In the Arabidopsis cytokinin signal

In the Arabidopsis cytokinin signal transduction pathway, hybrid histidine protein kinases (AHKs) serve as cytokinin receptors and histidine phosphotransfer proteins (AHPs) transmit the signal from AHKs to nuclear response regulators (ARRs), which can activate or repress transcription (5–10). Similar components are also found in maize, suggesting a conservation of the cytokinin signaling mechanism in plants (11). There are four major steps to cytokinin signaling: AHK sensing and signaling, AHP nuclear translocation, ARR transcription activation, and a negative feedback loop through cytokinin-inducible ARR gene products (Fig. 1). Analyses of mutants and transgenic tissues and plants support the importance of this central signaling pathway in diverse cytokinin responses (5–10). The multistep two-component phosphorelay mechanism found in Arabidopsis is reminiscent of the bacterial two-component signaling system (12), but it is linked by AHPs, which shuttle from the cytoplasm to the nucleus in a cytokinin-dependent manner (6). Although conserved motifs for two-component phosphorelay systems have been identified in plant hormone ethylene receptors (13), phytochrome photoreceptors (14), and a putative osmosensor (15), until recently the importance of histidine protein kinase activity and phosphorelay had not been demonstrated in plant cells. Functional analyses of AHKs, AHPs, and ARRs in Escherichia coli, yeasts, plants, and a leaf protoplast system, and protein-protein interactions in yeast two-hybrid assays, have provided compelling evidence for the importance of multistep two-component phosphorelay in cytokinin signaling (5–10, 16–18).

   
 
In Arabidopsis, at least three genes encode cytokinin receptors: AHK4 [also known as CYTOKININ RESPONSE 1 (CRE1) and WOODEN LEG (WOL)], AHK2, and AHK3 (7, 19, 20). Other Arabidopsis histidine protein kinases, cytokinin independent 1 (CKI1) and CKI2 (also known as AHK5), can also activate cytokinin responses in the absence of exogenously added cytokinin (5, 6). Quantitative transcription analyses based on cytokinin-inducible ARR6-LUC reporter gene activity suggest that CKI1 and AHKs act through different cytokinin perception mechanisms. CKI1 is constitutively active, but AHK4, AHK2, and AHK3 require extracellular cytokinin for their activation (6). The function of AHK4 has been thoroughly demonstrated by direct cytokinin binding (21) and by the isolation of cre1 and wol mutants that exhibit defects in cytokinin-mediated shoot induction from callus and root vascular morphogenesis, respectively (7, 19). The lack of shoot phenotypes in cre1 and wol suggests that the functions of AHK2 and AHK3 may overlap with that of AHK4 (20). Further analyses of cellular expression patterns, cytokinin binding, and chimeric AHKs with swapped domains should clarify the underlying mechanism of each AHK action in cytokinin signaling.

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

ในการ Arabidopsis cytokinin สัญญาณ transduction ทางเดิน kinases โปรตีน histidine ไฮบริด (AHKs) ทำหน้าที่เป็น cytokinin receptors และ histidine phosphotransfer โปรตีน (AHPs) ส่งสัญญาณจาก AHKs เพื่อตอบสนองนิวเคลียร์เร็คกูเลเตอร์ (ARRs), ซึ่งสามารถเรียกใช้ หรือรำงับ transcription (5 – 10) ส่วนประกอบที่คล้ายกันนอกจากนี้ยังพบในข้าวโพด แนะนำการอนุรักษ์ของกลไก signaling cytokinin ในพืช (11) มีขั้นตอนหลัก 4 กับ cytokinin ตามปกติ: AHK ไร้สาย และสัญญาณ การสับเปลี่ยนนิวเคลียร์ AHP ตารางเข้า transcription เปิดใช้งาน และการป้อนกลับเชิงลบวนผลิตภัณฑ์ cytokinin inducible ตารางเข้ายีน (Fig. 1) วิเคราะห์สายพันธุ์เนื้อเยื่อถั่วเหลือง และพืชสนับสนุนความสำคัญของทางเดินนี้ signaling กลางในการตอบสนองหลากหลาย cytokinin (5 – 10) กลไก multistep สองส่วน phosphorelay ที่พบใน Arabidopsis เป็นของแบคทีเรียสองส่วน signaling ระบบ (12), แต่มันจะเชื่อมโยง โดย AHPs บริการรับส่งจากไซโทพลาซึมไปนิวเคลียสในลักษณะขึ้นอยู่กับการ cytokinin (6) ถึงแม้ว่าอาศัยความ ในสองส่วน phosphorelay ระบบได้รับการระบุในฮอร์โมนเอทิลีน receptors (13), phytochrome photoreceptors (14), และ osmosensor putative (15), จนกระทั่งเมื่อเร็ว ๆ นี้ความสำคัญของกิจกรรม histidine โปรตีน kinase และ phosphorelay ก็ไม่ถูกแสดงในเซลล์พืช วิเคราะห์หน้าที่ของ AHKs, AHPs และ ARRs ใน Escherichia coli, yeasts พืช ระบบ protoplast ใบไม้ และโต้ตอบโปรตีนโปรตีนในยีสต์ผสมสอง assays มีให้ถกเถียงความสำคัญของ phosphorelay สองส่วน multistep ใน cytokinin ตามปกติ (5 – 10, 16 – 18)     ใน Arabidopsis ยีนน้อยสามเข้า cytokinin receptors: AHK4 [เรียกอีกอย่างว่า CYTOKININ ตอบ 1 (CRE1) และขาไม้ (WOL)], AHK2 และ AHK3 (7, 19, 20) อื่น ๆ Arabidopsis histidine โปรตีน kinases, cytokinin อิสระ 1 (CKI1) และ CKI2 (เรียกอีกอย่างว่า AHK5), ยังสามารถเปิดใช้งานตอบสนอง cytokinin ของ cytokinin เพิ่ม exogenously (5, 6) วิเคราะห์เชิงปริมาณ transcription ตาม cytokinin inducible ลุค ARR6 โปรแกรมรายงานยีนกิจกรรมแนะนำว่า CKI1 และ AHKs ทำผ่านกลไกการรับรู้ต่าง ๆ cytokinin CKI1 อยู่ constitutively แต่ AHK4, AHK2 และ AHK3 ต้องการ extracellular cytokinin สำหรับการเปิดใช้งาน (6) การทำงานของ AHK4 รายการได้ถูกสาธิตอย่างละเอียด โดยตรง cytokinin ผูก (21) และแยกของสายพันธุ์ cre1 และ wol ที่แสดงข้อบกพร่องในการเหนี่ยวนำ cytokinin mediated ยิงจากแคลลัส และราก morphogenesis หลอดเลือด ตามลำดับ (7, 19) ขาดยิงฟี cre1 และ wol แนะนำว่า ฟังก์ชัน AHK2 และ AHK3 อาจทับซ้อนกับที่ AHK4 (20) วิเคราะห์เพิ่มเติมของร่ายเซลลูลาร์ cytokinin ผูก และ AHKs chimeric มีโดเมนสลับควรชี้แจงกลไกพื้นฐานของการดำเนินการแต่ละ AHK ใน cytokinin ตามปกติ

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

ในไซโตไคนิ Arabidopsis สัญญาณทางเดินพลังงาน, โปรตีนไคเนสส์ฮิสติดีนไฮบริด (AHKs) ทำหน้าที่เป็นตัวรับและโปรตีนไซโตไคนิ phosphotransfer ฮิสติดีน (AHPs) ส่งสัญญาณจาก AHKs เพื่อตอบสนองงานกำกับดูแลนิวเคลียร์ (ARRs) ซึ่งสามารถเปิดใช้งานหรือระงับการถอดความ (5-10) . ส่วนประกอบที่คล้ายกันนอกจากนี้ยังมีการค้นพบในข้าวโพดแนะนำการอนุรักษ์ของกลไกการส่งสัญญาณไซโตไคนิในพืช (11) มีสี่ขั้นตอนที่สำคัญในการส่งสัญญาณไซโตไคนิคือ (. รูปที่ 1) การตรวจจับและการส่งสัญญาณ AHK, AHP โยกย้ายนิวเคลียร์ ARR ยืนยันการใช้งานการถอดความและห่วงความคิดเห็นเชิงลบผ่าน ARR ไซโตไคนิ inducible ผลิตภัณฑ์ยีน การวิเคราะห์การกลายพันธุ์และเนื้อเยื่อและพืชดัดแปรพันธุกรรมสนับสนุนความสำคัญของเส้นทางการส่งสัญญาณกลางนี้ในการตอบสนองความหลากหลายไซโตไคนิ (5-10) หลายขั้นตอนกลไก phosphorelay สององค์ประกอบที่พบใน Arabidopsis เป็นที่ระลึกของแบคทีเรียระบบการส่งสัญญาณทั้งสององค์ประกอบ (12) แต่มันมีการเชื่อมโยง AHPs ซึ่งรถรับส่งจากพลาสซึมนิวเคลียสในลักษณะไซโตไคนิขึ้นอยู่กับ (6) แม้ว่าลวดลายอนุรักษ์สำหรับระบบ phosphorelay สององค์ประกอบที่ได้รับการระบุในฮอร์โมนพืชตัวรับเอทิลีน (13), แสง phytochrome (14) และ osmosensor สมมุติ (15) จนกระทั่งเมื่อเร็ว ๆ นี้ความสำคัญของกิจกรรมโปรตีนไคเนสฮิสติดีนและ phosphorelay ไม่ได้รับการแสดงให้เห็นถึง ในเซลล์พืช การวิเคราะห์การทำงานของ AHKs, AHPs และ ARRs ในเชื้อ Escherichia coli, ยีสต์, พืชและใบระบบโปรโตพลาและปฏิสัมพันธ์โปรตีนในยีสต์การตรวจสองไฮบริดได้ให้หลักฐานที่น่าสนใจสำหรับความสำคัญของ multistep phosphorelay สององค์ประกอบในไซโตไคนิ . การส่งสัญญาณ (5-10, 16-18) ใน Arabidopsis อย่างน้อยสามยีนไซโตไคนิเข้ารหัสผู้รับ: AHK4 [ยังเป็นที่รู้จักไซโตไคนิตอบ 1 (CRE1) และไม้ขา (WOL)] AHK2 และ AHK3 (7, 19, 20) โปรตีนไคเนสส์ฮิสติดีน Arabidopsis อื่น ๆ , ไซโตไคนิอิสระ 1 (CKI1) และ CKI2 (ยังเป็นที่รู้จักในฐานะ AHK5) นอกจากนี้ยังสามารถเปิดใช้งานการตอบสนองของไซโตไคนิในกรณีที่ไม่มีลิ้นจี่เพิ่มไซโตไคนิ (5, 6) การวิเคราะห์เชิงปริมาณถอดความขึ้นอยู่กับไซโตไคนิ inducible ข่าวกิจกรรมยีน ARR6-LUC แนะนำว่า CKI1 และ AHKs ทำหน้าที่ผ่านกลไกการรับรู้ที่แตกต่างกันไซโตไคนิ CKI1 มีการใช้งาน constitutively แต่ AHK4, AHK2 และ AHK3 ต้องใช้สารไซโตไคนิสำหรับยืนยันการใช้งานของพวกเขา (6) ฟังก์ชั่นของ AHK4 ได้แสดงให้เห็นอย่างละเอียดโดยไซโตไคนิโดยตรงผูกพัน (21) และโดยการแยก cre1 กลายพันธุ์และผ้าขนสัตว์ที่แสดงข้อบกพร่องในการเหนี่ยวนำการถ่ายไซโตไคนิพึ่งจากแคลลัสและ morphogenesis หลอดเลือดรากตามลำดับ (7, 19) ขาด phenotypes ยิงใน cre1 และขนสัตว์แสดงให้เห็นว่าการทำงานของ AHK2 และ AHK3 อาจทับซ้อนกับที่ของ AHK4 (20) การวิเคราะห์ต่อไปของรูปแบบการแสดงออกของเซลล์ไซโตไคนิผูกพันและ AHKs ลูกผสมที่มีโดเมนเปลี่ยนควรชี้แจงกลไกของแต่ละการกระทำ AHK ในการส่งสัญญาณไซโตไคนิ

   
 

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

ใน Arabidopsis ) สัญญาณผ่านทางเดิน , ไฮบริดีนโปรตีนไคเนส ( ahks ) เป็นผู้รับ และเมื่อ phosphotransfer ) โปรตีน ( ahps ) ส่งสัญญาณ ahks เพื่อควบคุมการตอบสนองนิวเคลียร์ ( ARRS ) ซึ่งสามารถกระตุ้นหรือระงับการถอดความ ( 5 – 10 ) ส่วนประกอบที่คล้ายกันนอกจากนี้ยังพบในข้าวโพดแนะนำการอนุรักษ์ ) ส่งสัญญาณกลไกในพืช ( 11 ) มี 4 ขั้นตอนหลักเพื่อส่งสัญญาณ ) : ahk ตรวจจับและส่งสัญญาณรโยกย้ายผู้บริหาร , นิวเคลียร์ , การถอดความและลบความคิดเห็นห่วง ) inducible ยีนผลิตภัณฑ์ออก ( รูปที่ 1 )การวิเคราะห์ยีนกลายพันธุ์และเนื้อเยื่อพืชและสนับสนุนความสำคัญของกลางในการส่งสัญญาณทาง ) ความหลากหลาย ( 5 – 10 ) การ multistep phosphorelay แบบกลไกที่พบใน Arabidopsis นั้นชวนของแบคทีเรียแบบระบบส่งสัญญาณ ( 12 ) , แต่มันเป็น ahps เชื่อม ,ซึ่งรับส่งจาก cytoplasm นิวเคลียสใน ) จะขึ้นอยู่กับลักษณะ ( 6 ) แม้ว่าการอนุรักษ์ลวดลายสำหรับระบบ phosphorelay แบบได้รับการระบุพืชตัวรับฮอร์โมนเอทธิลีน ( 13 ) , ไฟโตโครมโฟโตรีเซปเตอร์ ( 14 ) และ osmosensor การแสดงออก ( 15 )จนกระทั่งเมื่อเร็ว ๆ นี้ ความสําคัญของโปรตีนไคเนสกิจกรรม และเมื่อ phosphorelay ไม่เคยพบในเซลล์พืช การวิเคราะห์การทำงานของ ahks ahps , และ ARRS ใน Escherichia coli , ยีสต์ , พืชและใบโปรโตพลาสต์ของระบบและการโต้ตอบในยีสต์โปรตีนโปรตีนลูกผสมหรือสอง ,ได้ให้หลักฐานที่น่าสนใจสำหรับความสำคัญของ multistep ในแบบ phosphorelay ) สัญญาณ ( 5 – 10 , 16 และ 18 ) .

อะไรรึเปล่า

อะไรใน Arabidopsis อย่างน้อย 3 ยีนเข้ารหัส ) ตัวรับ : ahk4 [ หรือที่เรียกว่าการตอบสนอง ( 1 ) cre1 ) และขาไม้ ( วอล ) ] , ahk2 , และ ahk3 ( 7 , 19 , 20 ) อื่น ๆเมื่อ Arabidopsis ไคเนสโปรตีน1 ) อิสระ ( cki1 ) และ cki2 ( ยังเป็นที่รู้จัก ahk5 ) สามารถกระตุ้นการตอบสนอง ) ในกรณีที่ไม่มี exogenously เพิ่ม ) ( 5 , 6 ) ตามการวิเคราะห์เชิงปริมาณ ตาม inducible ) arr6-luc นักข่าวจีนกิจกรรมแนะนำว่า cki1 ahks ) การรับรู้แตกต่างกันและแสดงผ่านกลไก cki1 เป็น constitutively ปราดเปรียว แต่ ahk4 ahk2 , ,ahk3 ) และต้องสามารถเปิดใช้งาน ( 6 ) การทำงานของ ahk4 ได้รับอย่างละเอียดแสดงให้เห็นโดยตรง ) ผูกพัน ( 21 ) และโดยการแยกและ cre1 วอลกลายพันธุ์แสดงข้อบกพร่องในการยิง ) โดยจากแคลลัสและรากของมอร์โฟเจเนซิส ตามลำดับ ( 7 , 19 )การยิงวอล cre1 ฟีโนไทป์ในและแสดงให้เห็นว่าการทำงานของ ahk2 ahk3 และอาจทับซ้อนกับของ ahk4 ( 20 ) การวิเคราะห์เพิ่มเติมของรูปแบบการแสดงออกของเซลล์ ) ผูกพันและ ahks สลับที่กับโดเมนควรชี้แจงถึงกลไกของการกระทำในแต่ละ อัก ) .