IntroductionThe Asteroidea is one o

Introduction

The Asteroidea is one of the largest and most familiar classes within the Phylum Echinodermata. These animals, commonly known as sea stars or starfishes, form a diverse and speciose group. There are approximately 1600 extant species (Hyman 1955; Clark 1977; Clark and Downey 1992) which are found throughout the world's oceans. Following the classification of Blake (1987), these species are grouped into seven orders: Brisingida, Forcipulatida, Notomyotida, Paxillosida, Spinulosida, Valvatida and Velatida.

Like other echinoderms, asteroids are important members of many marine benthic communities. They can be voracious predators, having significant impacts on community structure. For example, Paine (1966) used Pisaster ochraceus to illustrate his concept of the role keystone species play in community ecology. The crown-of-thorns starfish, Acanthaster planci, is particularly well-known because it can cause extreme detrimental effects to coral reefs, particularly during population outbreaks (Moran 1988).

Click on an image to view larger version & data in a new windowochre sea stars Crown of thorns sea stars feeding on coral
Figure 1: Pisaster ochraceus and Acanthaster planci, two asteroids of great ecological significance.
Pisaster image by Sherry Ballard, courtesy CalPhotos, copyright © 1999 California Academy of Sciences. Acanthaster image copyright © Borut Furlan.

The controversial Concentricycloidea (a proposed sixth class of the Echinodermata; Baker et al. 1986, Rowe et al. 1988, Pearse and Pearse 1994) have been diagnosed as unusual asteroids (Smith 1988, Belyaev 1990, Janies and Mooi 1999). Their relationship to other asteroid taxa is not well resolved, but alliances with species from the Velatida and the Forcipulatida have been proposed. The unique morphology of the concentricycloids makes it difficult to assign this group to the recognized asteroid orders and is cited as sufficient distinction for class recognition.

Characteristics

Like other asterozoans, asteroids have a characteristic star-shaped body plan consisting of a central disc and multiple (typically 5) radiating arms. Asteroids are most easily distinguished from other asterozoans (the Ophiuroidea) by the structure of the arms. In asteroids, skeletal support for the arms is provided by the ossicles of the body wall, which merge with those of the central disc, giving the arm a very broad based attachment to the disc. This skeletal arrangement allows for the extension of a comparatively large coelomic cavity from the central disc into the arms, which serves to hold some of the animal's organ systems, namely the gonads and pyloric caeca. Additionally, this skeletal arrangement also limits lateral flexion of the arms. Locomotion by asteroids is accomplished almost exclusively by means of the podia (tubefeet) from the water vascular system. Differences in morphology between asteroids and ophiuroids are described further in Blake (1998) and Dean (1999).

Click on an image to view larger version & data in a new windowAsterias rubens Culcita novaeguineae
Figure 2: A typical starfish, Asterias rubens, with tubefeet visible on the edge of the arm in the foreground. Image copyright © 2004 Kåre Telnes. Cushion stars, like this Culcita novaeguineae, may have arms so short that they look more like a ball than a star. Image copyright © 2003 Massimo Boyer.

Taxonomy of asteroids usually is based on externally observable characteristics of the skeleton, particularly the primary ossicular series which define the body wall (ambulacrals, adambulacrals, marginals, terminals, actinals, abactinals), as well as secondary ossicles such as spines, spinelets and pedicellariae. Works by Perrier (1884) and Sladen (1889) laid the taxonomic foundation of most asteroid groups. Many other authors have contributed to and/or refined the asteroid classification scheme, notably Fisher (1911, 1928), Verrill (1914), Fell (1963), Spencer and Wright (1966) and McKnight (1975). Blake and Elliot (2003) provide clear definition of ossicle terminology. Blake (1987) provides classification and diagnoses of asteroid groups.

Perhaps the most important ossicular series defining the Asteroidea is the ambulacral column, found along the oral surface of the disk and radiating arms and associated with two or four rows of podia. The asteroid ambulacrum is distinguished by erect ambulacral ossicles arranged in series along the length of the ambulacral column. Critical differences in structure and arrangement of the ossicles of the ambulacral column define two groups of asteroids: an extinct fauna restricted to the Paleozoic and the mostly extant (mostly) post-Paleozoic asteroids (Blake 1987, Gale 1987). Blake and Hagdorn (2003) recently recognized this distinction formally with diagnosis of a new subclass: Ambuloasteroidea, containing the Paleozoic Calliasterellidae and Compsasteridae in addition to post-Paleozoic asteroids (Infraclass Neoasteroidea Gale 1987).

Click on an image to view larger version & data in a new windowViews of both the oral and aboral surface of the starfish Transverse section and perspective view of a generalized arm
Figure 3: Morphology of asteroids. A, aboral and oral surfaces of a generalized asteroid. Image © BIODIDAC. B, transverse section and perspective view of a generalized arm (soft tissues and spines removed); note the arched ambulacral ossicles forming the ambulacral groove and the dorsal podial pores between ambulacral ossicles. One podium (tubefoot) on the left is drawn in outline only to illustrate how the podia descend through the podial pores. Image © 2004 Emily Knott.

Application of the extraxial-axial theory (EAT) to asteroid morphology significantly aids our understanding of ossicle homologies within the Asteroidea and between asteroids and other echinoderms (Mooi and David 2000, Blake and Elliot 2003, Blake and Hagdorn 2003). According to the EAT, the ambulacral and terminal ossicles of asteroids are axial elements. These ossicles are formed according to the Ocular Plate Rule (OPR) and are associated with the developing water vascular system during ontogeny as are the axial ossicles of other echinoderms. The remaining asteroid ossicle series are extraxial elements, which can be added during ontogeny without any particular ordering system (although secondarily ordered serial homologous elements are common in the asteroids, e.g. adambulacrals and marginals). In comparison to axial elements, extraxial ossicles are prone to much more evolutionary lability (Mooi and David 1997).

Synapomorphies of the crown group: Ambuloasteroidea
Summarized from Blake (1998; 2000), Mooi and David (2000) and Blake and Hagdorn (2003).

Deep ambulacral groove—The paired ambulacral ossicles are erect and arch across the arm axis forming a clearly defined furrow. The extent of the arch and definition of the furrow are expected to be weaker in the earliest asteroids, but these characters are difficult to observe in most fossil specimens.
Dorsal podial pores—The dorsal podia pores are passageways between ambulacral ossicles through which the tubefeet descend. These pores allow for internal protection of the ampullae, dorsal outpockets of the podia, which contract and expand with extension and retraction of the podia. The ampullae of earlier asteroids were external, in closed, cup-like podial basins formed by the ossicles of the ambulacral column.
Offset positioning of the ambulacral and adambulacral ossicles and differentiation of articulation structures in ossicles of the ambulacrum—These features describe a variety of related apomorphic characteristics of ambuloasteroids. Offset positioning of the ambulacral and adambulacral ossicles allows for soft tissue connections between the ambulacral and both adjacent adambulacrals which is further enhanced with differentiation of articulation structures on the ossicles. This arrangement allows more complex movement in the ambuloasteroids. In non-ambuloasteroids a single ambulacral ossicle abuts a single adambulacral.
Presence of an odontophore—The odontophore is a small interradial ossicle associated with the mouth angle ossicle. The odontophore is expected to the homologue of the axillary in Paleozoic asteroids.
Fossil Record

The earliest asteroids appeared in the Ordovician (Figure 4). However, at least two major faunal transitions have occurred within the Asteroidea concomitantly with large extinction events: in the Late Devonian (Blake and Glass in Webster et. al. 1999) and in the Late Permian (Blake 1987, Gale 1987, Blake et al. 2000, Blake and Elliot 2003, Blake and Hagdorn 2003). The asteroid orders as described here contain all extant and some extinct species which have a morphology distinct from Paleozoic forms (i.e. Ambuloasteroidea; see Characteristics, Blake 1982, 1987, 1988; Gale 1987, Blake and Elliott 2003, Blake and Hagdorn 2003). The asteroid orders are thought to have appeared and diversified very rapidly (within approximately 60 million years) during the Lower and early Middle Jurassic, frustrating our understanding of ordinal relationships (see discussion below).

Click on an image to view larger version & data in a new windowHudsonaster, an early asteroid from the Ordovician
Figure 4: Hudsonaster sp. (USNM 40882), an early asteroid from the Ordovician.
Image copyright © Daniel B. Blake

Relationships among Paleozoic asteroids, as well as between Paleozoic asteroids and extant asteroids, are difficult if not impossible to determine because of the limitations of the asteroid fossil record. Asteroid fossils are rare because 1) the skeletal elements rapidly dissociate after death of the animals 2) asteroids typically have a large body cavity that collapses with deterioration of the organs, resulting in misshapen forms and 3) asteroids often live on hard substrates which are not conducive to fossil formation. From the limited fossil evidence that is available we know that the basic body plan of the

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

แนะนำAsteroidea เป็นหนึ่งของชั้นเรียนมากที่สุด และคุ้นเคยมากที่สุดภายในไฟลัม Echinodermata สัตว์เหล่านี้ โดยทั่วไปเรียกว่าซีสตาร์หรือ starfishes แบบฟอร์มกลุ่มหลากหลายและ speciose มีประมาณ 1600 ยังพันธุ์ (Hyman 1955 คลาร์ก 1977 คลาร์กและเบิร์ดดาวนีย์ 1992) ซึ่งพบทั่วมหาสมุทรของโลก ต่อการจัดประเภทของเบลก (1987), สายพันธุ์เหล่านี้แบ่งได้เจ็ดใบสั่ง: Brisingida, Forcipulatida, Notomyotida, Paxillosida, Spinulosida, Valvatida และ Velatidaเช่น echinoderms อื่น ๆ ดาวเคราะห์น้อยเป็นสมาชิกสำคัญของชุมชนธรรมชาติทางทะเลมากมาย พวกเขาสามารถล่าละโมบ มีผลกระทบอย่างมีนัยสำคัญในโครงสร้างชุมชน ตัวอย่าง Paine (1966) ใช้ Pisaster ochraceus เพื่อแสดงแนวคิดของเขาเล่นบทบาทภาพชนิดในระบบนิเวศของชุมชน หนาม Acanthaster planci เป็นที่รู้จักโดยเฉพาะอย่างยิ่งเนื่องจากอาจทำให้ผลกระทบผลดีมากกับปะการัง โดยเฉพาะอย่างยิ่งระหว่างการแพร่กระจายประชากร (1988 โมแรน)คลิกที่รูปเพื่อดูขนาดใหญ่รุ่นและข้อมูลในแบบใหม่ windowochre ทะเลดาวมงกุฎหนามดาวทะเลอาหารบนปะการังรูปที่ 1: Pisaster ochraceus และ Acanthaster planci สองดาวเคราะห์น้อยของระบบนิเวศความสำคัญภาพ pisaster โดยเชอร์รี่เรียลตี้บัล CalPhotos อนุเคราะห์ ลิขสิทธิ์ © 1999 แคลิฟอร์เนียสถาบันวิทยาศาสตร์ Acanthaster ภาพลิขสิทธิ์ © Borut FurlanConcentricycloidea แย้ง (แบบเสนอหกชั้น Echinodermata เบเกอร์ et al. 1986, Rowe et al. 1988, Pearse และ Pearse 1994) ได้รับการวินิจฉัยเป็นดาวเคราะห์น้อยผิดปกติ (Smith 1988, Belyaev 1990, Janies และ Mooi 1999) ความสัมพันธ์ของ taxa อื่น ๆ ดาวเคราะห์น้อยไม่ดีแก้ไข แต่พันธมิตรกับสปีชีส์ Velatida และ Forcipulatida ได้รับการเสนอชื่อ สัณฐานวิทยาเฉพาะของ concentricycloids ทำให้ยากที่จะกำหนดกลุ่มนี้ใบสั่งที่ดาวเคราะห์น้อยที่รู้จัก และเรียกว่าความแตกต่างเพียงพอสำหรับการเรียนรู้ลักษณะเช่น asterozoans อื่น ๆ ดาวเคราะห์น้อยมีแผนร่างกายรูปดาวลักษณะที่ประกอบด้วยดิสก์กลางและหลายแขน radiating (โดยทั่วไป 5) ดาวเคราะห์น้อยสุดได้แตกต่างไปจาก asterozoans อื่น ๆ (Ophiuroidea) โดยโครงสร้างของแขน ดาวเคราะห์น้อย มีแขนสนับสนุนอีก ด้วยกระดูกของผนังร่างกาย ที่ผสานกับดิสก์กลาง ให้แขนกว้างมากตามสิ่งที่แนบแบบดิสก์ นี้จัดอีกได้สำหรับส่วนขยายของโพรง coelomic ใหญ่ดีอย่างหนึ่งจากกลางแผ่นดิสก์เข้าไปในแผ่นดิน ซึ่งทำหน้าที่เก็บของระบบอวัยวะของสัตว์ ได้แก่ต่อมบ่งเพศและ pyloric caeca นอกจากนี้ นี้จัดอีกยังจำกัด flexion ด้านข้างของแขน Locomotion โดยดาวเคราะห์น้อยได้เกือบเฉพาะ โดย podia (tubefeet) จากระบบหลอดเลือดน้ำ ความแตกต่างในสัณฐานวิทยาระหว่างดาวเคราะห์น้อยและ ophiuroids ได้อธิบายเพิ่มเติมในเบลก (1998) และคณบดี (1999)Click on an image to view larger version & data in a new windowAsterias rubens Culcita novaeguineaeFigure 2: A typical starfish, Asterias rubens, with tubefeet visible on the edge of the arm in the foreground. Image copyright © 2004 Kåre Telnes. Cushion stars, like this Culcita novaeguineae, may have arms so short that they look more like a ball than a star. Image copyright © 2003 Massimo Boyer.Taxonomy of asteroids usually is based on externally observable characteristics of the skeleton, particularly the primary ossicular series which define the body wall (ambulacrals, adambulacrals, marginals, terminals, actinals, abactinals), as well as secondary ossicles such as spines, spinelets and pedicellariae. Works by Perrier (1884) and Sladen (1889) laid the taxonomic foundation of most asteroid groups. Many other authors have contributed to and/or refined the asteroid classification scheme, notably Fisher (1911, 1928), Verrill (1914), Fell (1963), Spencer and Wright (1966) and McKnight (1975). Blake and Elliot (2003) provide clear definition of ossicle terminology. Blake (1987) provides classification and diagnoses of asteroid groups.Perhaps the most important ossicular series defining the Asteroidea is the ambulacral column, found along the oral surface of the disk and radiating arms and associated with two or four rows of podia. The asteroid ambulacrum is distinguished by erect ambulacral ossicles arranged in series along the length of the ambulacral column. Critical differences in structure and arrangement of the ossicles of the ambulacral column define two groups of asteroids: an extinct fauna restricted to the Paleozoic and the mostly extant (mostly) post-Paleozoic asteroids (Blake 1987, Gale 1987). Blake and Hagdorn (2003) recently recognized this distinction formally with diagnosis of a new subclass: Ambuloasteroidea, containing the Paleozoic Calliasterellidae and Compsasteridae in addition to post-Paleozoic asteroids (Infraclass Neoasteroidea Gale 1987).Click on an image to view larger version & data in a new windowViews of both the oral and aboral surface of the starfish Transverse section and perspective view of a generalized armFigure 3: Morphology of asteroids. A, aboral and oral surfaces of a generalized asteroid. Image © BIODIDAC. B, transverse section and perspective view of a generalized arm (soft tissues and spines removed); note the arched ambulacral ossicles forming the ambulacral groove and the dorsal podial pores between ambulacral ossicles. One podium (tubefoot) on the left is drawn in outline only to illustrate how the podia descend through the podial pores. Image © 2004 Emily Knott.Application of the extraxial-axial theory (EAT) to asteroid morphology significantly aids our understanding of ossicle homologies within the Asteroidea and between asteroids and other echinoderms (Mooi and David 2000, Blake and Elliot 2003, Blake and Hagdorn 2003). According to the EAT, the ambulacral and terminal ossicles of asteroids are axial elements. These ossicles are formed according to the Ocular Plate Rule (OPR) and are associated with the developing water vascular system during ontogeny as are the axial ossicles of other echinoderms. The remaining asteroid ossicle series are extraxial elements, which can be added during ontogeny without any particular ordering system (although secondarily ordered serial homologous elements are common in the asteroids, e.g. adambulacrals and marginals). In comparison to axial elements, extraxial ossicles are prone to much more evolutionary lability (Mooi and David 1997).Synapomorphies of the crown group: AmbuloasteroideaSummarized from Blake (1998; 2000), Mooi and David (2000) and Blake and Hagdorn (2003).Deep ambulacral groove—The paired ambulacral ossicles are erect and arch across the arm axis forming a clearly defined furrow. The extent of the arch and definition of the furrow are expected to be weaker in the earliest asteroids, but these characters are difficult to observe in most fossil specimens.Dorsal podial pores—The dorsal podia pores are passageways between ambulacral ossicles through which the tubefeet descend. These pores allow for internal protection of the ampullae, dorsal outpockets of the podia, which contract and expand with extension and retraction of the podia. The ampullae of earlier asteroids were external, in closed, cup-like podial basins formed by the ossicles of the ambulacral column.Offset positioning of the ambulacral and adambulacral ossicles and differentiation of articulation structures in ossicles of the ambulacrum—These features describe a variety of related apomorphic characteristics of ambuloasteroids. Offset positioning of the ambulacral and adambulacral ossicles allows for soft tissue connections between the ambulacral and both adjacent adambulacrals which is further enhanced with differentiation of articulation structures on the ossicles. This arrangement allows more complex movement in the ambuloasteroids. In non-ambuloasteroids a single ambulacral ossicle abuts a single adambulacral.Presence of an odontophore—The odontophore is a small interradial ossicle associated with the mouth angle ossicle. The odontophore is expected to the homologue of the axillary in Paleozoic asteroids.Fossil RecordThe earliest asteroids appeared in the Ordovician (Figure 4). However, at least two major faunal transitions have occurred within the Asteroidea concomitantly with large extinction events: in the Late Devonian (Blake and Glass in Webster et. al. 1999) and in the Late Permian (Blake 1987, Gale 1987, Blake et al. 2000, Blake and Elliot 2003, Blake and Hagdorn 2003). The asteroid orders as described here contain all extant and some extinct species which have a morphology distinct from Paleozoic forms (i.e. Ambuloasteroidea; see Characteristics, Blake 1982, 1987, 1988; Gale 1987, Blake and Elliott 2003, Blake and Hagdorn 2003). The asteroid orders are thought to have appeared and diversified very rapidly (within approximately 60 million years) during the Lower and early Middle Jurassic, frustrating our understanding of ordinal relationships (see discussion below).Click on an image to view larger version & data in a new windowHudsonaster, an early asteroid from the OrdovicianFigure 4: Hudsonaster sp. (USNM 40882), an early asteroid from the Ordovician. Image copyright © Daniel B. BlakeRelationships among Paleozoic asteroids, as well as between Paleozoic asteroids and extant asteroids, are difficult if not impossible to determine because of the limitations of the asteroid fossil record. Asteroid fossils are rare because 1) the skeletal elements rapidly dissociate after death of the animals 2) asteroids typically have a large body cavity that collapses with deterioration of the organs, resulting in misshapen forms and 3) asteroids often live on hard substrates which are not conducive to fossil formation. From the limited fossil evidence that is available we know that the basic body plan of the

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

บทนำAsteroidea เป็นหนึ่งในชั้นเรียนที่ใหญ่ที่สุดและมีความคุ้นเคยมากที่สุดใน Phylum Echinodermata สัตว์เหล่านี้เป็นที่รู้จักกันทั่วไปว่าเป็นดาวทะเลหรือ starfishes รูปแบบเป็นกลุ่มที่มีความหลากหลายและ speciose มีประมาณ 1,600 ชนิดที่ยังหลงเหลืออยู่ (Hyman 1955; คลาร์ก 1977; ดาวนีย์คลาร์กและ 1992) ซึ่งจะพบได้ทั่วโลกมหาสมุทร ต่อไปนี้การจัดหมวดหมู่ของเบลค (1987), สายพันธุ์เหล่านี้จะถูกแบ่งออกเป็นเจ็ดสั่งซื้อ:. Brisingida, Forcipulatida, Notomyotida, Paxillosida, Spinulosida, Valvatida และ Velatida ชอบ echinoderms อื่น ๆ ดาวเคราะห์น้อยที่เป็นสมาชิกที่สำคัญของชุมชนทะเลหน้าดินจำนวนมาก พวกเขาสามารถล่าโลภมีผลกระทบอย่างมีนัยสำคัญต่อโครงสร้างชุมชน ตัวอย่างเช่นพายน์ (1966) ที่ใช้ Pisaster ochraceus แสดงให้เห็นถึงแนวคิดของเขาสายพันธุ์หลักบทบาทในระบบนิเวศชุมชน ดาวมงกุฎหนาม, Acanthaster planci เป็นโดยเฉพาะอย่างยิ่งที่รู้จักกันดีเพราะมันสามารถก่อให้เกิดผลกระทบที่เป็นอันตรายมากที่จะแนวปะการังโดยเฉพาะในช่วงการระบาดของประชากร (โมแรน 1988). คลิกที่ภาพเพื่อดูขนาดใหญ่และข้อมูลใน windowochre ใหม่ ทะเลดาวมงกุฎหนามอาหารดาวทะเลปะการังรูปที่ 1:. Pisaster ochraceus และ Acanthaster planci สองดาวเคราะห์น้อยที่มีความสำคัญในระบบนิเวศที่ดีภาพ Pisaster โดยเชอร์รี่บัลลาร์ด CalPhotos มารยาทลิขสิทธิ์© 1999 สถาบันวิทยาศาสตร์แคลิฟอร์เนีย ลิขสิทธิ์ภาพ Acanthaster © Borut Furlan. ขัดแย้ง Concentricycloidea (ชั้นที่หกเสนอ Echinodermata; Baker et al, 1986 Rowe et al, 1988 Pearse และ Pearse 1994..) ได้รับการวินิจฉัยว่าเป็นดาวเคราะห์น้อยที่ผิดปกติ (สมิ ธ 1988 Belyaev 1990 Janies และ Mooi 1999) ความสัมพันธ์ของพวกเขาที่จะแท็กซ่าดาวเคราะห์อื่น ๆ ที่ไม่สามารถแก้ได้ดี แต่เป็นพันธมิตรกับสายพันธุ์จาก Velatida Forcipulatida และได้รับการเสนอ ลักษณะทางสัณฐานวิทยาที่เป็นเอกลักษณ์ของ concentricycloids ทำให้มันยากที่จะกำหนดให้กลุ่มนี้จะได้รับการยอมรับคำสั่งของดาวเคราะห์น้อยและมีการอ้างว่าเป็นความแตกต่างที่เพียงพอสำหรับการรับรู้ระดับ. ลักษณะเหมือน asterozoans อื่น ๆ ดาวเคราะห์น้อยมีแผนร่างกายรูปดาวลักษณะประกอบด้วยแผ่นกลางและหลาย ๆ ( โดยปกติ 5) แขนแผ่ ดาวเคราะห์น้อยที่มีความโดดเด่นที่สุดได้อย่างง่ายดายจาก asterozoans อื่น ๆ (Ophiuroidea) โดยโครงสร้างของแขน ดาวเคราะห์น้อยในการสนับสนุนโครงกระดูกแขนที่ให้บริการโดยกระดูกของผนังร่างกายซึ่งผสานกับของกลางแผ่นดิสก์ให้แขนแนบมาตามกว้างมากลงในแผ่นดิสก์ นี้จัดกระดูกช่วยให้การขยายตัวของช่อง coelomic ขนาดใหญ่เมื่อเทียบจากกลางแผ่นดิสก์เข้าไปในอ้อมแขนซึ่งทำหน้าที่ในการถือบางส่วนของสัตว์ระบบอวัยวะคืออวัยวะเพศและ pyloric caeca นอกจากนี้การจัดโครงกระดูกนี้ยัง จำกัด ด้านข้างงอแขน การเคลื่อนไหวโดยดาวเคราะห์น้อยที่จะประสบความสำเร็จเกือบเฉพาะโดยวิธีการของ podia (tubefeet) จากระบบท่อลำเลียงน้ำ ความแตกต่างในลักษณะทางสัณฐานวิทยาระหว่างดาวเคราะห์น้อยและ ophiuroids จะอธิบายต่อไปในเบลค (1998) และคณบดี (1999). คลิกที่ภาพเพื่อดูขนาดใหญ่และข้อมูลใน windowAsterias ใหม่รูเบนส์ Culcita novaeguineae รูปที่ 2: ปลาดาวทั่วไป Asterias รูเบนส์กับ tubefeet ที่มองเห็นได้บนขอบของแขนในเบื้องหน้า ภาพลิขสิทธิ์© 2004 Kåre Telnes ดาวเบาะเช่นนี้ novaeguineae Culcita อาจมีแขนสั้นเพื่อที่พวกเขามีลักษณะเหมือนลูกกว่าดาว ภาพลิขสิทธิ์© 2003 มัสซิโมบอยเยอร์. อนุกรมวิธานของดาวเคราะห์น้อยมักจะขึ้นอยู่กับลักษณะที่สังเกตได้จากภายนอกของโครงกระดูกโดยเฉพาะอย่างยิ่งชุดหลัก ossicular ซึ่งกำหนดผนังร่างกาย (ambulacrals, adambulacrals, มาร์จิน, ขั้ว, actinals, abactinals) เช่นเดียวกับรองกระดูก เช่นสัน spinelets และ pedicellariae ทำงานโดย Perrier (1884) และสเลดัน (1889) วางรากฐานการจัดหมวดหมู่ของกลุ่มดาวเคราะห์น้อยที่สุด เขียนคนอื่น ๆ หลายคนมีส่วนร่วมและ / หรือการกลั่นโครงการประเภทดาวเคราะห์น้อยสะดุดตาฟิชเชอร์ (1911, 1928), Verrill (1914) ตก (1963) สเปนเซอร์และไรท์ (1966) และแม็คไนท์ (1975) เบลคและเอลเลียต (2003) ให้นิยามที่ชัดเจนของคำศัพท์ ossicle เบลค (1987) มีการจัดหมวดหมู่และการวินิจฉัยของกลุ่มดาวเคราะห์น้อย. บางทีชุดที่สำคัญที่สุด ossicular กำหนด Asteroidea คอลัมน์ ambulacral พบตามพื้นผิวในช่องปากของดิสก์และแขนแผ่และเกี่ยวข้องกับสองหรือสี่แถวของ podia ambulacrum ดาวเคราะห์น้อยมีความโดดเด่นโดยตั้งตรง ambulacral จัดกระดูกในชุดตามความยาวของคอลัมน์ ambulacral ความแตกต่างที่สำคัญในโครงสร้างและการจัดเรียงกระดูกของคอลัมน์ ambulacral กำหนดสองกลุ่มของดาวเคราะห์น้อย: สัตว์สูญพันธุ์ จำกัด ให้ Paleozoic และเท่าที่มีอยู่ส่วนใหญ่ (ส่วนใหญ่) ดาวเคราะห์น้อยโพสต์ Paleozoic (เบลปี 1987 พายุ 1987) เบลคและ Hagdorn (2003) เมื่อเร็ว ๆ นี้ได้รับการยอมรับความแตกต่างนี้อย่างเป็นทางการกับการวินิจฉัยของคลาสใหม่: Ambuloasteroidea มี Calliasterellidae Paleozoic และ Compsasteridae นอกเหนือไปจากดาวเคราะห์น้อยโพสต์ Paleozoic (Infraclass Neoasteroidea Gale 1987). คลิกที่ภาพเพื่อดูขนาดใหญ่และข้อมูล ใน windowViews ใหม่ของทั้งสองช่องปากและพื้นผิวของปลาดาว aboral ส่วนขวางและมุมมองมุมมองของแขนทั่วไปรูปที่ 3: ทางสัณฐานวิทยาของดาวเคราะห์น้อย พื้นผิว aboral และช่องปากของดาวเคราะห์น้อยทั่วไป รูปภาพ© BIODIDAC B ส่วนขวางและมุมมองมุมมองของแขนทั่วไป (เนื้อเยื่ออ่อนและหนามออก); ทราบ ossicles ambulacral โค้งขึ้นรูปร่อง ambulacral และหลัง podial รูขุมขนระหว่าง ambulacral กระดูก หนึ่งแท่น (tubefoot) ด้านซ้ายจะถูกวาดในร่างเดียวที่จะแสดงให้เห็นว่า podia ลงมาผ่านรูขุมขน podial รูปภาพ© 2004 เอมิลี่ Knott. การประยุกต์ใช้ทฤษฎี extraxial แกน (กิน) เพื่อสัณฐานดาวเคราะห์น้อยอย่างมีนัยสำคัญช่วยความเข้าใจของเรา ossicle homologies ภายใน Asteroidea และระหว่างดาวเคราะห์น้อยและ echinoderms อื่น ๆ (Mooi และเดวิด 2000 เบลคและเอลเลียต 2003 เบลคและ Hagdorn 2003 ) ตามที่กินกระดูก ambulacral และสถานีของดาวเคราะห์น้อยเป็นองค์ประกอบในแนวแกน กระดูกเหล่านี้จะเกิดขึ้นเป็นไปตามกฎจานตา (OPR) และมีความเกี่ยวข้องกับระบบลำเลียงน้ำในระหว่างการพัฒนา ontogeny เช่นเดียวกับกระดูกแกน echinoderms อื่น ๆ ดาวเคราะห์น้อยที่เหลือชุด ossicle เป็นองค์ประกอบ extraxial ซึ่งสามารถเพิ่มขึ้นในช่วง ontogeny โดยไม่มีระบบการสั่งซื้อใด ๆ (ถึงแม้จะมีคำสั่งครั้งที่สององค์ประกอบที่คล้ายคลึงกันแบบอนุกรมเป็นเรื่องธรรมดาในดาวเคราะห์น้อยเช่น adambulacrals และมาร์จิน) ในการเปรียบเทียบกับแนวแกนองค์ประกอบ ossicles extraxial มีแนวโน้มที่จะ lability วิวัฒนาการมากขึ้น (Mooi และเดวิด 1997). synapomorphies ของกลุ่มมงกุฎ: Ambuloasteroidea สรุปจากเบลค (1998; 2000) Mooi และเดวิด (2000) และเบลคและ Hagdorn (2003 ). ลึก ambulacral ร่องคู่ ossicles ambulacral มีความชันและโค้งข้ามแกนแขนกลายเป็นร่องกำหนดไว้อย่างชัดเจน ขอบเขตของการโค้งและความหมายของร่องที่คาดว่าจะปรับตัวลดลงในดาวเคราะห์น้อยที่เก่าแก่ที่สุด แต่ตัวละครเหล่านี้เป็นเรื่องยากที่จะสังเกตเห็นในที่สุดตัวอย่างฟอสซิล. หลัง podial รูขุมขนรูขุมขน-podia หลังมีทางเดินระหว่างกระดูก ambulacral ผ่านที่สืบเชื้อสายมา tubefeet . รูขุมขนเหล่านี้ช่วยให้สำหรับการป้องกันภายในของ ampullae, outpockets หลังของ podia ซึ่งสัญญาและขยายที่มีนามสกุลและการหดตัวของ podia ampullae ของดาวเคราะห์น้อยก่อนหน้านี้ภายนอกในการปิดถ้วยเหมือนแอ่ง podial ที่เกิดขึ้นจากกระดูกของคอลัมน์ ambulacral. ตำแหน่ง Offset ของกระดูกและ ambulacral adambulacral และความแตกต่างของโครงสร้างประกบในกระดูกของคุณสมบัติ ambulacrum-เหล่านี้อธิบายความหลากหลายของ ที่เกี่ยวข้องกับลักษณะของ apomorphic ambuloasteroids ตำแหน่ง Offset ของกระดูก ambulacral adambulacral และช่วยให้การเชื่อมต่อระหว่างเนื้อเยื่ออ่อน adambulacrals ambulacral และทั้งสองที่อยู่ติดกันซึ่งจะเพิ่มขึ้นต่อไปด้วยความแตกต่างของโครงสร้างประกบในกระดูก วิธีนี้ช่วยให้การเคลื่อนไหวที่ซับซ้อนมากขึ้นใน ambuloasteroids ไม่ใช่ ambuloasteroids ambulacral ossicle เดียวติด adambulacral เดียว. การแสดงตนของ odontophore-odontophore เป็น ossicle interradial ขนาดเล็กที่เกี่ยวข้องกับมุมปาก ossicle odontophore คาดว่าจะออกที่ซอกใบที่คล้ายคลึงกันของดาวเคราะห์น้อยใน Paleozoic. ฟอสซิลบันทึกดาวเคราะห์น้อยที่เก่าแก่ที่สุดที่ปรากฏใน Ordovician (รูปที่ 4) แต่อย่างน้อยก็สองเปลี่ยน faunal ที่สำคัญได้เกิดขึ้นภายใน Asteroidea ร่วมกันกับเหตุการณ์การสูญเสียขนาดใหญ่: ในสายดีโวเนียน (เบลคและแก้วในเว็บสเตอร์ et al, 1999..) และ Permian ปลาย (เบลปี 1987 พายุปี 1987 เบลคและอัล . 2000 เบลคและเอลเลียต 2003 เบลคและ Hagdorn 2003) คำสั่งดาวเคราะห์น้อยตามที่อธิบายไว้ที่นี่มีทั้งหมดเท่าที่มีอยู่และบางชนิดสูญพันธุ์ที่มีลักษณะทางสัณฐานวิทยาที่แตกต่างจากรูปแบบ Paleozoic (เช่น Ambuloasteroidea ดูลักษณะของเบลค 1982 1987 1988; Gale ปี 1987 เบลคและเอลเลียต 2003 เบลคและ Hagdorn 2003) คำสั่งดาวเคราะห์น้อยคิดว่าจะได้ปรากฏตัวขึ้นและมีความหลากหลายมากขึ้นอย่างรวดเร็ว (ภายในเวลาประมาณ 60 ล้านปี) ในช่วงล่างและต้นกลางจูราสสิ, ทำลายความเข้าใจของเราของความสัมพันธ์ลำดับ (ดูการอภิปรายด้านล่าง). คลิกที่ภาพเพื่อดูขนาดใหญ่และข้อมูลที่อยู่ใน windowHudsonaster ใหม่ดาวเคราะห์น้อยจากต้น Ordovician รูปที่ 4: Hudsonaster SP (USNM 40882) ดาวเคราะห์น้อยจากต้น Ordovician. ภาพลิขสิทธิ์©แดเนียลบีเบลคความสัมพันธ์ระหว่างดาวเคราะห์น้อย Paleozoic เช่นเดียวกับดาวเคราะห์น้อยระหว่าง Paleozoic และดาวเคราะห์น้อยที่ยังหลงเหลืออยู่เป็นเรื่องยากหากไม่เป็นไปไม่ได้ตรวจสอบเนื่องจากข้อ จำกัด ของบันทึกฟอสซิลดาวเคราะห์น้อย . ฟอสซิลดาวเคราะห์น้อยจะหายากเพราะ 1) องค์ประกอบโครงกระดูกอย่างรวดเร็วแยกตัวออกหลังจากการตายของสัตว์ 2) ดาวเคราะห์น้อยมักจะมีหลุมศพขนาดใหญ่ที่ทรุดฮวบลงกับการเสื่อมสภาพของอวัยวะที่เกิดในรูปแบบที่ผิดรูปและ 3) ดาวเคราะห์น้อยมักจะอาศัยอยู่บนพื้นผิวยากที่ไม่ได้ ที่เอื้อต่อการก่อตัวฟอสซิล จากหลักฐานฟอสซิล จำกัด ที่มีอยู่เรารู้ว่าร่างแผนขั้นพื้นฐานของ

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

บทนำ

เทอรอยเดียเป็นหนึ่งในที่ใหญ่ที่สุดและชั้นเรียนที่คุ้นเคยมากที่สุดภายในไฟลัม Echinodermata . สัตว์เหล่านี้หรือที่เรียกกันทั่วไปว่า ดาว หรือ starfishes แบบฟอร์มกลุ่มหลากหลาย และ speciose . มีประมาณ 1 , 600 ชนิด แมนยัง 2498 ; คลาร์ก 1977 ; คลาร์กและดาวนี่ย์ 1992 ) ซึ่งพบอยู่ทั่วมหาสมุทรของโลก . ตามการจำแนกของเบลค ( 1987 )บทนำ

เทอรอยเดียเป็นหนึ่งในที่ใหญ่ที่สุดและชั้นเรียนที่คุ้นเคยมากที่สุดภายในไฟลัม Echinodermata . สัตว์เหล่านี้หรือที่เรียกกันทั่วไปว่า ดาว หรือ starfishes แบบฟอร์มกลุ่มหลากหลาย และ speciose . มีประมาณ 1 , 600 ชนิด แมนยัง 2498 ; คลาร์ก 1977 ; คลาร์กและดาวนี่ย์ 1992 ) ซึ่งพบอยู่ทั่วมหาสมุทรของโลก . ตามการจำแนกของเบลค ( 1987 )บทนำ

เทอรอยเดียเป็นหนึ่งในที่ใหญ่ที่สุดและชั้นเรียนที่คุ้นเคยมากที่สุดภายในไฟลัม Echinodermata . สัตว์เหล่านี้หรือที่เรียกกันทั่วไปว่า ดาว หรือ starfishes แบบฟอร์มกลุ่มหลากหลาย และ speciose . มีประมาณ 1 , 600 ชนิด แมนยัง 2498 ; คลาร์ก 1977 ; คลาร์กและดาวนี่ย์ 1992 ) ซึ่งพบอยู่ทั่วมหาสมุทรของโลก . ตามการจำแนกของเบลค ( 1987 )บทนำ

เทอรอยเดียเป็นหนึ่งในที่ใหญ่ที่สุดและชั้นเรียนที่คุ้นเคยมากที่สุดภายในไฟลัม Echinodermata . สัตว์เหล่านี้หรือที่เรียกกันทั่วไปว่า ดาว หรือ starfishes แบบฟอร์มกลุ่มหลากหลาย และ speciose . มีประมาณ 1 , 600 ชนิด แมนยัง 2498 ; คลาร์ก 1977 ; คลาร์กและดาวนี่ย์ 1992 ) ซึ่งพบอยู่ทั่วมหาสมุทรของโลก . ตามการจำแนกของเบลค ( 1987 )บทนำ

เทอรอยเดียเป็นหนึ่งในที่ใหญ่ที่สุดและชั้นเรียนที่คุ้นเคยมากที่สุดภายในไฟลัม Echinodermata . สัตว์เหล่านี้หรือที่เรียกกันทั่วไปว่า ดาว หรือ starfishes แบบฟอร์มกลุ่มหลากหลาย และ speciose . มีประมาณ 1 , 600 ชนิด แมนยัง 2498 ; คลาร์ก 1977 ; คลาร์กและดาวนี่ย์ 1992 ) ซึ่งพบอยู่ทั่วมหาสมุทรของโลก . ตามการจำแนกของเบลค ( 1987 )บทนำ

เทอรอยเดียเป็นหนึ่งในที่ใหญ่ที่สุดและชั้นเรียนที่คุ้นเคยมากที่สุดภายในไฟลัม Echinodermata . สัตว์เหล่านี้หรือที่เรียกกันทั่วไปว่า ดาว หรือ starfishes แบบฟอร์มกลุ่มหลากหลาย และ speciose . มีประมาณ 1 , 600 ชนิด แมนยัง 2498 ; คลาร์ก 1977 ; คลาร์กและดาวนี่ย์ 1992 ) ซึ่งพบอยู่ทั่วมหาสมุทรของโลก . ตามการจำแนกของเบลค ( 1987 )บทนำ

เทอรอยเดียเป็นหนึ่งในที่ใหญ่ที่สุดและชั้นเรียนที่คุ้นเคยมากที่สุดภายในไฟลัม Echinodermata . สัตว์เหล่านี้หรือที่เรียกกันทั่วไปว่า ดาว หรือ starfishes แบบฟอร์มกลุ่มหลากหลาย และ speciose . มีประมาณ 1 , 600 ชนิด แมนยัง 2498 ; คลาร์ก 1977 ; คลาร์กและดาวนี่ย์ 1992 ) ซึ่งพบอยู่ทั่วมหาสมุทรของโลก . ตามการจำแนกของเบลค ( 1987 )บทนำ

เทอรอยเดียเป็นหนึ่งในที่ใหญ่ที่สุดและชั้นเรียนที่คุ้นเคยมากที่สุดภายในไฟลัม Echinodermata . สัตว์เหล่านี้หรือที่เรียกกันทั่วไปว่า ดาว หรือ starfishes แบบฟอร์มกลุ่มหลากหลาย และ speciose . มีประมาณ 1 , 600 ชนิด แมนยัง 2498 ; คลาร์ก 1977 ; คลาร์กและดาวนี่ย์ 1992 ) ซึ่งพบอยู่ทั่วมหาสมุทรของโลก . ตามการจำแนกของเบลค ( 1987 )บทนำ

เทอรอยเดียเป็นหนึ่งในที่ใหญ่ที่สุดและชั้นเรียนที่คุ้นเคยมากที่สุดภายในไฟลัม Echinodermata . สัตว์เหล่านี้หรือที่เรียกกันทั่วไปว่า ดาว หรือ starfishes แบบฟอร์มกลุ่มหลากหลาย และ speciose . มีประมาณ 1 , 600 ชนิด แมนยัง 2498 ; คลาร์ก 1977 ; คลาร์กและดาวนี่ย์ 1992 ) ซึ่งพบอยู่ทั่วมหาสมุทรของโลก . ตามการจำแนกของเบลค ( 1987 )บทนำ

เทอรอยเดียเป็นหนึ่งในที่ใหญ่ที่สุดและชั้นเรียนที่คุ้นเคยมากที่สุดภายในไฟลัม Echinodermata . สัตว์เหล่านี้หรือที่เรียกกันทั่วไปว่า ดาว หรือ starfishes แบบฟอร์มกลุ่มหลากหลาย และ speciose . มีประมาณ 1 , 600 ชนิด แมนยัง 2498 ; คลาร์ก 1977 ; คลาร์กและดาวนี่ย์ 1992 ) ซึ่งพบอยู่ทั่วมหาสมุทรของโลก . ตามการจำแนกของเบลค ( 1987 )บทนำ

เทอรอยเดียเป็นหนึ่งในที่ใหญ่ที่สุดและชั้นเรียนที่คุ้นเคยมากที่สุดภายในไฟลัม Echinodermata . สัตว์เหล่านี้หรือที่เรียกกันทั่วไปว่า ดาว หรือ starfishes แบบฟอร์มกลุ่มหลากหลาย และ speciose . มีประมาณ 1 , 600 ชนิด แมนยัง 2498 ; คลาร์ก 1977 ; คลาร์กและดาวนี่ย์ 1992 ) ซึ่งพบอยู่ทั่วมหาสมุทรของโลก . ตามการจำแนกของเบลค ( 1987 )บทนำ

เทอรอยเดียเป็นหนึ่งในที่ใหญ่ที่สุดและชั้นเรียนที่คุ้นเคยมากที่สุดภายในไฟลัม Echinodermata . สัตว์เหล่านี้หรือที่เรียกกันทั่วไปว่า ดาว หรือ starfishes แบบฟอร์มกลุ่มหลากหลาย และ speciose . มีประมาณ 1 , 600 ชนิด แมนยัง 2498 ; คลาร์ก 1977 ; คลาร์กและดาวนี่ย์ 1992 ) ซึ่งพบอยู่ทั่วมหาสมุทรของโลก . ตามการจำแนกของเบลค ( 1987 )บทนำ

เทอรอยเดียเป็นหนึ่งในที่ใหญ่ที่สุดและชั้นเรียนที่คุ้นเคยมากที่สุดภายในไฟลัม Echinodermata . สัตว์เหล่านี้หรือที่เรียกกันทั่วไปว่า ดาว หรือ starfishes แบบฟอร์มกลุ่มหลากหลาย และ speciose . มีประมาณ 1 , 600 ชนิด แมนยัง 2498 ; คลาร์ก 1977 ; คลาร์กและดาวนี่ย์ 1992 ) ซึ่งพบอยู่ทั่วมหาสมุทรของโลก . ตามการจำแนกของเบลค ( 1987 )