Since the function of plasmodesmata are so closely associated with their rather complex structure, it is necessary to delinate the make-up of plasmodesmata before we discuss their functions in plants. It has been demonstrated that the plasma membrane is continuous between cells, the outer leaflet contiguous with the cell wall and the inner leaflet contiguous with the plasmodesmal pore (general structure reviewed by Epel, 1994; Overall and Blackman, 1996; and Oparka, 1993). Within the plasmodesmal pore, a tightly wound cylinder of membrane termed the desmotubule runs the length of the plasmodesma. Thus, the desmotubule is essentially a tube within a larger tube bordered by the plasma membrane. The structure of the desmotubule and how it relates to the overall structure of plasmodesmata was studied by Tilney, et al. (1991) by using plasmolysis, Triton X detergent extraction, and protease digestion. This investigation utilized fern (Onoclea sensibilis) gametophytes by cutting them in half, exposing the cut surfaces to Triton X 100, and then fixing the gametophytes. This detergent solubilized the plasma membrane component of the plasmodesmata of the gametophytes, but the desmotubule was not affected by the detergent. However, when the cut gametophyte surfaces were exposed to papain, the desmotubule is destroyed but the plasma membrane remained intact (yet swollen). Finally, the gametophytes were plasmolyzed, and it was found that plasmodesmata remained intact as long as the desmotubule stayed in its normal, fixed position as the cells detached from the cell walls. Thus, Tilney, et al. (1991) suggested that the desmotubule provides a rigid stability to plasmodesmata and confers a fixed diameter and pore size to the plasmodesmal canal, much like a cytoskeletal structure. However, one should be cautious in mistaking the desmotubule as a completely rigid strcuture, since the desmotubule is linked to the endoplasmic reticulum in each of the adjacent cells, forming a dynamic endomembrane continuum in the symplastic space, a topic to be discussed in more detail later (Grabski, et al., 1993).
The space between the plasmalemma and the desmotubule is the cytoplasmic sleeve or cytoplasmic annulus, and transport through plasmodesmata has been proposed to occur either through the lipid portions of the desmotubule or this cytoplasmic sleeve (or both):
เนื่องจากการทำงานของ plasmodesmata มีความเกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดกับโครงสร้างที่ค่อนข้างซับซ้อนของพวกเขาก็มีความจำเป็นต้อง delinate แต่งหน้าของ plasmodesmata ก่อนที่เราจะหารือเกี่ยวกับการทำงานของพวกเขาในพืช มันได้รับการแสดงให้เห็นว่าเมมเบรนพลาสม่าเป็นอย่างต่อเนื่องระหว่างเซลล์ที่อยู่ติดกันใบปลิวนอกที่มีผนังเซลล์ที่อยู่ติดกันและแผ่นพับภายในที่มีรูขุมขน plasmodesmal (โครงสร้างทั่วไปการตรวจสอบโดย Epel 1994; โดยรวมและแบล็กแมน, 1996 และ Oparka, 1993) . ภายในรูขุมขน plasmodesmal, ถังแผลแน่นของเมมเบรนที่เรียกว่า desmotubule รันความยาวของพลาสโมเดสมาตา ดังนั้น desmotubule เป็นหลักหลอดภายในท่อขนาดใหญ่ล้อมรอบด้วยเมมเบรนพลาสม่า โครงสร้างของ desmotubule และวิธีการที่เกี่ยวข้องกับโครงสร้างโดยรวมของ plasmodesmata ได้รับการศึกษาโดย Tilney, et al (1991) โดยใช้ plasmolysis, Triton X สกัดผงซักฟอกโปรติเอสและการย่อยอาหาร การตรวจสอบนี้ใช้เฟิร์น (Onoclea sensibilis) ต์โดยการตัดพวกเขาในช่วงครึ่งปีเผยให้เห็นพื้นผิวการตัดเพื่อ Triton X 100 แล้วแก้ไขแกมี ผงซักฟอกละลายนี้ส่วนประกอบของเยื่อหุ้ม plasmodesmata ของแกมี แต่ desmotubule ไม่ได้รับผลกระทบจากผงซักฟอก แต่เมื่อพื้นผิวตัดไฟท์ได้สัมผัสกับ Papain, desmotubule ถูกทำลาย แต่เยื่อหุ้มยังคงสภาพสมบูรณ์ (ยังบวม) สุดท้ายแกถูก plasmolyzed และมันก็พบว่า plasmodesmata ยังคงสภาพสมบูรณ์ตราบใดที่อยู่ใน desmotubule ปกติของตำแหน่งคงเป็นเซลล์ที่หลุดจากผนังเซลล์ ดังนั้น Tilney, et al (1991) ชี้ให้เห็นว่า desmotubule มีเสถียรภาพแข็งเพื่อ plasmodesmata และฟาโรห์เส้นผ่าศูนย์กลางคงที่และขนาดรูขุมขนคลอง plasmodesmal เหมือนโครงสร้าง cytoskeletal แต่หนึ่งควรจะระมัดระวังในการเข้าใจผิด desmotubule เป็น strcuture แข็งอย่างสมบูรณ์ตั้งแต่ desmotubule เชื่อมโยงกับ endoplasmic reticulum ในแต่ละเซลล์ที่อยู่ติดไว้ต่อเนื่อง endomembrane แบบไดนามิกในพื้นที่ symplastic หัวข้อที่จะหารือในรายละเอียดมากขึ้น ต่อมา (Grabski, et al., 1993).
ช่องว่างระหว่าง plasmalemma และ desmotubule เป็นแขนนิวเคลียสหรือห่วงนิวเคลียสและการขนส่งผ่าน plasmodesmata ได้รับการเสนอที่จะเกิดขึ้นทั้งผ่านส่วนไขมันของ desmotubule นี้หรือแขนนิวเคลียส (หรือ ทั้งสอง):
การแปล กรุณารอสักครู่..
