HYPERICACEAE Jussieu, nom. cons. Ba

HYPERICACEAE Jussieu, nom. cons. Back to Malpighiales

Hypericaceae
Small trees to shrubs; lignans, flavones, flavonols, (ellagic acid) +; stem cork pericyclic; polyderm widespread; petile bundle arcuate (with wing bundle(s)); dark glands also present; K quincuncial, C (imbricate), (protective in bud); A (5-15), fasciclodia + (not), A development centrifugal, anthers dorsifixed, often with simple glands; styluli + (± connate), (stigma surface not rounded-papillate); ovules usu. many, (micropyle also exostomal), (zig-zag), outer integument ca 2 cells across, inner integument 2-7 cells across; seeds (1-)many; (exotestal cells in vertical lines), (exotegmen 0); embryo green or white, cotyledons moderate in size (to 80% of the length of the embryo).
9[list]/560: Hypericum (370), Vismia (55), Harungana (50). World-wide (map: from Hultén & Fries 1986; Meusel et al. 1978; Trop. Afr. Fl. Pl. Ecol. Distr. 1. 2003). [Photo - Flower.]

Age. Meseguer et al. (2013: rooting?) suggested an age of (66-)53.8(-43) m.y. for crown Hypericaceae; (63-)53.7(-42.5) m.y. is the spread in Xi et al. (2012b: Table S7) and (62.7-)52.3(-45) m.y. in Nürk et al. (2015).

For the fossil record of the family, both pollen and seeds, see Meseguer and Sanmartin (2012). Seeds of the fossil Hypericum antiquum (see Budantsev 2005: p. 110, 111) are not particularly uniquely hypericaceous, and a comparison with H. virginianum shows rather different cell types in the two, while the electron micrographs of the latter seem different yet again; c.f. also Elatine, some Nymphaea, Passifloraceae s.l., etc., for similar seeds.

1. Vismieae Choisy

C adaxially pubescent; stamen fascicles 3, staminodial fascicles 3; G [5]; fruit fleshy [berry or drupe]; n = ?10.
2/ South America and Africa + Madagsacar.

Age. Crown-group Vismieae are around (32.7-)19.6(-10.2) m.y.o. (Nürk et al. 2015).

[Cratoxyleae + Hypericeae]: fruit dry.
Age. This node is ca 40 m.y.o. (Nürk et al. 2015).

2. Cratoxyleae Bentham & J. D. Hooker

(C with adaxial basal nectariferous scale); stamen fascicles 3, staminodial fascicle 3; G [3], (with secondary septae); (ovules 2
2/7. Madagascar, tropical Southeast Asia-western Malesia.

Age. Crown-group Cratoxyleae are (41.1-)27.5(-11.2) m.y.o. (Nürk et al. 2015).

3. Hypericeae

Often herbaceous-subshrubs; (flowers 4-merous); stamen fascicles 4-5, variously organised, staminodial fascicles 0 (3); G [2-5], (placentation parietal); fruit septicidal, (baccate); seeds (winged), (carunculate); endosperm with chalazal cyst; n = 6-12, etc..
1/490. Especially northern hemisphere, in the tropics ± montane.

Age. Crown-group Hypericum is estimated to be (37-)34.9(-34) m.y.o. (Meseguer et al. 2013) or (33.3-)25.9(-19.6) m.y.o. (Nürk et al. 2015).

Hypericaceae include numerous herbs or shrubs. Their leaves are opposite and with pellucid or dark dots; the flowers are often yellow; the androecium is often fasciculate and/or the stamens are numerous; the stigma is sometimes obviously papillate; and the seeds are small, being usually less than 4 mm long.
Evolution. Divergence & Distribution. Within Hypericum, there are major Old and New World clades; the African H. lalandii is well embedded in the latter - probably long distance dispersal - although Africa was thought to be home of ancestors of the genus (Meseguer et al. 2013, q.v. for more details). Meseguer et al. (2013, 2014b; see also Nürk et al. 2015) discuss diversification of the genus in detail, integrating past distributions and past ecological preferences with the present, and they suggest that the ancestor of Hypericaceae may have been African, while the stem lineage of Hypericum itself was in the holarctic region by 50-35 m.y.a., depending on the models used. Nürk et al. (2015) thought that that diversification in Hypericum could be explained by a late Eocene niche shift as the stem clade became adapted to cooler conditions, only some 15 m.y. later did diversification rates in the genus increase, in part triggered by cooling temperatures ca 14 m.y.a. and in part by dispersal (twice) into South America, orogenesis in various parts of its range contributing to the rate shifts. Diversification of the ca 70 páramo species has been dated to (5.6-)3.8(-2.3) m.y. and has been accompanied by extensive variation in flower size, etc., the plants ranging from prostrate shrublets to shrubs up to 6 m tall (Nürk et al. 2014). Hypericum has also diversified in alpine habitats elsewhere (Hughes & Atchison 2015 and references). For more dates within Hypericum, see Meseguer et al. (2013) and Nürk et al. (2014, 2015)

Ecology & Physiology. Like other bat-dispersed plants in the New World, Vismia tends to be a member of early successional communities (Muscarella & Fleming 2008). It dominates succession on old pastures, forming dense and persistent stands partly by root suckering (Mesquita et al. 2001).

Plant-Animal Interactions. Production of hyperforins (acylphloroglucinols, present in pale glands) and hypericins (phototoxic anthraquinones, present in dark glands) increased in Hypericum perforatum when eaten by generalist herbivores, but not by specialists (Sirvent et al. 2003).

Seed Dispersal. Fruits of Vismia are an important food for New World phyllostomid bats such as Carollia (Lobova et al. 2009). The bats are fast feeders, ingesting the fruits and voiding the seeds in their faeces. Resin and seeds are collected from Vismia fruits by Melipona bees in the Neotropics and used to construct nest entrances, etc. (Roubik 1988).

Bacterial/Fungal Associations. The naptha-dianthrone hypericin may be synthesized by an endophytic fungus close to Chaetomium (Kusari et al. 2008).

Chemistry, Morphology, etc. Hypericin, common here, is a red-colored derivative of anthraquinone. Details of the system of canals and spherical translucent reddish (schizogenous) or black (solid) glands in the plant, and what these structures secrete, are poorly understood (Nürk et al. 2012 and references). For the secretory structures in the vegetative parts of Hypericum, see in particular Curtis and Lersten (1990), Lotocka and Osinska (2010) and Sirvent et al. (2003).

For chemistry, see Hegnauer (1966, 1989, as Guttiferae) and Crockett (2012: Hypericum), for the anatomy of Cratoxylum, etc., see Baas (1970), for androecial development, etc., see Robson (1974 and references: fascicle/fasciclode number), Leins and Erbar (1991, 2010), Leins (2000) and Ronse de Craene and Smets (1991e: Harungana), for ovules, see Guignard (1893) and Nagaraja Rao (1957), for fruits and seeds of Vismia, see Mourão and Beltrati (2001), and for seeds of Hypericum, see Robson (1981) and Meseguer and Sanmartin (2014). For some general information, see Stevens (2006c).

Phylogeny. The basic relationships within Hypericaceae are sometimes recovered as [Cratoxyleae [Vismieae + Hypericeae]], however, Nürk et al. (2015) found the relationships [Vismieae [Cratoxyleae + Hypericeae]].

Within Vismieae, Harungana and the African Vismia rufescens form a clade with the American Vismia examined; the other African Vismieae studied formed a sister clade (Ruhfel et al. 2011, 2013; Xi et al. 2012b). Nürk and Blattner (2010) discussed relationships and evolution in Hypericum in an analysis of morphological characters; the groupings they found had little support. Ruhfel et al. (2011) found some support for an expanded Hypericum, including Thornea. In a much more extensive study of Hypericum, Nürk et al. (2012: ITS only; see also Pílepic et al. 2011) found that Thornea was sister to Hypericum, but support for that position was not strong. In the analysis of Meseguer et al. (2013: four genes, inc. ITS), Thornea was a member of a basal polytomy, Triadenum was clearly to be included in Hypericum (see also Ruhfel et al. 2011; Meseguer et al. 2014), and some of the sections that Nürk et al. (2012) had found to be monophyletic were here paraphyletic. Santomasia was not included in these analyses. More recently, Nürk et al. (2015) has recovered a largely similar set of relationships, but again, support for the basal branchings was not strong. For diversification of South American Hypericum, see Nürk et al. (2014).

Classification. Generic limits need attention, with those of Hypericum and Harungana in particular probably needing to be expanded (Ruhfel et al. 2009, esp. 2011; c.f. in part Stevens 2006c). For a monograph of Hypericum, see Robson (2012) and references.

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

Jussieu HYPERICACEAE, nom. ข้อด้อย กลับไปยัง MalpighialesHypericaceaeต้นไม้เล็กจะสนุกสนาน lignans, flavones, flavonols (กรด ellagic) +; เกิด pericyclic คอร์ก แพร่หลาย polyderm กลุ่ม petile arcuate (มีปีก bundle(s)) ต่อมความมืดยังมี Quincuncial, K (imbricate), C (ป้องกันแตกหน่อ), Fasciclodia (5-15), + (ไม่), การพัฒนาแรงเหวี่ยง เหมือน dorsifixed มักจะ มีต่อมอย่าง styluli + (± connate), (ภาพดอกไม้ผิวไม่ปัด-papillate); ovules usu. หลาย, (micropyle ยัง exostomal), (ชนำฤด), ca integument ภายนอก 2 เซลล์ข้าม integument ภายใน 2-7 เซลล์ข้าม เมล็ด (1-) มาก (exotestal เซลล์ในเส้นแนวตั้ง), (exotegmen 0); สีเขียวอ่อนหรือสีขาว cotyledons บรรเทาในขนาด (80% ของความยาวของตัวอ่อน)9 [รายการ] / 560: Hypericum (370), Vismia (55) Harungana (50) โลก (แผนที่: จาก Hultén แอนด์ฟรายส์ 1986 Meusel et al. 1978 ชั้น Afr. trop. Pl. Ecol. Distr. 1 2003) . [ภาพ - ดอกไม้]อายุ Meseguer et al. (2013: rooting ?) แนะนำที่อายุ (m.y. 66-)53.8(-43) สำหรับคราวน์ Hypericaceae (63-)53.7(-42.5) m.y. เป็นการแพร่กระจายในซีเอ็ด al. (2012b: S7 ตาราง) และ (62.7-)52.3(-45) m.y. ใน Nürk et al. (2015)สำหรับเรกคอร์ดที่ฟอสซิลของครอบครัว ละอองเกสรและเมล็ดพืช นั้น Meseguer และ Sanmartin (2012) เมล็ดพันธุ์ของ antiquum Hypericum ฟอส (ดู Budantsev 2005: p. 110, 111) ไม่เฉพาะอย่างยิ่ง hypericaceous และเปรียบเทียบกับ H. virginianum แสดงชนิดของเซลล์ที่ค่อนข้างแตกต่าง 2 ขณะ micrographs อิเล็กตรอนของหลังดูเหมือนแตกต่างกันได้อีก c.f. ยัง Elatine บางบัวสาย Passifloraceae เย็น ฯลฯ ในเมล็ดพืชที่คล้ายกัน1. ชอยซี่ VismieaeAdaxially pubescent; C stamen fascicles 3, fascicles staminodial 3 [5]; G ผลไม้ fleshy [เบอร์รี่หรือ drupe]; n =? 102 / ใต้อเมริกา และแอฟริกา + Madagsacarอายุ Vismieae กลุ่มคราวน์มีสถาน (32.7-)19.6(-10.2) m.y.o. (Nürk et al. 2015)[Cratoxyleae + Hypericeae]: ผลไม้แห้งอายุ โหนดนี้เป็น ca 40 m.y.o. (Nürk et al. 2015)2. Cratoxyleae เบนแธมและ J. D. Hooker(C มีขนาด nectariferous adaxial โรค); stamen fascicles 3, fascicle staminodial 3 G [3], (พร้อมรอง septae); (ovules 22/7 มาดากัสการ์ ซุปเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ตะวันตกเขตร้อนอายุ (41.1-)27.5(-11.2) m.y.o. (Nürk et al. 2015) มีกลุ่มคราวน์ Cratoxyleae3. Hypericeaeมัก herbaceous-subshrubs (ดอกไม้ 4 merous); stamen fascicles 4-5 เพิ่มระเบียบ fascicles staminodial 0 (3); G [2-5], (placentation ขม่อม); ผลไม้ septicidal (baccate); เมล็ด (ปีก), (carunculate); เอนโดสเปิร์ม มีถุง chalazal n = 6-12 ฯลฯ ...1/490 โดยเฉพาะซีกโลกเหนือ ใน±เขตร้อน montaneอายุ กลุ่มคราวน์ Hypericum คือประมาณ (37-)34.9(-34) m.y.o. (Meseguer et al. 2013) หรือ (33.3-)25.9(-19.6) m.y.o. (Nürk et al. 2015)Hypericaceae รวมสมุนไพรหรือสนุกสนานมากมาย ใบของพวกเขาอยู่ตรงข้าม และ มี จุดดำ หรือ pellucid ดอกไม้มักเหลือง androecium เป็น fasciculate หรือ stamens นี้เป็นจำนวนมาก ภาพดอกไม้เป็นบางครั้งอย่างชัดเจน papillate และเมล็ดมีขนาดเล็ก ถูกมักจะยาวน้อยกว่า 4 มม.วิวัฒนาการ Divergence และแจกจ่าย ภายใน Hypericum มีหลักเก่า และโลกใหม่ clades lalandii H. แอฟริกาดีฝังอยู่ในตัวหลัง -คงไม่ไกล dispersal - แม้ว่าแอฟริกาถูกคิดว่า เป็นบ้านของบรรพบุรุษของตระกูลนี้ (Meseguer et al. 2013, q.v. รายละเอียดเพิ่มเติม) Meseguer et al. (2013, 2014b ดู Nürk et al. 2015) อภิปรายวิสาหกิจของตระกูลนี้ในรายละเอียด รวม ผ่านการกระจาย และลักษณะระบบนิเวศกับปัจจุบัน ที่ผ่านมา และพวกเขาแนะนำว่า บรรพบุรุษของ Hypericaceae อาจมีแอฟริกา ขณะลินเนจก้านของ Hypericum เองในภูมิภาค holarctic โดย m.y.a. 50-35 ขึ้นอยู่กับรุ่นที่ใช้ Nürk et al. (2015) คิดว่า ที่วิสาหกิจใน Hypericum อาจจะอธิบาย โดยกะโพรง Eocene ปลายเป็น clade ก้านกลายเป็นปรับเงื่อนไขเย็น บาง 15 m.y. ในภายหลังได้ราคาวิสาหกิจในเพิ่มสกุล บางส่วนถูกทริกเกอร์ โดยการทำความเย็นอุณหภูมิ ca 14 m.y.a. และในส่วน dispersal (สอง) ในอเมริกาใต้ กะ orogenesis ในส่วนต่าง ๆ ของช่วงของอัตราการสนับสนุน วิสาหกิจพันธุ์ páramo ca 70 มีการลงไป (5.6-)3.8(-2.3) m.y. และได้รับ โดยการเปลี่ยนแปลงมากมายในขนาดดอกไม้ ฯลฯ พืชตั้งแต่ prostrate shrublets พุ่มถึง 6 เมตรสูง (Nürk et al. 2014) Hypericum มียังมีความหลากหลายในอัลไพน์อยู่อาศัยอื่น ๆ (สตีเฟ่น และ Atchison 2015 และอ้างอิง) วันที่เพิ่มเติมภายใน Hypericum ดู Meseguer et al. (2013) และ Nürk et al. (2014, 2015)นิเวศวิทยาและสรีรวิทยา เช่นอื่น ๆ กระจายค้างคาวพืชในโลกใหม่ Vismia มีแนวโน้มที่จะ เป็นสมาชิกของชุมชน successional ต้น (Muscarella & 2008 เฟลมิง) มันกุมอำนาจบัลลังก์บน pastures เก่า ขึ้นหนาแน่น และแบบยืนบางส่วนจากราก suckering (Mesquita et al. 2001)การโต้ตอบของพืชสัตว์ ผลิต hyperforins (acylphloroglucinols ในซีดต่อม) และ hypericins (phototoxic anthraquinones อยู่ในต่อมเข้ม) เพิ่มขึ้นใน Hypericum perforatum เมื่อกิน herbivores คน แต่ไม่ใช่ โดยผู้เชี่ยวชาญ (Sirvent et al. 2003)เมล็ด Dispersal ผลไม้ของ Vismia เป็นอาหารสำคัญสำหรับโลกใหม่ phyllostomid ค้างคาวเช่น Carollia (Lobova et al. 2009) ค้างคาวจะรวดเร็ว feeders, ingesting ผลไม้ และเมล็ดใน faeces การยกเลิก ยางเมล็ด ด้วยผึ้ง Melipona ใน Neotropics รวบรวมจากผลไม้ Vismia และใช้ในการสร้างทางเข้ารัง ฯลฯ (Roubik 1988)ความสัมพันธ์ของเชื้อรา/แบคทีเรีย สารสกัดโดยให้ naptha dianthrone อาจถูกสังเคราะห์ โดยเชื้อรา endophytic ใกล้กับ Chaetomium (Kusari et al. 2008)เคมี สัณฐานวิทยา ฯลฯ ที่นี่ ทั่วไป สารสกัดโดยให้มีอนุพันธ์สีแดงของ anthraquinone มีรายละเอียดของระบบคลอง และทรงกลมโปร่งใสน้ำตาล (schizogenous) หรือที่ต่อมสีดำ (ของแข็ง) ในโรงงาน และสิ่งเหล่านี้โครงสร้างหลั่ง เข้าใจงาน (Nürk et al. 2012 และอ้างอิง) สำหรับโครงสร้าง secretory ในส่วนผักเรื้อรังของ Hypericum นั้นเฉพาะเคอร์ทิส และ Lersten (1990), Lotocka และ Osinska (2010) และ Sirvent et al. (2003)สำหรับเคมีเห็น Hegnauer (1966, ปี 1989, เป็น Guttiferae) และคร็อค (2012: Hypericum) สำหรับลักษณะทางกายวิภาคของ Cratoxylum ฯลฯ เห็น Baas (1970) สำหรับการพัฒนา androecial ฯลฯ เห็นร็อบสัน ( 1974 และการอ้างอิง: fascicle / fasciclode จำนวน) Leins และ Erbar (1991, 2010), Leins (2000) และ Ronse เด Craene และ Smets (1991e: Harungana) สำหรับ ovules ให้ดู Guignard (1893) และ Nagaraja ราว (1957) สำหรับผลไม้และเมล็ดของ Vismia ให้ดูMourãoและ Beltrati (2001) และเมล็ดของ Hypericum ดูที่ร็อบสัน (1981) และ Meseguer และ Sanmartin (2014) สำหรับข้อมูลทั่วไปบางเห็นสตีเว่นส์ (2006c). เชื้อชาติ ความสัมพันธ์ขั้นพื้นฐานภายใน Hypericaceae จะกู้คืนได้บางครั้ง [Cratoxyleae [Vismieae + Hypericeae]] แต่Nürk et al, (2015) พบว่ามีความสัมพันธ์ [Vismieae [Cratoxyleae + Hypericeae]]. ภายใน Vismieae, Harungana และแอฟริกัน rufescens Vismia รูปแบบ clade กับอเมริกัน Vismia ตรวจสอบ; แอฟริกัน Vismieae ศึกษาอื่น ๆ กลายเป็นน้องสาวของ clade (Ruhfel et al, 2011, 2013;. Xi et al, 2012b.) Nürkและ Blattner (2010) กล่าวถึงความสัมพันธ์และวิวัฒนาการในการ Hypericum ในการวิเคราะห์ลักษณะทางสัณฐานวิทยาส; กลุ่มที่พวกเขาพบว่าได้รับการสนับสนุนน้อย Ruhfel et al, (2011) พบว่าการสนับสนุนบางส่วนสำหรับการขยาย Hypericum รวมทั้ง Thornea ในการศึกษาที่กว้างขวางมากขึ้น Hypericum, et al, Nürk (2012: ITS เท่านั้นดูPílepic et al, 2011.) พบว่า Thornea เป็นน้องสาวที่จะ Hypericum แต่การสนับสนุนสำหรับตำแหน่งที่ไม่แข็งแรง ในการวิเคราะห์ Meseguer et al, (. 2013: สี่ยีน, Inc. ITS), Thornea เป็นสมาชิกของ polytomy ฐานที่ Triadenum เห็นได้ชัดว่าจะรวมอยู่ใน Hypericum (เห็น Ruhfel et al, 2011; Meseguer et al, 2014..) และบางส่วนที่ Nürk et al, (2012) ได้พบว่ามีไฟย์เลติอยู่ที่นี่ paraphyletic Santomasia ไม่รวมอยู่ในการวิเคราะห์เหล่านี้ เมื่อเร็ว ๆ นี้Nürk et al, (2015) กู้คืนมาได้ชุดที่คล้ายกันส่วนใหญ่ของความสัมพันธ์ แต่อีกครั้งการสนับสนุนสำหรับ branchings ฐานไม่แข็งแรง สำหรับความหลากหลายของอเมริกาใต้ Hypericum ให้ดูNürk et al, (2014). การจัดหมวดหมู่ ข้อ จำกัด ทั่วไปต้องให้ความสนใจกับผู้ Hypericum Harungana และโดยเฉพาะอย่างยิ่งอาจจะต้องมีการขยายตัว (Ruhfel et al, 2009, 2011 โดยเฉพาะ.. CF ในส่วนของสตีเว่น 2006c) สำหรับเอกสารของ Hypericum ดูร็อบสัน (2012) และการอ้างอิง

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

HYPERICACEAE Jussieu, นาม ข้อเสีย กลับไป Malpighiales Hypericaceae ต้นไม้พุ่มไม้ขนาดเล็ก; lignans, flavones, flavonols (กรด ellagic) +; ก๊อกเกิด pericyclic; polyderm แพร่หลาย; petile คันศรกำ (กับกำปีก (s)); ต่อมมืดยังมีอยู่; K quincuncial, C (imbricate), (ป้องกันในตา); A (5-15) fasciclodia + (ไม่) แรงเหวี่ยงพัฒนา A, อับเรณู dorsifixed มักจะมีต่อมง่าย styluli + (±ติดกัน), (พื้นผิวมลทินไม่กลม papillate); ทั้งนี้ ovules หลายคน (micropyle ยัง exostomal), (ซิกแซ็ก) หุ้มด้านนอกประมาณ 2 เซลล์ข้ามภายใน 2-7 หุ้มเซลล์ทั่ว; เมล็ด (1) หลาย (เซลล์ exotestal ในเส้นแนวตั้ง), (exotegmen 0); ตัวอ่อนสีเขียวหรือสีขาวใบเลี้ยงในระดับปานกลางในขนาด (ถึง 80% ของความยาวของตัวอ่อน). 9 [รายชื่อ] / 560: Hypericum (370) Vismia (55), Harungana (50) ทั่วโลก (แผนที่:....... จาก Hulten & Fries 1986; Meusel et al, 1978; Trop Afr ชั้น Pl Ecol Distr 1. 2003) [Photo -. ดอกไม้] อายุ Meseguer et al, (2013: ราก) ชี้ให้เห็นอายุของ (66-) 53,8 (-43) ของฉันสำหรับมงกุฎ Hypericaceae; (63) 53.7 (-42.5) ของฉันคือการแพร่กระจายใน Xi et al, (2012b: S7 ตาราง) และ (62.7-) 52,3 (-45) ในของฉันNürk et al, (2015). สำหรับบันทึกฟอสซิลของครอบครัวทั้งเกสรและเมล็ดเห็น Meseguer และ Sanmartin (2012) เมล็ดพันธุ์แห่งฟอสซิล Hypericum Antiquum (ดู Budantsev 2005: พี. 110, 111) ไม่ได้โดยเฉพาะอย่างยิ่งที่ไม่ซ้ำกัน hypericaceous และเปรียบเทียบกับเอช virginianum แสดงให้เห็นค่อนข้างเซลล์ชนิดที่แตกต่างกันในสองในขณะที่ไมโครอิเล็คตรอนของหลังดูเหมือนที่แตกต่างกันอีกครั้ง ; CF ยัง Elatine บาง Nymphaea, Passifloraceae SL ฯลฯ สำหรับเมล็ดที่คล้ายกัน. 1 Vismieae Choisy C adaxially ขน; เกสร fascicles 3 staminodial fascicles 3; G [5]; ผลไม้เนื้อ [เบอร์รี่หรือ drupe]; n = 10. 2 / อเมริกาใต้และแอฟริกา + Madagsacar. อายุ Vismieae มงกุฎกลุ่มอยู่รอบ ๆ (32.7-) 19,6 (-10,2) myo (Nürk et al, 2015.). [Cratoxyleae + Hypericeae]:. ผลไม้แห้งอายุ โหนดนี้เป็นประมาณ 40 myo (Nürk et al. 2015). 2 Cratoxyleae แทมและ JD เชื่องช้า(C ที่มีขนาด nectariferous adaxial ฐาน); เกสร fascicles 3 staminodial fascicle 3; G [3] (มี septae รอง); (ovules 2 2/7 มาดากัสการ์เขตร้อนเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ตะวันตกภูมิภาคมาเลเซีย.. อายุมงกุฎกลุ่ม Cratoxyleae มี (41.1-) 27,5 (-11,2) myo (Nürk et al, 2015)... 3. Hypericeae มักจะเป็นต้นไม้-subshrubs ( ดอกไม้ 4 merous); เกสร fascicles 4-5 จัดนานัปการ fascicles staminodial 0 (3); g [2-5] (placentation ขม่อม); septicidal ผลไม้ (baccate); เมล็ด (ปีก), (carunculate); endosperm กับถุง chalazal; n = 6-12 ฯลฯ .. .. โดยเฉพาะอย่างยิ่ง 1/490 ซีกโลกเหนือในเขตร้อน±ภูเขา. อายุมงกุฎกลุ่ม Hypericum คาดว่าจะ (37) 34.9 (-34) myo (Meseguer . et al, 2013) หรือ (33.3-) 25,9 (-19,6) myo (Nürk et al, 2015).. Hypericaceae รวมสมุนไพรหลายใบหรือพุ่มไม้ของพวกเขาอยู่ตรงข้ามและมีจุดสีใสหรือสีเข้ม. ดอกไม้มักจะมีสีเหลือง; androecium มักจะเป็น fasciculate และ / หรือเกสรตัวผู้เป็นจำนวนมาก; ปานเป็นบางครั้ง papillate อย่างเห็นได้ชัดและเมล็ดพันธุ์ที่มีขนาดเล็กเป็นมักจะน้อยกว่า 4 มิลลิเมตรยาว. วิวัฒนาการแตกต่างและการจัดจำหน่ายภายใน Hypericum มีหลักเก่าและโลกใหม่ clades.. แอฟริกันเอช lalandii จะถูกฝังอยู่ได้ดีในระยะหลัง - การกระจายทางไกลอาจ - แม้ว่าแอฟริกาคิดว่าจะเป็นที่บ้านของบรรพบุรุษของสกุล (. Meseguer et al, 2013 คิวโวลต์สำหรับรายละเอียดเพิ่มเติม) Meseguer et al, (2013, 2014b; เห็นNürk et al, 2015.) หารือเกี่ยวกับความหลากหลายของพืชและสัตว์ในรายละเอียดการบูรณาการการกระจายที่ผ่านมาและการตั้งค่าในระบบนิเวศที่ผ่านมากับปัจจุบันและพวกเขาแสดงให้เห็นว่าบรรพบุรุษของ Hypericaceae อาจจะเป็นแอฟริกันในขณะที่เชื้อสายต้นกำเนิดของ Hypericum ตัวเองอยู่ในภูมิภาคโดย Holarctic 50-35 มขึ้นอยู่กับรุ่นที่ใช้ Nürk et al, (2015) คิดว่าการกระจายความเสี่ยงใน Hypericum ที่สามารถอธิบายได้ด้วยปลายกะ Eocene เฉพาะเป็น clade ต้นกำเนิดกลายเป็นที่ปรับให้เข้ากับสภาพเย็นเพียง 15 อัตราการกระจายความเสี่ยงได้ในภายหลังของฉันในการเพิ่มขึ้นของพืชและสัตว์ในส่วนที่เกิดจากการระบายความร้อนที่มีอุณหภูมิประมาณ 14 ม และในส่วนของการกระจาย (สอง) เข้าไปในอเมริกาใต้ orogenesis ในส่วนต่างๆของช่วงที่เอื้อต่อการเปลี่ยนแปลงอัตรา การกระจายการลงทุนของแคลิฟอร์เนีย 70 ชนิดPáramoได้รับวันที่ (5.6-) 3,8 (-2,3) ของฉันและได้รับมาโดยรูปแบบที่กว้างขวางขนาดดอกไม้ ฯลฯ พืชตั้งแต่ shrublets ไปกราบพุ่มไม้ได้ถึง 6 เมตรสูง (Nürk et al. 2014) Hypericum ยังมีความหลากหลายในที่อยู่อาศัยอื่น ๆ อัลไพน์ (ฮิวจ์สและแอตชิสัน 2015 และการอ้างอิง) สำหรับวันมากขึ้นภายใน Hypericum ให้ดู Meseguer et al, (2013) และNürk et al, (ปี 2014, 2015) นิเวศวิทยาและสรีรวิทยา เช่นเดียวกับพืชค้างคาวแยกย้ายกันไปในโลกใหม่ Vismia มีแนวโน้มที่จะเป็นสมาชิกของชุมชนต่อเนื่องในช่วงต้น (Muscarella และเฟลมมิ่ง 2008) มันครอบงำอย่างต่อเนื่องในทุ่งหญ้าเก่ารูปยืนหนาแน่นและถาวรบางส่วนโดยราก suckering (Mesquita et al. 2001). การสื่อสารพืชสัตว์ การผลิต hyperforins (acylphloroglucinols ในปัจจุบันต่อมซีด) และ hypericins (แอนทรา phototoxic ในปัจจุบันต่อมเข้ม) ที่เพิ่มขึ้นใน Hypericum perforatum เมื่อกินโดยสัตว์กินพืช generalist แต่ไม่โดยผู้เชี่ยวชาญ (Sirvent et al. 2003). การกระจายเมล็ดพืช ผลไม้ของ Vismia เป็นอาหารที่สำคัญสำหรับโลกใหม่ phyllostomid ค้างคาวเช่น Carollia (Lobova et al. 2009) ค้างคาวดูดอย่างรวดเร็วและการบริโภคผลไม้และเมล็ดโมฆะในอุจจาระของพวกเขา เรซิ่นและเมล็ดจะถูกเก็บรวบรวมจากผลไม้ Vismia โดยผึ้ง Melipona ใน Neotropics และใช้ในการสร้างทางเข้ารัง ฯลฯ (Roubik 1988). แบคทีเรีย / เชื้อราสมาคม -Naptha dianthrone hypericin อาจจะสังเคราะห์โดยเชื้อราเอนโดไฟท์ใกล้กับ Chaetomium (Kusari et al. 2008). เคมีทางสัณฐานวิทยา ฯลฯ Hypericin ร่วมกันที่นี่เป็นอนุพันธ์สีแดงของแอนทราค รายละเอียดของระบบคลองและสีแดงโปร่งแสงทรงกลม (schizogenous) หรือสีดำ (ของแข็ง) ต่อมในโรงงานและสิ่งที่โครงสร้างเหล่านี้หลั่งจะเข้าใจ (Nürk et al. 2012 และการอ้างอิง) สำหรับโครงสร้างหลั่งในส่วนของพืช Hypericum ให้ดูโดยเฉพาะอย่างยิ่งและเคอร์ติ Lersten (1990), และ Lotocka Osinska (2010) และ Sirvent et al, . (2003) สำหรับเคมีเห็น Hegnauer (1966, ปี 1989, เป็น Guttiferae) และคร็อค (2012: Hypericum) สำหรับลักษณะทางกายวิภาคของ Cratoxylum ฯลฯ เห็น Baas (1970) สำหรับการพัฒนา androecial ฯลฯ เห็นร็อบสัน ( 1974 และการอ้างอิง: fascicle / fasciclode จำนวน) Leins และ Erbar (1991, 2010), Leins (2000) และ Ronse เด Craene และ Smets (1991e: Harungana) สำหรับ ovules ให้ดู Guignard (1893) และ Nagaraja ราว (1957) สำหรับผลไม้และเมล็ดของ Vismia ให้ดูMourãoและ Beltrati (2001) และเมล็ดของ Hypericum ดูที่ร็อบสัน (1981) และ Meseguer และ Sanmartin (2014) สำหรับข้อมูลทั่วไปบางเห็นสตีเว่นส์ (2006c). เชื้อชาติ ความสัมพันธ์ขั้นพื้นฐานภายใน Hypericaceae จะกู้คืนได้บางครั้ง [Cratoxyleae [Vismieae + Hypericeae]] แต่Nürk et al, (2015) พบว่ามีความสัมพันธ์ [Vismieae [Cratoxyleae + Hypericeae]]. ภายใน Vismieae, Harungana และแอฟริกัน rufescens Vismia รูปแบบ clade กับอเมริกัน Vismia ตรวจสอบ; แอฟริกัน Vismieae ศึกษาอื่น ๆ กลายเป็นน้องสาวของ clade (Ruhfel et al, 2011, 2013;. Xi et al, 2012b.) Nürkและ Blattner (2010) กล่าวถึงความสัมพันธ์และวิวัฒนาการในการ Hypericum ในการวิเคราะห์ลักษณะทางสัณฐานวิทยาส; กลุ่มที่พวกเขาพบว่าได้รับการสนับสนุนน้อย Ruhfel et al, (2011) พบว่าการสนับสนุนบางส่วนสำหรับการขยาย Hypericum รวมทั้ง Thornea ในการศึกษาที่กว้างขวางมากขึ้น Hypericum, et al, Nürk (2012: ITS เท่านั้นดูPílepic et al, 2011.) พบว่า Thornea เป็นน้องสาวที่จะ Hypericum แต่การสนับสนุนสำหรับตำแหน่งที่ไม่แข็งแรง ในการวิเคราะห์ Meseguer et al, (. 2013: สี่ยีน, Inc. ITS), Thornea เป็นสมาชิกของ polytomy ฐานที่ Triadenum เห็นได้ชัดว่าจะรวมอยู่ใน Hypericum (เห็น Ruhfel et al, 2011; Meseguer et al, 2014..) และบางส่วนที่ Nürk et al, (2012) ได้พบว่ามีไฟย์เลติอยู่ที่นี่ paraphyletic Santomasia ไม่รวมอยู่ในการวิเคราะห์เหล่านี้ เมื่อเร็ว ๆ นี้Nürk et al, (2015) กู้คืนมาได้ชุดที่คล้ายกันส่วนใหญ่ของความสัมพันธ์ แต่อีกครั้งการสนับสนุนสำหรับ branchings ฐานไม่แข็งแรง สำหรับความหลากหลายของอเมริกาใต้ Hypericum ให้ดูNürk et al, (2014). การจัดหมวดหมู่ ข้อ จำกัด ทั่วไปต้องให้ความสนใจกับผู้ Hypericum Harungana และโดยเฉพาะอย่างยิ่งอาจจะต้องมีการขยายตัว (Ruhfel et al, 2009, 2011 โดยเฉพาะ.. CF ในส่วนของสตีเว่น 2006c) สำหรับเอกสารของ Hypericum ดูร็อบสัน (2012) และการอ้างอิง

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

hypericaceae jussieu NOM . ข้อเสีย กลับไป malpighiales


hypericaceae ขนาดเล็กต้นไม้พุ่มไม้ ; ลิกแนนนิลในสูตร , ฟลาโวนอล ( ลาจิกกรด ) ; ก้านจุก pericyclic ; polyderm แพร่หลาย ; petile arcuate มัด ( มัดปีก ( s ) ; ต่อมมืดยังปัจจุบัน โดยจัดไว้ 5 สิ่ง K , C ( imbricate ) , ( ป้องกันในบัด ( 15 ) ) , fasciclodia ( ไม่ ) การพัฒนา dorsifixed หอยโข่ง , เรณู ,มักจะมีต่อมง่าย ; styluli ( ± connate ) , ( ผิวแผลเป็นไม่กลม มี papillate ) ; เช่น หลาย , ( หลับยัง exostomal ) , ( ซิกแซก ) นอกเซลล์ 2 เซลล์ ภายในเซลล์ในประเทศสหรัฐอเมริกา , 2-7 เซลล์ข้าม ; เมล็ด ( 1 ) มาก ( exotestal เซลล์ในเส้นแนวตั้ง ) , ( exotegmen 0 ) ; ตัวอ่อนสีเขียว หรือขาว ขนาดปานกลางในการแสดงออก ( 80% ของความยาวของ ตัวอ่อน )
9 [ รายการ ] / 560 :ไฮเปอร์ริคัม ( 370 ) vismia ( 55 ) , harungana ( 50 ) โลกกว้าง ( แผนที่ : Hult é n &ฟราย 1986 ; เมอเซิล et al . 1978 ; มากเกินไป . AFR . ราคา Pl Ecol . อ. 1 2003 ) รูปดอกไม้ - [ ]

อายุ เมเซเกอร์ et al . ( 56 : เชียร์ ? ) แนะนำยุค ( 66 ) ( 43 คน ) m.y. เพื่อมงกุฎ hypericaceae ; ( 63 ) ตามลำดับ ( - 23% ) m.y. คือการแพร่กระจายใน Xi et al . ( 2012b : ตาราง S7 ) และ ( 62.7 - ) 6 ( 45 ) m.y. n ü RK et al .

( 2015 )สำหรับบันทึกซากฟอสซิลของครอบครัว ทั้งเกสรและเมล็ดและเห็นเมเซเกอร์ซาน มาร์ติน ( 2012 ) เมล็ดของฟอสซิล Hypericum antiquum ( ดู budantsev 2548 : หน้า 110 , 111 ) ไม่ได้โดยเฉพาะอย่าง hypericaceous , และการเปรียบเทียบกับ virginianum แสดงมากกว่าเซลล์ที่แตกต่างกันในทั้งสอง ในขณะที่อิเล็กตรอน micrographs ของหลังดูเหมือนแตกต่าง แต่ยัง elatine ซี. เอฟ , อีกครั้งบางบัว passifloraceae , 51 , ฯลฯ สำหรับเมล็ดเหมือนกัน

1 vismieae ชัวซี

C adaxially ขบเผาะ ; เกสร fascicles 3 , staminodial fascicles 3 ; G [ 5 ] ; ผลสด [ เบอร์รี่หรือดรูป ] ; n = ? 10 .
2 / อเมริกาใต้ และ แอฟริกา madagsacar

อายุ กลุ่ม vismieae มงกุฎรอบ ( 32.7% ) - 19.6 ( - 12 ) m.y.o. ( N ü RK et al . 2015 )

[ cratoxyleae hypericeae ] : ผลไม้แห้ง
อายุ โหนดนี้ 40 m.y.o. ประเทศสหรัฐอเมริกา( n ü RK et al . 2015 )

2 cratoxyleae Bentham &เจ D . Hooker

( C ( แก่ nectariferous ขนาด ) ; เกสร fascicles 3 , staminodial มัดเล็กๆ 3 ; g [ 3 ] ( มัธยม septae ) ; ( มี 2
2 / 7 มาดากัสการ์ , มาเลเซียตะวันตกเขตร้อนของเอเชียตะวันออกเฉียงใต้

อายุ มงกุฎกลุ่ม cratoxyleae ( แทน ) - 27.5 ( 11.2 ) m.y.o. ( N ü RK et al . 2015 ) .

3 hypericeae

subshrubs มักจะเป็นต้น ; ( ดอกไม้ 4-merous )เกสรตัวผู้ fascicles 4-5 นานาเนก , จัด , staminodial fascicles 0 ( 3 ) ; G [ 2-5 ] ( พลาเซนเทชัน parietal ) ; ผลไม้ septicidal ( baccate ) ; เมล็ด ( ปีก ) , ( carunculate ) ; การประเมินผลกับ chalazal ซีส ; n = 6-12 , etc .
1 / 490 . โดยเฉพาะซีกโลกเหนือ ในเขตร้อน±ภูเขา

อายุ มงกุฎกลุ่ม Hypericum คาดว่าจะอยู่ที่ 34.9 ( 37 ) ( 34 ) m.y.o. ( เมเซเกอร์ et al . 2013 ) หรือ ( 8 ) - 25.9 ( - 19.6 ) m.y.o.( n ü RK et al . 2015 )

hypericaceae รวมหลายสมุนไพร หรือพุ่มไม้ ใบของพวกเขาตรงข้ามกับจุดที่โปร่งใส หรือมืด ดอกมักมีสีเหลือง ส่วนเกสรตัวผู้มัก fasciculate และ / หรือ เกสรตัวผู้มีจำนวนมาก ; เกสรบางครั้งชัด papillate และเมล็ดมีขนาดเล็กที่มักจะน้อยกว่า 4 มิลลิเมตรยาว .
วิวัฒนาการ การกระจาย& divergence ภายใน Hypericum ,มี clades เก่าและใหม่ที่สําคัญของโลก ; แอฟริกา . lalandii เป็นที่ฝังอยู่ในหลัง อาจจะไกลถึงทวีปแอฟริกากระจาย - เป็นความคิดที่จะเป็นบ้านของบรรพบุรุษของสกุล ( เมเซเกอร์ et al . 2013 , q.v. สำหรับรายละเอียดเพิ่มเติม ) เมเซเกอร์ et al . ( 2013 2014b ; ดูยัง n ü RK et al . 2015 ) หารือเกี่ยวกับความหลากหลายของพืชในรายละเอียดการกระจายและนิเวศวิทยาในอดีตที่ผ่านมาการตั้งค่ากับปัจจุบันและพวกเขาแสดงให้เห็นว่าบรรพบุรุษของ hypericaceae อาจเป็นแอฟริกา ขณะที่ต้นเชื้อสายของ Hypericum ตัวเองในเขตฮอลาร์กติก โดย 50-35 m.y.a. ขึ้นอยู่กับรุ่นที่ใช้ N ü RK et al .( 2015 ) คิดว่าที่วิสาหกิจใน Hypericum สามารถอธิบายได้โดยการเปลี่ยนสายอีโอซีนโพรงเป็นก้าน clade กลายเป็นปรับให้เย็นเงื่อนไข เพียง 15 m.y. หลังจากนั้นอัตราการกระจายการลงทุนในจีนัสเพิ่มขึ้น ส่วนหนึ่งเกิดจากความเย็นอุณหภูมิ CA 14 m.y.a. และในส่วนโดยการแพร่กระจาย ( สองครั้ง ) ในทวีปอเมริกาใต้ก่อเทือกเขาในส่วนต่าง ๆของช่วงที่เอื้อต่ออัตราการผลัด การกระจายของ CA 70 p . kgm ราโมสายพันธุ์ได้รับการลงวันที่ ( 5 ) 3.8 ( 2.3 ) m.y. และได้รับพร้อมกับการเปลี่ยนแปลงในขนาดกว้างขวาง , ดอกไม้ ฯลฯ พืชตั้งแต่กราบ shrublets ไม้พุ่มสูงได้ถึง 6 เมตร ( n ü RK et al . 2014 )