Numerous studies in recent years have shown that ectopic overexpression of embryonic regulators or meristematic regulators induces callus formation in various plant species (Figure 4D). These findings illustrate that excess activation of a relatively undifferentiated cell fate is sufficient to drive unorganized cell proliferation. A CCAAT-box binding transcription factor LEAFY COTYLEDON1 (LEC1), a B3 domain transcription factor LEC2, and a MADS box transcription factor AGAMOUS-LIKE15 (AGL15) function as a transcriptional activator during embryogenesis. When either of these transcription factors is ectopically expressed in Arabidopsis, the resulting plants produce embryonic callus on phytohormone-free medium (Lotan et al., 1998; Stone et al., 2001; Harding et al., 2003; Gaj et al., 2005; Umehara et al., 2007; Thakare et al., 2008) (Figure 3G). An AP2/ERF transcription factor BABY BOOM (BBM) was initially identified in Brassica napus, and Bn-BBM is preferentially expressed during embryogenesis and seed development (Boutilier et al., 2002). Interestingly, overexpression of Bn-BBM induces embryonic callus in both Brassica and Arabidopsis without exogenous plant hormones (Boutilier et al., 2002). The transient overexpression system of Bn-BBM has been applied successfully in several crop and tree species to increase the efficiency of callus induction and consequently promote redifferentiation into individual plants (Srinivasan et al., 2007; Deng et al., 2009; Heidmann et al., 2011). It is also known
that the soybean (Glycine max) BBM induces embryonic callus in Arabidopsis seedlings (El Ouakfaoui et al., 2010), suggesting that the function of BBM in promoting embryogenesis or embryonic callus formation might be conserved across dicotyledonous plants. These properties might be shared among related AP2/ERF proteins since ectopic expression of a close homolog of BBM in Arabidopsis, EMBRYOMAKER (EMK), also known as AINTEGUMENTA- LIKE5 (AIL5) or PLETHORA5 (PLT5), also facilitates similar embryonic callus development (Tsuwamoto et al., 2010). expressed preferentially expressed in the egg cell, and their ectopic overexpression in Arabidopsis induces callus without exogenous plant hormones (Kőszegi et al., 2011) (Figure 4D). Microarray experiments suggested that the gene expression profile of RKD2-induced callus is closer to that of egg cells than to auxin-induced callus (Kőszegi et al., 2011), implying that RKD2 overexpression drives callus formation by activating the egg cell fate. RKD4 is expressed in early embryos and
chemically induced activation of RKD4 promotes transcription of early embryo-specific genes and unorganized cell proliferation in Arabidopsis roots (Waki et al., 2011) (Figures 3H and 4D).
การศึกษาจำนวนมากในปีที่ผ่านมาได้แสดงว่า ectopic overexpression ของระเบียบตัวอ่อนหรือเร็คกูเลเตอร์ meristematic ให้กำเนิดในพืชหลายชนิด (รูปโตโยต้า) ที่แท้จริง ผลการวิจัยเหล่านี้แสดงว่าเปิดใช้งานส่วนเกินของเฟทเซลล์ undifferentiated ค่อนข้างเพียงพอต่อการขับขยายเซลล์ unorganized CCAAT-กล่องผูก transcription ตัวใบ COTYLEDON1 (LEC1), การ transcription โดเมน B3 ปัจจัย LEC2 และสัดส่วน transcription ของกล่อง MADS AGAMOUS-LIKE15 (AGL15) ฟังก์ชันเป็น transcriptional activator ระหว่างการเกิดเอ็มบริโอ เมื่ออย่างใดอย่างหนึ่งเหล่านี้ปัจจัย transcription ectopically แสดงใน Arabidopsis พืชผลผลิตให้ตัวอ่อนใน phytohormone ฟรีขนาดกลาง (Lotan et al., 1998 หินและ al., 2001 ดดิง et al., 2003 ตั้งอยู่ร้อยเอ็ด al., 2005 Umehara et al., 2007 Thakare et al., 2008) (ทรีจีรูป) เริ่มระบุปัจจัยการ transcription AP2/ERF เด็กบูม (BBM) ในผัก napus และ BBM พันโน้ตแสดงในระหว่างการเกิดเอ็มบริโอและเมล็ดพัฒนา (Boutilier et al., 2002) เป็นเรื่องน่าสนใจ overexpression ของ BBM พันแท้จริงให้ตัวอ่อนในผักและ Arabidopsis ไม่บ่อยฮอร์โมนพืช (Boutilier et al., 2002) ระบบชั่วคราว overexpression ของ BBM พันได้ถูกประยุกต์ใช้เรียบร้อยแล้วในสปีชีส์พืชและต้นไม้เพื่อช่วยเพิ่มประสิทธิภาพของการให้ และส่งเสริม redifferentiation ดังนั้น ในแต่ละพืช (Srinivasan et al., 2007 หลาย เตง et al., 2009 Heidmann et al., 2011) เป็นที่รู้จักว่า ถั่วเหลือง (Glycine max) BBM แท้จริงให้ตัวอ่อนใน Arabidopsis กล้าไม้ (El Ouakfaoui et al., 2010), การแนะนำว่า อาจอาศัยการทำงานของ BBM ในการส่งเสริมการเกิดเอ็มบริโอหรือตัวอ่อนให้กำเนิดข้ามพืช dicotyledonous คุณสมบัติเหล่านี้อาจถูกแบ่งกันระหว่าง AP2/ERF โปรตีนที่เกี่ยวข้องเนื่องจาก ectopic นิพจน์ของ homolog ปิดของ BBM ใน Arabidopsis, EMBRYOMAKER (EMK), รู้จักกันเป็น AINTEGUMENTA-LIKE5 (AIL5) หรือ PLETHORA5 (PLT5), ค้นหาคล้ายให้ตัวอ่อนพัฒนา (Tsuwamoto et al., 2010) แสดงโน้ตที่แสดงในเซลล์ไข่ และ overexpression ของ ectopic ใน Arabidopsis ก่อให้เกิดแคลลัสไม่บ่อยฮอร์โมนพืช (Kőszegi et al., 2011) (รูปโตโยต้า) Microarray ทดลองแนะนำว่า ส่วนกำหนดค่านิพจน์ยีนของแคลลัสที่เกิด RKD2 ใกล้ที่อยู่ของเซลล์ไข่มากกว่าเพื่อให้เกิดการออกซิน (Kőszegi et al., 2011), หน้าที่ overexpression RKD2 ที่ไดรฟ์ให้กำเนิดกำลังชะตาเซลล์ไข่ RKD4 แสดงเป็นโคลนก่อน และเรียกใช้ RKD4 สารเคมีอาจส่งเสริม transcription ของยีนอ่อนเฉพาะต้นและขยายเซลล์ unorganized ใน Arabidopsis ราก (วะกิยะ et al., 2011) (ตัวเลข 3H และ 4D)
การแปล กรุณารอสักครู่..
การศึกษาจำนวนมากในปีที่ผ่านมาได้แสดงให้เห็นว่าการแสดงออกนอกมดลูกของหน่วยงานกำกับดูแลตัวอ่อนหรือหน่วยงานกำกับดูแลเจริญก่อให้เกิดการก่อตัวของแคลลัสในพืชชนิดต่างๆ (รูป 4D) การค้นพบนี้แสดงให้เห็นว่าการเปิดใช้ส่วนที่เกินจากชะตากรรมของเซลล์ที่ค่อนข้างความแตกต่างจะเพียงพอที่จะผลักดันการเพิ่มจำนวนเซลล์ไม่มีการรวบรวม CCAAT กล่องผูกพันถอดความปัจจัย LEAFY COTYLEDON1 (LEC1) ถอดความปัจจัยโดเมน B3 LEC2 และถอดความปัจจัยกล่อง MADS AGAMOUS-LIKE15 (AGL15) ฟังก์ชั่นเช่นกระตุ้นการถอดรหัสระหว่าง embryogenesis เมื่อทั้งสองถอดความปัจจัยเหล่านี้จะแสดง ectopically ใน Arabidopsis, พืชผลผลิตแคลลัสของตัวอ่อนในสื่อ phytohormone ฟรี (โลทาน et al, 1998;. หิน et al, 2001;.. ฮาร์ดิ้งและคณะ. 2003; ไ้และคณะ, 2005; Umehara et al, 2007;.. Thakare et al, 2008) (รูปที่ 3G) AP2 / ERF ถอดความปัจจัยบูมเด็ก (BBM) ที่ถูกระบุในตอนต้น Brassica napus และ BN-BBM จะแสดงพิเศษในช่วงเอมบริโอและการพัฒนาเมล็ดพันธุ์ (Boutilier et al., 2002) ที่น่าสนใจแสดงออกของ BN-BBM ก่อให้เกิดแคลลัสจากตัวอ่อนทั้งใน Brassica และ Arabidopsis โดยไม่ต้องฮอร์โมนพืชจากภายนอก (Boutilier et al., 2002) ระบบการแสดงออกชั่วคราวของ BN-BBM ได้รับการใช้ประสบความสำเร็จในการเพาะปลูกหลายชนิดและต้นไม้เพื่อเพิ่มประสิทธิภาพในการเหนี่ยวนำแคลลัสและจึงส่งเสริม redifferentiation เป็นพืชแต่ละบุคคล (Srinivasan et al, 2007;.. เติ้ง et al, 2009; Heidmann และคณะ ., 2011) เป็นที่รู้จักกัน
ว่าถั่วเหลือง (Glycine สูงสุด) BBM ก่อให้เกิดแคลลัสของตัวอ่อนในต้นกล้า Arabidopsis (El Ouakfaoui et al., 2010) ชี้ให้เห็นว่าการทำงานของ BBM ในการส่งเสริมการพัฒนาของเอ็มบริโอหรือตัวอ่อนแคลลัสอาจจะมีการอนุรักษ์พืชทั่ว dicotyledonous คุณสมบัติเหล่านี้อาจจะมีการร่วมกันระหว่างที่เกี่ยวข้อง AP2 / โปรตีน ERF ตั้งแต่แสดงออกนอกมดลูกของ homolog ใกล้ชิดของ BBM ใน Arabidopsis, EMBRYOMAKER (EMK) ยังเป็นที่รู้จักในฐานะ AINTEGUMENTA- LIKE5 (AIL5) หรือ PLETHORA5 (PLT5) นอกจากนี้ยังอำนวยความสะดวกในการพัฒนาตัวอ่อนแคลลัสที่คล้ายกัน ( Tsuwamoto et al., 2010) แสดงแสดงตัวในเซลล์ไข่และแสดงออกนอกมดลูกของพวกเขาใน Arabidopsis เจือจางแคลลัสได้โดยไม่ต้องฮอร์โมนพืชจากภายนอก (Kőszegi et al., 2011) (รูป 4D) การทดลอง microarray ชี้ให้เห็นว่ารายละเอียดการแสดงออกของยีนของแคลลัส RKD2 ที่เกิดขึ้นอยู่ใกล้กับที่ของเซลล์ไข่มากกว่าที่จะออกซินแคลลัสที่เกิดขึ้น (Kőszegi et al., 2011) หมายความว่าแสดงออก RKD2 ไดรฟ์การสร้างแคลลัสโดยการเปิดใช้ชะตากรรมเซลล์ไข่ RKD4 จะแสดงในตัวอ่อนในช่วงต้นและ
เหนี่ยวนำให้เกิดสารเคมีที่กระตุ้นการทำงานของ RKD4 ส่งเสริมการถอดรหัสของยีนตัวอ่อนเฉพาะในช่วงต้นและการเพิ่มจำนวนเซลล์ไม่มีการรวบรวมอยู่ในราก Arabidopsis (Waki et al., 2011) (ตัวเลข 3H และ 4D)
การแปล กรุณารอสักครู่..
การศึกษามากมายในปีที่ผ่านมาพบว่าตั้งครรภ์นอกมดลูกของตัวอ่อน overexpression ควบคุมหรือ meristematic ลัสเตอร์ ทำให้พืชหลายๆ ชนิดตัวเลข ( 4D ) ผลการวิจัยแสดงให้เห็นว่าการกระตุ้นส่วนเกินของโชคชะตาเซลล์ค่อนข้างไม่แตกต่างกันจะเพียงพอที่จะขับรถ proliferation เซลล์อลหม่าน เป็น ccaat กล่องผูกถอดความปัจจัยใบ cotyledon1 ( lec1 )การถอดความปัจจัย lec2 เป็น B3 และแมดส์กล่องถอดความปัจจัย agamous-like15 ( agl15 ) ฟังก์ชันเป็น particle Activator ในเอ็มบริโอ . เมื่อปัจจัยการถอดความเหล่านี้ ectopically แสดงออกใน Arabidopsis ผลผลิตของพืชอาหารใน phytohormone กลางฟรี ( โลทานชื่อ et al . , 1998 ; หิน et al . , 2001 ; ฮาร์ดิง et al . , 2003 ; กัช et al . , 2005เมฮาระ et al . , 2007 ; thakare et al . , 2008 ) ( รูปที่ 3 ) การ ap2 / TAN ถอดความปัจจัย Baby Boom ( BBM ) โดยระบุในผักกาดก้านขาวและ BN BBM เป็น preferentially แสดงในระหว่างการเพาะเลี้ยงและพัฒนาพันธุ์ ( boutilier et al . , 2002 ) น่าสนใจoverexpression ของ BN BBM ทำให้แคลลัสของทั้งในและภายนอกโดย Brassica Arabidopsis ฮอร์โมนพืช ( boutilier et al . , 2002 ) overexpression ชั่วคราวระบบ BN BBM ได้ถูกนำมาใช้ประสบความสำเร็จในพืชและต้นไม้หลายชนิด เพื่อเพิ่มประสิทธิภาพของชักนำและจึงส่งเสริม redifferentiation ในพืชแต่ละ ( srinivasan et al . , 2007 ;เติ้ง et al . , 2009 ; heidmann et al . , 2011 ) มันยังรู้จัก
ว่าถั่วเหลือง ( Glycine max ) BBM ทำให้แคลลัสตัวอ่อนใน Arabidopsis ต้นกล้า ( El ouakfaoui et al . , 2010 ) แนะนำว่า การทำงานของ BBM ในการส่งเสริมเอ็มบริโอหรือตัวอ่อนอาจจะข้ามลัสอนุรักษ์พืชใบเลี้ยงคู่ .คุณสมบัติเหล่านี้อาจจะใช้ร่วมกันระหว่างที่เกี่ยวข้อง ap2 / TAN โปรตีนเนื่องจากตั้งครรภ์นอกมดลูกการแสดงออกของ homolog ปิดของ BBM ใน Arabidopsis embryomaker , ( มิว ) , ยังเป็นที่รู้จัก aintegumenta - like5 ( ail5 ) หรือ plethora5 ( plt5 ) นอกจากนี้ ในการพัฒนาเซลล์ตัวอ่อนที่คล้ายกัน ( tsuwamoto et al . , 2010 ) แสดง preferentially แสดงออกในไข่ มือถือและเป็นพิษ overexpression ใน Arabidopsis ทำให้แคลลัสโดยฮอร์โมนพืชจากภายนอก ( K ő szegi et al . , 2011 ) ( รูป 4D ) microarray ทดลองชี้ให้เห็นว่า การแสดงออกของยีนโปรไฟล์ของ rkd2 ชักนำให้เกิดแคลลัส คือ ใกล้ชิดกับเซลล์ไข่มากกว่าออกซินชักนำให้เกิดแคลลัส ( K ő szegi et al . , 2011 ) , หมายความว่า rkd2 ลัส overexpression ไดรฟ์โดยการเปิดใช้งานของเซลล์ไข่ โชคชะตาrkd4 แสดงในช่วงต้นและเกิดการกระตุ้นทางเคมี ?
rkd4 transcription ของยีนส่งเสริมเฉพาะต้น proliferation เซลล์ตัวอ่อนและอลหม่านในราก Arabidopsis ( วากิ et al . , 2011 ) ( ตัวเลข 3 4D
และ )
การแปล กรุณารอสักครู่..