกเขาโต้แย้งที่ต้นทุนการก่อสร้างสูงสำหรับ defences เชิงปริมาณ แต่มีต้นทุนต่ำต่อครั้งใช้งาน เพื่อว่าพวกเขาควรจะคุ้มค่ามากที่สุดในใบ long-lived ของ slowgrowingพืช (ดู 1983 ฟิลด์) Defences เชิงคุณภาพที่มีประสิทธิภาพในปริมาณที่ต่ำกว่า และจึง มีต้นทุนต่ำกว่า แต่มักจะเปิดมากกว่าในราคาที่สูง (Mooney และGulmon 1982), หน้าที่ที่พวกเขาอาจมีค่าใช้จ่ายต่อเนื่องที่พบ และเป็น costeffectiveเฉพาะในช่วงสั้น ๆ ใบ ของพืชได้เร็วขึ้นคาดคะเนที่ได้จากอาร์กิวเมนต์ก่อนหน้าอยู่ในสอดคล้องกับหลายทราบข้อเท็จจริงเกี่ยวกับธรรมชาติและชนิดของเคมี defences เห็นซัน-vพืชดัดแปลงสี (Coley 1987), และอาร์กิวเมนต์อาจใช้กับบางชนิดของ defences ทางกายภาพ (เช่น. ผนังเซลล์หนา ซิลิก้ารวม) และชีวภาพ (เช่น defencesextrafloral nectaries ดึงดูดมดปืน)อย่างไรก็ตาม การประเมินต้นทุนที่เกี่ยวข้องกับชีวภาพ defences-ดังกล่าวเป็น mimicry ภาพย้อมสี aposematic หรือย้อมสีระทม (Gilbert 1975 Barlow และ Wiens1977 Rausher 1978) -ได้ยาก Ehleringer และ al. (1986) แสดงแบบจำลองการทดสอบทดสอบทฤษฎีเกี่ยวกับ defences ภาพ ในการปฏิบัติงานในระดับmimicry โฮสต์รูปร่างใบในงานปกป้อง mistletoes v. สูงระดับต่ำสุดของใบไนโตรเจน สมิธ (1986) นำเสนอสมมติฐานว่า ใบด่าง หรือ variegated อาจเป็นการป้องกันภาพ irradiance ขึ้นอยู่กับกับผู้ปฏิบัติใบ ที่พวกเขาอาจ(i) บริการ การเลียนแบบคนขุดแร่เสียจึงขัดขวาง oviposition จริง โดยผู้ปฏิบัติใบ(ii) ลดอุณหภูมิของใบและ transpiration ในแสงแดด ร้อน และ/หรือแห้งไซต์ แต่ (iii)ลดสกัดกั้นแสงและการสังเคราะห์ด้วยแสง โดยเฉพาะอย่างยิ่งในเว็บไซต์ร่ม กระดาษกาวที่ได้รับหรือขาดคลอโรฟิลล์มากกว่าด้านใบด่าง ดังนั้น ด่างใบไม้ควรจะ favoured ในซันนี่ แต่ไม่ร่ม micrositesสมิธ (1986) สนับสนุนข้อสรุปนี้กับข้อมูลในการกระจาย เติบโต และความเสียหาย โดยผู้ปฏิบัติการใบไม้ของ morphs ด่าง และ unmottled ของ Byttneria aculeata Jacq
การแปล กรุณารอสักครู่..
( 1983 ) คาดการณ์ว่า สีดัดแปลงชนิดควรจัดสรรเพิ่มเติมเพื่อป้องกันแสงแดดปรับ
กว่า ชนิด เพราะต้นทุนที่มีประสิทธิภาพในการกำหนดปริมาณของใบพืช
มีขนาดใหญ่ในร่มพืชเจริญเติบโตช้า และเนื่องจากค่าใช้จ่ายที่เกี่ยวข้องกับจำนวนเงินที่ได้รับโอกาส
กระทรวงกลาโหมมีขนาดใหญ่ในโรงงาน ซัน ที่เติบโตอย่างรวดเร็ว นั่นคือให้
อัตราการสังเคราะห์แสงของใบที่มีลักษณะสีเทา มันจะเอาพืชให้
ขนาดยาวแทนกินใบกว่าจะภายใต้เงื่อนไขแดดมากขึ้น
เหมือนกับ , ได้รับอัตราการสังเคราะห์แสงสูง ลักษณะของใบ sunlit ,
ได้รับจัดสรรเพื่อป้องกันแทนที่จะสังเคราะห์แสงเนื้อเยื่อจะลดมากขึ้นอย่างมาก
ของพืชที่มีศักยภาพการเติบโต กว่ามันจะภายใต้เงื่อนไขร่มรื่นที่มีประสิทธิภาพน้อย การวิเคราะห์นี้
สามารถเห็นเป็นส่วนขยายของตรรกะของแจนเซน ( 1974 ) โต้แย้งว่า ต้นทุนของการแทนใบ
กินสัตว์กินพืชจะมากขึ้นในสารอาหารถิ่นที่อุดมสมบูรณ์มากขึ้นกว่าน่าสงสาร
ในเว็บไซต์ ให้เวลาต้องถอนทุนคืนของการก่อสร้างใบ .
โคลีย์ et al .( 1985 ) กล่าวสรุปก่อนการสรุปได้ว่าอย่างน้อย
ระหว่างเผ่าพันธุ์ การป้องกันควรมากขึ้นในพืชที่เติบโตในการผลิต
น้อยเว็บไซต์ ไม่เฉพาะด้านรับผิดชอบการผลิตลดลง . ใน
นอกจากนี้พวกเขาเสนอแนะว่าควรสนับสนุนคาร์บอนตามสภาพแดดป้องกันสาร
( เช่นแทนนิน , ฟีนอล )ส่วนเงื่อนไขร่มรื่นควรจะชอบไนโตรเจนเบส
ป้องกัน ( เช่น แอลคาลอยด์ ) นี้เป็นเพราะไนโตรเจน มีแนวโน้มที่จะ จำกัด การสังเคราะห์แสง
ภายใต้เงื่อนไขแดด ( มูนนี่และ gulmon 1979 และ 1981 ; gulmon ชู ) และ
เพราะคาร์บอนคงที่น่าจะอยู่ในชุมน้อยจัดหาภายใต้เงื่อนไขที่แรเงา
ในที่สุด โคลีย์ et al . ( 1985 ) , bazzaz et al . ( 1987 )โคลีย์ ( 1987 ) และแนะนำว่า ' ปริมาณ '
ป้องกัน ( เช่น แทนนิน , ฟีนอล ) ซึ่งลดการกินอาหารหรือประสิทธิภาพการย่อยอาหาร
มีประสิทธิภาพเท่านั้นที่ความเข้มข้นค่อนข้างสูง แต่จะมีผลบังคับกับสัตว์กินพืชเกือบทั้งหมด
( feeny 1976 ) - ควรได้รับการดัดแปลงในที่ร่ม พืช และการป้องกัน ( '
' คุณภาพ เช่น อัลคาลอยด์ หัวใจ g1ycosides ) ซึ่งเป็นสารพิษที่มีประสิทธิภาพต่ำ
ความเข้มข้นกับชนิดมากที่สุด แต่ที่ไม่ได้ผลกับสัตว์กินพืชผู้เชี่ยวชาญ
บางอย่างควรพบใน Sun ดัดแปลงพืช พวกเขาให้เหตุผลว่า ต้นทุนการก่อสร้างที่สูงขึ้นสำหรับการป้องกัน
เป็นเชิงปริมาณ แต่มีต้นทุนต่ำต่อเนื่องเมื่อ
ใช้ ดังนั้นพวกเขาควรจะคุ้มค่าที่สุดในใบจีรัง ตามแบบฉบับของ slowgrowing
พืช ( เห็นสนาม 1983 )ป้องกันที่มีประสิทธิภาพและคุณภาพในขนาดที่ต่ำกว่า
จึงได้ลดต้นทุนการก่อสร้าง แต่มักจะเปิดที่ราคาสูง ( มูนนี่และ
gulmon 1982 ) , หมายความว่าพวกเขาอาจมีต้นทุนมากต่อเนื่องและเป็นทุนที่มีประสิทธิภาพ
เฉพาะในใบสั้น , โดยทั่วไปของพืชเติบโตได้เร็วขึ้น .
ทำนายว่าผลจากการเป็นก่อนหน้านี้ สอดคล้องกับหลาย
ของทราบข้อเท็จจริงเกี่ยวกับธรรมชาติและชนิดของสารเคมีที่ป้องกันแสงแดด - v .
เห็นเงาดัดแปลงพืช ( โคลีย์ 1987 ) และอาร์กิวเมนต์อาจจะใช้กับบางชนิดของการป้องกัน
ทางกายภาพ ( เช่น . ผนังเซลล์หนา ซิลิกาเจือปน ) และการป้องกันทางชีวภาพ ( เช่น
extrafloral nectaries ดึงดูดบอดี้การ์ด
แต่มด )การประเมินต้นทุนเกี่ยวข้องกับการป้องกันทางชีวภาพ เช่น การล้อเลียน ภาพ
aposematic , สี , หรือลึกลับสี ( กิลเบิร์ต 2518 และ 2520 ; Barlow Wiens
; rausher 1978 ) - ได้ยากขึ้น ehleringer et al . ( 1986 ) ให้นางแบบ
สำหรับการทดสอบทฤษฎีเกี่ยวกับการป้องกันอย่างจริงจัง ภาพในงานของพวกเขาในระดับของ
การล้อเลียนของรูปร่างใบเป็นเจ้าภาพในงานปกป้อง mistletoes สูงโวลต์ต่ำระดับไนโตรเจนในใบ
สมิธ ( 2529 ) ได้เสนอสมมติฐานว่า หรือใบด่างพร้อยอาจ
เป็นภาพคนงานเหมืองดังกล่าวขึ้นอยู่กับกลาโหมกับใบที่พวกเขาอาจ
( i ) ใช้เพื่อเลียนแบบ จึงยับยั้งการวางไข่และขุดแร่ความเสียหายที่แท้จริง โดยผู้ปฏิบัติ
ใบไม้( 2 ) ลดอุณหภูมิของใบและการคายน้ำในแดดร้อน และ / หรือบริการเว็บไซต์ แต่ ( 3 )
ลดแสงและสกัดกั้นการสังเคราะห์แสง โดยเฉพาะในเว็บไซต์ที่น่าสงสัยให้กาว
หรือขาดของคลอโรฟิลล์มากกว่าจิ๊ปพื้นที่ของใบไม้ จากนั้น จิ๊ป
ใบน่าจะชอบจ้าแต่ไม่ร่มรื่น microsites .
สมิธ ( 1986 ) ที่สนับสนุนข้อสรุปนี้กับข้อมูลการกระจายการเจริญเติบโตและ
ความเสียหายโดยใบด่าง unmottled morphs และเหมืองของ byttneria aculeata jacq .
การแปล กรุณารอสักครู่..