4. Discussion4.1. Differences in Cu

4. Discussion
4.1. Differences in Cu toxicity to killiﬁsh across salinities As expected, salinity greatly inﬂuenced acute Cu toxicity and
resulted in an at least 50-fold difference between the highest and lowest LC50. At the salinity with the highest LC50 (10 ppt), 50%mortality could not be achieved due to solubility limitations meaning that the true difference in acute Cu toxicity exceeded50-fold. It should be noted that the concentration of DOC was kept constant across salinities to limit the extent to which this otherwise important parameter for Cu toxicity might contribute to the observed variation in tolerance across salinities. An expectation of increased Cu tolerance with increasing salinity seems reasonable considering that competing cations (Na+)(Grosell and Wood, 2002) and cations known to protect against toxicity (Ca2+)(Lauren and McDonald, 1985; Lauren and McDonald, 1986) are most abundant with increasing salinity (Table 1). However, the bioassay data, did not agree with this expectation and showed highest tolerance at intermediate salinities and highest sensitivity at the two extreme salinities. Speciation calculations fail to explain this pattern because the ionic Cu2+ and CuOH+, which are generally accepted to be the toxic forms of Cu (Paquin et al., 2002), all are most abundant at the intermediate salinities. Thus it appears that Cu speciation and competition fail to account for the variations in sensitivity to Cu across salinity. Note that even though conﬁdence interval could not be calculated for some bioassays, preventing direct statistical comparisons between individual salinities, the regression analysis presented in Fig. 2B, revealed a highly signiﬁcant correlation between sodium gradients and acute copper toxicity. The interference of Cu with Na+ uptake pathways in FW
organisms was ﬁrst demonstrated almost six decades ago (HolmJensen, 1948) and is now well established. The reduced ability to acquire Na+ from FW combined with the steep outwardly directed Na+ gradient results in Na+ loss which ultimately is the cause of death (Wilson and Taylor, 1993b). Similarly, in marine ﬁsh Cu appears to disrupt osmoregulation during acute exposure. Marine ﬁsh must drink to replace ﬂuid lost by diffusion to the concentrated environment and
intestinal water absorption is driven by active absorption of Na+ and Cl−. The salt gained by this process and by diffusion across other body surface areas is extruded by active transport across the gills (Marshall and Grosell, 2005). Disruption of intestinal salt and water absorption, gill salt extrusion or both by Cu exposure appears to explain a Na+ gain in SW. The effects of Cu on plasmaNa+ in the SWgulf toadﬁsh display concentration dependence and are likely the cause of death during acute exposure (Grosell et al., 2004a,b). Thus, it appears that at both salinity extremes, where Cu is
most toxic to killiﬁsh, Cu disrupts the ability to sustain Na+ gradients between the blood and the water which are steepest at these salinities. However, at intermediate salinities where toxicity is lower, there is little need for net Na+ transport since Na+ gradients are small or even absent (at ∼12 ppt). Following this argument however, itmay seemcounterintuitive that ﬁsh are more sensitive in FWwhere the absoluteNa+ gradient is approximately 150mM than in SW where the gradient is on the order of 300mM. However, what may seem counter intuitive at ﬁrst becomes reasonable when it is realized that the energy required to sustain ionic gradients relates to the relative rather than the absolute gradient. This fact is best illustrated by the Nernst equation which estimates, from electrochemical gradients, the energy required to sustain a given ion gradient across an epithelium or a แมมแบรน 2.303 log Nai+Nao+ where [Nai+] and [Nao+] are the concentrations of Na+ in the blood and water, respectively, z the valence of the ion in question and R, T, and F are the gas constant, absolute temperature and Faraday’s constant, respectively. Since R, T, z and F are all constants, the energy required to sustain a chemical gradient relates to the concentration difference expressed as a ratio rather than as an absolute difference. Fig. 2 Billustrates the LC50 values obtained from the killiﬁsh bioassays as a function of magnitude of the relative Na+ gradient using actual measured Na+ concentrations in the test solutions and an assumed extracellular ﬂuid Na+ concentration of 150mM. The linear regression (Fig. 2B) indicates that 93%of the 50-fold variance in sensitivity to Cu can be accounted for by differences in Na+ gradients. The same regression analysis was performed against ionic Cu2+ (from Table 2) to reveal an r2 of 0.721 which is in sharp contrast to the 0.93 obtained from the regression analysis against total dissolved Cu. The bioassay data used for the regression analysis is strongly inﬂuenced by the freshwater data
point and regression analysis was therefore performed also without the freshwater value. The result of this analysis was a similar slope (−0.009 compared to 0.013 for the full dataset and a r2 of 0.39). The conclusion emerging from this data set therefore is that physiology rather than Cu speciation and competition are determining the relative sensitivity to Cu across salinities in this osmoregulating ﬁsh.4.2. Differences among species in Cu sensitivity in seawater Variation in Cu toxicity among SW organisms is illustrated in Fig. 1. Observations may to some extent group phylogenetically with ﬁsh primarily occupying the more tolerant 50% and mollusks occupying predominantly the more sensitive 50%. Crustaceans appear to span the entire range while the few echinoderms tested all appear to be very sensitive. In addition to an apparent phylogenetic grouping, Fig. 1 also suggests a developmental grouping with the majority of adult test organisms displaying high tolerance and early life stages being more sensitive. Tests on juvenile organisms display an intermediate tolerance to acute Cu exposure. The grouping according to life stages combined with the realization that size matters for acute Cu toxicity in FW organisms (Grosell et al., 2002) prompted an examination of the data for grouping according to size of the organism.Only a truncated data set was used for this analysis since many studies fail to provide information on mass, other size indices, life stage or age. For many of the studies we were able to include in this analysis we have estimatedmass from length, condition factors or life stages (see ﬁgure legend for details) which is associated with uncertainty. Despite this uncertainty, considering all observations for which size could be estimated a signiﬁcant correlation (r2 = 0.48, P < 0.01) was observed with larger animals being the least sensitive. Four studies appear to show relatively high sensitivity
despite relatively high mass of test organisms and include the adult long-spined sea urchin, Diadema antillarum (Bielmyer et al., 2005), the red abalone (Haliotsis rufuscens (USEPA, 2003), the black abalone (Haliotsis cracherodii (USEPA, 2003) and the bay scallop (Argopecten irradians (USEPA, 2003). These four studies suggest that there may be a phylogenetic signal in the variation in Cu sensitivity among species but that it is restricted to adults. What appears as a phylogenetic signal can be explained by the fact that most ﬁsh tested are relatively large while the majority of the sensitive mollusks, crustaceans and echinoderms are small (Fig. 3). Nevertheless, while size explains much of the variation among studies, certain adult mollusks and echinoderms appear to be hypersensitive to acute Cu exposure relative to expectations based on size alone. However, in contrast to FW organisms which all osmoregulate and show size-dependent Na+ turnover
rates, the reasons for size-dependent Cu sensitivity in marine organisms may differ among species.While Na+ turnover scales with size and the surface area:volume ratio in osmoregulating organisms (Grosell et al., 2002) this may not be the case for osmo- and iono-conformers which do not sustain a Na+ gradient with respect to the environment. However, metabolic rate scales with size (Demetrius, 2006) which means that requirements for gas exchange, acid–base balance regulation and elimination of nitrogenous waste (ammonia in most aquatic organisms) also scale with size. Therefore, size-dependence of sensitivity in marine organisms could be related to not only Na+ turnover rates, but parameters like gas exchange, acid–base balance and ammonia excretion. Variation in these physiological parameters, which are all sensitive to Cu, may account for differences in sensitivity in osmo- and iono-conforming organisms.Finally, some of the most sensitive tests are based on developmental endpoints (USEPA, 2003) which may suggest that Cu acts as a developmental toxicant. While this may be true, the possibility exists that impaired respiration, or other speciﬁc
physiological endpoints may result in slowed or even arrested development as a secondary effect.

4. Discussion
4.1. Differences in Cu toxicity to killiﬁsh across salinities As expected, salinity greatly inﬂuenced acute Cu toxicity and
resulted in an at least 50-fold difference between the highest and lowest LC50. At the salinity with the highest LC50 (10 ppt), 50%mortality could not be achieved due to solubility limitations meaning that the true difference in acute Cu toxicity exceeded50-fold. It should be noted that the concentration of DOC was kept constant across salinities to limit the extent to which this otherwise important parameter for Cu toxicity might contribute to the observed variation in tolerance across salinities. An expectation of increased Cu tolerance with increasing salinity seems reasonable considering that competing cations (Na+)(Grosell and Wood, 2002) and cations known to protect against toxicity (Ca2+)(Lauren and McDonald, 1985; Lauren and McDonald, 1986) are most abundant with increasing salinity (Table 1). However, the bioassay data, did not agree with this expectation and showed highest tolerance at intermediate salinities and highest sensitivity at the two extreme salinities. Speciation calculations fail to explain this pattern because the ionic Cu2+ and CuOH+, which are generally accepted to be the toxic forms of Cu (Paquin et al., 2002), all are most abundant at the intermediate salinities. Thus it appears that Cu speciation and competition fail to account for the variations in sensitivity to Cu across salinity. Note that even though conﬁdence interval could not be calculated for some bioassays, preventing direct statistical comparisons between individual salinities, the regression analysis presented in Fig. 2B, revealed a highly signiﬁcant correlation between sodium gradients and acute copper toxicity. The interference of Cu with Na+ uptake pathways in FW
organisms was ﬁrst demonstrated almost six decades ago (HolmJensen, 1948) and is now well established. The reduced ability to acquire Na+ from FW combined with the steep outwardly directed Na+ gradient results in Na+ loss which ultimately is the cause of death (Wilson and Taylor, 1993b). Similarly, in marine ﬁsh Cu appears to disrupt osmoregulation during acute exposure. Marine ﬁsh must drink to replace ﬂuid lost by diffusion to the concentrated environment and
intestinal water absorption is driven by active absorption of Na+ and Cl−. The salt gained by this process and by diffusion across other body surface areas is extruded by active transport across the gills (Marshall and Grosell, 2005). Disruption of intestinal salt and water absorption, gill salt extrusion or both by Cu exposure appears to explain a Na+ gain in SW. The effects of Cu on plasmaNa+ in the SWgulf toadﬁsh display concentration dependence and are likely the cause of death during acute exposure (Grosell et al., 2004a,b). Thus, it appears that at both salinity extremes, where Cu is
most toxic to killiﬁsh, Cu disrupts the ability to sustain Na+ gradients between the blood and the water which are steepest at these salinities. However, at intermediate salinities where toxicity is lower, there is little need for net Na+ transport since Na+ gradients are small or even absent (at ∼12 ppt). Following this argument however, itmay seemcounterintuitive that ﬁsh are more sensitive in FWwhere the absoluteNa+ gradient is approximately 150mM than in SW where the gradient is on the order of 300mM. However, what may seem counter intuitive at ﬁrst becomes reasonable when it is realized that the energy required to sustain ionic gradients relates to the relative rather than the absolute gradient. This fact is best illustrated by the Nernst equation which estimates, from electrochemical gradients, the energy required to sustain a given ion gradient across an epithelium or a แมมแบรน 2.303 log  Nai+Nao+ where [Nai+] and [Nao+] are the concentrations of Na+ in the blood and water, respectively, z the valence of the ion in question and R, T, and F are the gas constant, absolute temperature and Faraday’s constant, respectively. Since R, T, z and F are all constants, the energy required to sustain a chemical gradient relates to the concentration difference expressed as a ratio rather than as an absolute difference. Fig. 2 Billustrates the LC50 values obtained from the killiﬁsh bioassays as a function of magnitude of the relative Na+ gradient using actual measured Na+ concentrations in the test solutions and an assumed extracellular ﬂuid Na+ concentration of 150mM. The linear regression (Fig. 2B) indicates that 93%of the 50-fold variance in sensitivity to Cu can be accounted for by differences in Na+ gradients. The same regression analysis was performed against ionic Cu2+ (from Table 2) to reveal an r2 of 0.721 which is in sharp contrast to the 0.93 obtained from the regression analysis against total dissolved Cu. The bioassay data used for the regression analysis is strongly inﬂuenced by the freshwater data
point and regression analysis was therefore performed also without the freshwater value. The result of this analysis was a similar slope (−0.009 compared to 0.013 for the full dataset and a r2 of 0.39). The conclusion emerging from this data set therefore is that physiology rather than Cu speciation and competition are determining the relative sensitivity to Cu across salinities in this osmoregulating ﬁsh.4.2. Differences among species in Cu sensitivity in seawater Variation in Cu toxicity among SW organisms is illustrated in Fig. 1. Observations may to some extent group phylogenetically with ﬁsh primarily occupying the more tolerant 50% and mollusks occupying predominantly the more sensitive 50%. Crustaceans appear to span the entire range while the few echinoderms tested all appear to be very sensitive. In addition to an apparent phylogenetic grouping, Fig. 1 also suggests a developmental grouping with the majority of adult test organisms displaying high tolerance and early life stages being more sensitive. Tests on juvenile organisms display an intermediate tolerance to acute Cu exposure. The grouping according to life stages combined with the realization that size matters for acute Cu toxicity in FW organisms (Grosell et al., 2002) prompted an examination of the data for grouping according to size of the organism.Only a truncated data set was used for this analysis since many studies fail to provide information on mass, other size indices, life stage or age. For many of the studies we were able to include in this analysis we have estimatedmass from length, condition factors or life stages (see ﬁgure legend for details) which is associated with uncertainty. Despite this uncertainty, considering all observations for which size could be estimated a signiﬁcant correlation (r2 = 0.48, P < 0.01) was observed with larger animals being the least sensitive. Four studies appear to show relatively high sensitivity
despite relatively high mass of test organisms and include the adult long-spined sea urchin, Diadema antillarum (Bielmyer et al., 2005), the red abalone (Haliotsis rufuscens (USEPA, 2003), the black abalone (Haliotsis cracherodii (USEPA, 2003) and the bay scallop (Argopecten irradians (USEPA, 2003). These four studies suggest that there may be a phylogenetic signal in the variation in Cu sensitivity among species but that it is restricted to adults. What appears as a phylogenetic signal can be explained by the fact that most ﬁsh tested are relatively large while the majority of the sensitive mollusks, crustaceans and echinoderms are small (Fig. 3). Nevertheless, while size explains much of the variation among studies, certain adult mollusks and echinoderms appear to be hypersensitive to acute Cu exposure relative to expectations based on size alone. However, in contrast to FW organisms which all osmoregulate and show size-dependent Na+ turnover
rates, the reasons for size-dependent Cu sensitivity in marine organisms may differ among species.While Na+ turnover scales with size and the surface area:volume ratio in osmoregulating organisms (Grosell et al., 2002) this may not be the case for osmo- and iono-conformers which do not sustain a Na+ gradient with respect to the environment. However, metabolic rate scales with size (Demetrius, 2006) which means that requirements for gas exchange, acid–base balance regulation and elimination of nitrogenous waste (ammonia in most aquatic organisms) also scale with size. Therefore, size-dependence of sensitivity in marine organisms could be related to not only Na+ turnover rates, but parameters like gas exchange, acid–base balance and ammonia excretion. Variation in these physiological parameters, which are all sensitive to Cu, may account for differences in sensitivity in osmo- and iono-conforming organisms.Finally, some of the most sensitive tests are based on developmental endpoints (USEPA, 2003) which may suggest that Cu acts as a developmental toxicant. While this may be true, the possibility exists that impaired respiration, or other speciﬁc
physiological endpoints may result in slowed or even arrested development as a secondary effect.

0/5000

จาก: -

เป็น: -

ผลลัพธ์ (ไทย) 1: [สำเนา]

คัดลอก!

4. สนทนา4.1. ความแตกต่างใน Cu toxicity การ killiﬁsh ใน salinities ตามที่คาดไว้ เค็มมาก inﬂuenced เฉียบพลัน Cu ความเป็นพิษ และส่งผลให้ผล LC50 สูงสุด และต่ำสุดที่ 50-fold น้อย ที่เค็มกับ LC50 สูงสุด (10 ppt), ไม่ได้รับการตาย 50% เนื่องจากข้อจำกัดการละลายความหมาย ที่แตกต่างอย่างแท้จริงในความเป็นพิษเฉียบพลันที่ Cu exceeded50 พับได้ มันควรจะตั้งข้อสังเกตที่ ความเข้มข้นของเอกสารถูกเก็บคงที่ใน salinities เพื่อจำกัดขอบเขตที่พารามิเตอร์นี้มิฉะนั้นสำคัญสำหรับ Cu ความเป็นพิษอาจทำให้การเปลี่ยนแปลงที่สังเกตในยอมรับข้าม salinities ซึ่งความคาดหวังของค่าเผื่อ Cu เพิ่มกับเพิ่มเค็มดูเหมือนเหมาะสมพิจารณาเป็นของหายากที่แข่งขัน (Na +) (Grosell และไม้ 2002) และเป็นของหายากที่รู้จักกันเพื่อป้องกันความเป็นพิษ (Ca2 +) (ลอเรนและแมคโดนัลด์ 1985 ลอเรนและแมคโดนัลด์ 1986) มีชุกชุมมากที่สุด ด้วยการเพิ่มเค็ม (ตารางที่ 1) อย่างไรก็ตาม ข้อมูล bioassay ไม่ได้ตรงกับความคาดหวังนี้ และแสดงให้เห็นการยอมรับสูงสุดที่ salinities กลางและความไวสูงสุดที่ salinities มากสอง คำนวณการเกิดสปีชีส์ใหม่ที่ล้มเหลวในการอธิบายรูปแบบนี้เนื่องจากการ ionic Cu2 + และ CuOH + ซึ่งเป็นที่ยอมรับโดยทั่วไปเป็น รูปแบบพิษของ Cu (แพควินและ al., 2002), ทั้งหมดมีชุกชุมมากที่สุดที่ salinities กลาง ดังนั้น จึงปรากฏว่า Cu เกิดสปีชีส์ใหม่และการแข่งขันไม่สามารถบัญชีสำหรับรูปแบบในความไวให้ Cu ทั้งเค็ม โปรดสังเกตว่า ถึงแม้ว่าไม่สามารถคำนวณสำหรับ bioassays บางช่วง conﬁdence ป้องกันโดยตรงเปรียบเทียบทางสถิติระหว่างแต่ละ salinities วิเคราะห์การถดถอยที่แสดงใน Fig. 2B เปิดเผยสูง signiﬁcant ความสัมพันธ์ระหว่างโซเดียมไล่ระดับสีและความเป็นพิษเฉียบพลันที่ทองแดง รบกวนของ Cu มีนา + มนต์ดูดซับใน FWสิ่งมีชีวิต ﬁrst แสดงเกือบหกทศวรรษที่ผ่านมา (HolmJensen, 1948) และดีตอนนี้มีการก่อตั้งขึ้น สามารถลดลงได้รับ Na + จาก FW รวมกับชันโดยตรงภายนอกนา + ไล่ระดับผลสูญเสีย Na + ซึ่งเป็นสาเหตุของการเสียชีวิต (Wilson และเทย์เลอร์ 1993b) ในที่สุด ในทำนองเดียวกัน ในทะเล ﬁsh Cu แล้วไป รบกวน osmoregulation ระหว่างการสัมผัสเฉียบพลัน ﬁsh ทะเลต้องดื่มแทน ﬂuid ที่หายไป โดยแพร่สิ่งแวดล้อมที่เข้มข้น และดูดซับน้ำในลำไส้ถูกควบคุม โดยดูดซึม Na + และ Cl− ใช้งานอยู่ เกลือได้รับจากกระบวนการนี้ และ โดยแพร่ทั่วพื้นที่ผิวของร่างกายอื่น ๆ เป็น extruded โดยการขนส่งการใช้งานข้าม gills (มาร์แชลล์และ Grosell, 2005) ทรัพยลำไส้ดูดซึมเกลือและน้ำ ผงเกลือเหงือก หรือทั้ง Cu แสงปรากฏอธิบายเพิ่ม Na + ใน SW. ผลของ Cu ใน plasmaNa + ใน SWgulf toadﬁsh แสดงพึ่งพาสมาธิ และอาจเป็นสาเหตุของการเสียชีวิตระหว่างการสัมผัสเฉียบพลัน (Grosell et al., 2004a, b) ดังนั้น ดังกล่าวแสดงว่าในที่สุดทั้งเค็ม Cu อยู่most toxic to killiﬁsh, Cu disrupts the ability to sustain Na+ gradients between the blood and the water which are steepest at these salinities. However, at intermediate salinities where toxicity is lower, there is little need for net Na+ transport since Na+ gradients are small or even absent (at ∼12 ppt). Following this argument however, itmay seemcounterintuitive that ﬁsh are more sensitive in FWwhere the absoluteNa+ gradient is approximately 150mM than in SW where the gradient is on the order of 300mM. However, what may seem counter intuitive at ﬁrst becomes reasonable when it is realized that the energy required to sustain ionic gradients relates to the relative rather than the absolute gradient. This fact is best illustrated by the Nernst equation which estimates, from electrochemical gradients, the energy required to sustain a given ion gradient across an epithelium or a แมมแบรน 2.303 log Nai+Nao+ where [Nai+] and [Nao+] are the concentrations of Na+ in the blood and water, respectively, z the valence of the ion in question and R, T, and F are the gas constant, absolute temperature and Faraday’s constant, respectively. Since R, T, z and F are all constants, the energy required to sustain a chemical gradient relates to the concentration difference expressed as a ratio rather than as an absolute difference. Fig. 2 Billustrates the LC50 values obtained from the killiﬁsh bioassays as a function of magnitude of the relative Na+ gradient using actual measured Na+ concentrations in the test solutions and an assumed extracellular ﬂuid Na+ concentration of 150mM. The linear regression (Fig. 2B) indicates that 93%of the 50-fold variance in sensitivity to Cu can be accounted for by differences in Na+ gradients. The same regression analysis was performed against ionic Cu2+ (from Table 2) to reveal an r2 of 0.721 which is in sharp contrast to the 0.93 obtained from the regression analysis against total dissolved Cu. The bioassay data used for the regression analysis is strongly inﬂuenced by the freshwater datapoint and regression analysis was therefore performed also without the freshwater value. The result of this analysis was a similar slope (−0.009 compared to 0.013 for the full dataset and a r2 of 0.39). The conclusion emerging from this data set therefore is that physiology rather than Cu speciation and competition are determining the relative sensitivity to Cu across salinities in this osmoregulating ﬁsh.4.2. Differences among species in Cu sensitivity in seawater Variation in Cu toxicity among SW organisms is illustrated in Fig. 1. Observations may to some extent group phylogenetically with ﬁsh primarily occupying the more tolerant 50% and mollusks occupying predominantly the more sensitive 50%. Crustaceans appear to span the entire range while the few echinoderms tested all appear to be very sensitive. In addition to an apparent phylogenetic grouping, Fig. 1 also suggests a developmental grouping with the majority of adult test organisms displaying high tolerance and early life stages being more sensitive. Tests on juvenile organisms display an intermediate tolerance to acute Cu exposure. The grouping according to life stages combined with the realization that size matters for acute Cu toxicity in FW organisms (Grosell et al., 2002) prompted an examination of the data for grouping according to size of the organism.Only a truncated data set was used for this analysis since many studies fail to provide information on mass, other size indices, life stage or age. For many of the studies we were able to include in this analysis we have estimatedmass from length, condition factors or life stages (see ﬁgure legend for details) which is associated with uncertainty. Despite this uncertainty, considering all observations for which size could be estimated a signiﬁcant correlation (r2 = 0.48, P < 0.01) was observed with larger animals being the least sensitive. Four studies appear to show relatively high sensitivityแม้ มีมวลค่อนข้างสูงของทดสอบสิ่งมีชีวิต และรวมถึงการผู้ใหญ่ยาว spined ปลิงทะเล Diadema antillarum (Bielmyer et al., 2005), เป๋าฮื้อสีแดง (Haliotsis rufuscens (USEPA, 2003), เป๋าฮื้อดำ (Haliotsis cracherodii (USEPA, 2003) และหอยแครงเบย์ (Argopecten irradians (USEPA, 2003) ศึกษาสี่เหล่านี้แนะนำว่า อาจมีสัญญาณ phylogenetic ในความผันแปรในความไว Cu ระหว่างสายพันธุ์แต่ที่มันถูกจำกัดกับผู้ใหญ่ สิ่งที่ปรากฏเป็นสัญญาณ phylogenetic ที่สามารถอธิบายความจริงที่สุด ﬁsh ทดสอบมีค่อนข้างมากในขณะที่ส่วนใหญ่ mollusks สำคัญ ครัสเตเชียและ echinoderms มีขนาดเล็ก (Fig. 3) อย่างไรก็ตาม ในขณะที่ขนาดอธิบายมากความผันแปรระหว่างศึกษา mollusks ผู้ใหญ่และ echinoderms บางต้อง hypersensitive การสัมผัสเฉียบพลัน Cu ที่สัมพันธ์กับความคาดหวังขึ้นอยู่กับขนาดคนเดียว อย่างไรก็ตาม ความคมชัดการ FW สิ่งมีชีวิตที่ osmoregulate ทั้งหมด และแสดงหมุนเวียนนา + ขึ้นอยู่กับขนาดราคาพิเศษ สาเหตุขึ้นอยู่กับขนาดความไว Cu ในทะเลสิ่งมีชีวิตอาจแตกต่างกันระหว่างพันธุ์ ในขณะที่นา + หมุนเวียนจัดมาตราส่วนขนาดและอัตราส่วนพื้นที่ผิว: เสียงใน osmoregulating สิ่งมีชีวิต (Grosell et al., 2002) ซึ่งอาจไม่ใช่สำหรับ osmo - และ iono-conformers การบริหารไล่ Na + กับสภาพแวดล้อม ได้ อย่างไรก็ตาม อัตราการเผาผลาญปรับขนาดขนาด (Demetrius, 2006) ซึ่งหมายความ ว่า ข้อกำหนดสำหรับการแลกเปลี่ยนก๊าซ กรด – ฐานสมดุลควบคุมและกำจัดของเสียไนโตรจีนัส (แอมโมเนียในสิ่งมีชีวิตน้ำมากที่สุด) ยังกับขนาด ดังนั้น ขนาดพึ่งพาความสำคัญในสิ่งมีชีวิตทางทะเลของอาจเกี่ยวข้องกับไม่เพียงแต่ Na + อัตรา แต่พารามิเตอร์เช่นการแลกเปลี่ยนก๊าซ ดุลกรดฐาน และการขับถ่ายแอมโมเนีย ความผันแปรในพารามิเตอร์สรีรวิทยาเหล่านี้ ซึ่งมีความไวต่อทั้ง Cu อาจบัญชีสำหรับความแตกต่างในความอ่อนไหวในสิ่งมีชีวิต osmo - และ iono-สอดคล้อง สุดท้าย ทดสอบสำคัญที่สุดอยู่บนปลายพัฒนา (USEPA, 2003) ซึ่งอาจแนะนำว่า Cu ทำหน้าที่เป็น toxicant พัฒนา ขณะนี้อาจเป็นจริง เป็นไปได้อยู่ที่ความบกพร่องทางด้านหายใจ หรือ speciﬁc อื่น ๆปลายทางสรีรวิทยาอาจส่งผลในการชะลอตัว หรือจับกุมได้พัฒนาเป็นผลรอง

การแปล กรุณารอสักครู่..

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:[สำเนา]

คัดลอก!

4. อภิปราย
4.1 ความแตกต่างในความเป็นพิษต่อลูกบาศ์กเพื่อ Killi สายดวลจุดโทษข้ามความเค็มเป็นที่คาดหวังความเค็มมากในชั้น uenced ความเป็นพิษเฉียบพลัน Cu
และส่งผลให้อย่างน้อย50 เท่าความแตกต่างระหว่างสูงสุดและต่ำสุด LC50 ที่ระดับความเค็มที่มีสูงสุด LC50 (10 พีพีที) ตาย 50% ไม่สามารถทำได้เนื่องจากข้อ จำกัด ของการละลายหมายความว่าความแตกต่างที่แท้จริงในการเป็นพิษเฉียบพลัน Cu exceeded50 เท่า มันควรจะตั้งข้อสังเกตว่ามีความเข้มข้นของ DOC ถูกเก็บไว้ข้ามความเค็มคงที่จะ จำกัด ขอบเขตที่นี้ตัวแปรที่สำคัญอย่างอื่นเป็นพิษ Cu อาจนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงที่สังเกตได้ในความทนทานต่อความเค็มข้าม ความคาดหวังของการเพิ่มขึ้นของความอดทน Cu กับความเค็มที่เพิ่มขึ้นดูเหมือนว่าเหมาะสมพิจารณาว่าไพเพอร์การแข่งขัน (Na +) (Grosell ไม้, 2002) และไพเพอร์ที่รู้จักกันเพื่อป้องกันการเป็นพิษ (Ca2 +) (ลอเรนและโดนัลด์ 1985; ลอเรนและแมคโดนั 1986) เป็นส่วนใหญ่ อุดมไปด้วยความเค็มที่เพิ่มขึ้น (ตารางที่ 1) อย่างไรก็ตามข้อมูลทดสอบฤทธิ์ทางชีวภาพที่ไม่เห็นด้วยกับความคาดหวังนี้และแสดงให้เห็นความอดทนสูงสุดในกลางความเค็มและความไวสูงที่สุดที่สองความเค็มมาก คำนวณ speciation ล้มเหลวที่จะอธิบายรูปแบบนี้เพราะไอออนิก Cu2 + และ CuOH + ซึ่งได้รับการยอมรับโดยทั่วไปจะเป็นในรูปแบบที่เป็นพิษของ Cu (Paquin et al., 2002) ทุกคนมีความอุดมสมบูรณ์ที่สุดที่ความเค็มกลาง ดังนั้นมันจึงปรากฏว่า speciation Cu และการแข่งขันที่ล้มเหลวในการบัญชีสำหรับการเปลี่ยนแปลงในความไวต่อลูกบาศ์กข้ามความเค็ม โปรดทราบว่าแม้ว่าช่วงมั่นใจปรับอากาศสายไม่สามารถคำนวณสำหรับ bioassays บางป้องกันการเปรียบเทียบทางสถิติที่ระดับความเค็มโดยตรงระหว่างบุคคลการวิเคราะห์การถดถอยที่นำเสนอในรูป 2B เปิดเผยมีนัยสำคัญสูงความสัมพันธ์ระหว่างการไล่ระดับสีลาดเทโซเดียมและความเป็นพิษเฉียบพลันทองแดง การรบกวนของลูกบาศ์กกับนา + การดูดซึมในทางเดิน FW
ชีวิตเป็นสายแรกแสดงให้เห็นถึงเกือบหกสิบปีที่ผ่านมา (HolmJensen, 1948) และตอนนี้ที่ดีขึ้น ความสามารถในการที่จะได้รับลดลง + นาจาก FW รวมกับภายนอกชันกำกับ + นาผลในการสูญเสียการไล่ระดับสี + นาซึ่งในที่สุดที่เป็นสาเหตุของการเสียชีวิต (วิลสันและเทย์เลอร์, 1993b) ในทำนองเดียวกันในสายทางทะเลดวลจุดโทษลูกบาศ์กดูเหมือนจะรบกวน Osmoregulation ระหว่างการถ่ายภาพเฉียบพลัน ดวลจุดโทษวิทยาศาสตร์ทางทะเลต้องดื่มเพื่อแทนที่ uid
ชั้นหายไปโดยการแพร่กระจายไปยังสภาพแวดล้อมที่มีความเข้มข้นและการดูดซึมน้ำลำไส้เป็นแรงผลักดันโดยการดูดซึมที่ใช้งานของนา+ และ Cl- เกลือที่ได้จากกระบวนการนี้และแพร่กระจายไปทั่วพื้นที่ผิวอื่น ๆ ของร่างกายเป็น extruded โดยการขนส่งที่ใช้งานทั่วเหงือก (มาร์แชลล์และ Grosell 2005) การหยุดชะงักของเกลือลำไส้และการดูดซึมน้ำรีดเกลือเหงือกหรือทั้งจำทั้งจากการสัมผัสลูกบาศ์กดูเหมือนจะอธิบายกำไร + นาใน SW ผลของ Cu ใน plasmaNa + ในคางคก SWgulf สายดวลจุดโทษพึ่งพาความเข้มข้นของการแสดงผลและมีแนวโน้มที่สาเหตุของการเสียชีวิตในระหว่างการเปิดรับเฉียบพลัน (Grosell et al., 2004a, ข) ดังนั้นจึงปรากฏว่าทั้งสองขั้วความเค็มที่ Cu
เป็นพิษมากที่สุดในการดวลจุดโทษKilli fi, Cu ขัดขวางความสามารถในการรักษาการไล่ระดับสี + นาระหว่างเลือดและน้ำที่มีความลาดชันที่ความเค็มเหล่านี้ อย่างไรก็ตามในความเค็มระดับกลางที่เป็นพิษต่ำมีความจำเป็นเล็ก ๆ น้อย ๆ สำหรับการขนส่งสุทธิ + นาตั้งแต่การไล่ระดับสี + นามีขนาดเล็กหรือแม้กระทั่งขาด (ที่ ~12 พีพีที) ต่อไปนี้เรื่องนี้ แต่ itmay seemcounterintuitive ไฟที่ดวลจุดโทษมีความสำคัญมากขึ้นในการ FWwhere ลาด absoluteNa + จะอยู่ที่ประมาณ 150 กว่าใน SW ที่ไล่ระดับสีที่อยู่ในคำสั่งของ 300mm แต่สิ่งที่อาจดูเหมือนเคาน์เตอร์ที่ใช้งานง่ายที่จะกลายเป็นสายแรกที่เหมาะสมเมื่อมีการตระหนักว่าพลังงานที่จำเป็นในการรักษาการไล่ระดับสีไอออนิกที่เกี่ยวข้องกับญาติมากกว่าการไล่ระดับสีที่แน่นอน ความจริงเรื่องนี้เป็นตัวอย่างที่ดีที่สุดโดยสม Nernst ซึ่งประมาณการจากการไล่ระดับสีไฟฟ้าพลังงานที่จำเป็นในการรักษาความลาดไอออนให้ข้ามเยื่อบุผิวหรือแมมแบรน 2.303 ล็อก? นาย + หนาว + ที่ [นาย +] และ [หนาว +] มีความเข้มข้นของโซเดียมในเลือดและน้ำตามลำดับซีจุของไอออนในคำถามและ R, T และ F มีค่าคงที่ก๊าซอุณหภูมิสัมบูรณ์และฟาราเดย์คงที่ ตามลำดับ ตั้งแต่ R, T, F และ z เป็นค่าคงที่ทั้งหมดพลังงานที่จำเป็นในการรักษาความลาดทางเคมีที่เกี่ยวกับความแตกต่างของความเข้มข้นแสดงเป็นอัตราส่วนมากกว่าที่จะเป็นความแตกต่างที่แน่นอน รูป 2 Billustrates ค่า LC50 ที่ได้รับจาก bioassays สาย Killi ดวลจุดโทษเป็นหน้าที่ของขนาดของญาติ + นาลาดที่เกิดขึ้นจริงโดยใช้วัดความเข้มข้นของ Na + ในโซลูชั่นการทดสอบและชั้นนอกสันนิษฐาน uid นา + ความเข้มข้นของ 150mm ถดถอยเชิงเส้น (รูป. 2B) แสดงให้เห็นว่า 93% ของความแปรปรวน 50 เท่าในความไวต่อลูกบาศ์กสามารถคิดโดยความแตกต่างในการไล่ระดับสี + นา การวิเคราะห์การถดถอยเดียวกันได้ดำเนินการกับ Cu2 + อิออน (จากตารางที่ 2) การเปิดเผยของ r2 0.721 ซึ่งเป็นในคมชัดกับ 0.93 ที่ได้รับจากการวิเคราะห์การถดถอยกับที่ละลายทั้งหมด Cu ข้อมูลชีวภาพใช้ในการวิเคราะห์การถดถอยเป็นอย่างยิ่งในชั้น uenced
โดยข้อมูลน้ำจืดจุดและการวิเคราะห์การถดถอยจึงยังดำเนินการได้โดยไม่ต้องค่าน้ำจืด ผลการวิเคราะห์นี้มีความลาดชันที่คล้ายกัน (-0.009 เมื่อเทียบกับ 0.013 สำหรับชุดเต็มรูปแบบและ r2 0.39) ข้อสรุปที่เกิดขึ้นจากข้อมูลชุดนี้จึงเป็นที่สรีรวิทยามากกว่า speciation Cu และการแข่งขันที่มีการกำหนดความไวเทียบกับ Cu ข้ามความเค็มใน osmoregulating สาย sh.4.2 นี้ ความแตกต่างระหว่างสายพันธุ์ในความไวลูกบาศ์กในน้ำทะเลในรูปแบบความเป็นพิษต่อสิ่งมีชีวิตในหมู่ลูกบาศ์ก SW จะแสดงในรูปที่ 1. ข้อสังเกตไปยังกลุ่มอาจมีขอบเขต phylogenetically กับสายการดวลจุดโทษส่วนใหญ่ครอบครองใจกว้างมากขึ้น 50% และหอยครอบครองส่วนใหญ่มีความไวมากขึ้น 50% กุ้งดูเหมือนจะครอบคลุมทั้งช่วงในขณะที่ echinoderms ไม่กี่ที่ผ่านการทดสอบทั้งหมดดูเหมือนจะมีความสำคัญมาก นอกจากการจัดกลุ่ม phylogenetic ชัดเจนรูป 1 ยังแสดงให้เห็นกลุ่มที่มีการพัฒนาส่วนใหญ่ของสิ่งมีชีวิตที่เป็นผู้ใหญ่แสดงการทดสอบความอดทนสูงและขั้นตอนแรกในชีวิตเป็นความสำคัญมากขึ้น การทดสอบในชีวิตของเด็กและเยาวชนแสดงความอดทนกลางการสัมผัสเฉียบพลัน Cu จัดกลุ่มตามช่วงชีวิตรวมกับความตระหนักว่าเรื่องขนาดความเป็นพิษเฉียบพลัน Cu ในสิ่งมีชีวิต FW (Grosell et al., 2002) ได้รับแจ้งการตรวจสอบข้อมูลเพื่อจัดกลุ่มตามขนาดของ organism.Only ชุดข้อมูลที่ถูกตัดทอนถูกนำมาใช้ สำหรับการวิเคราะห์นี้ตั้งแต่การศึกษาจำนวนมากล้มเหลวที่จะให้ข้อมูลเกี่ยวกับมวลดัชนีอื่น ๆ ขนาดเวทีชีวิตหรืออายุ สำหรับหลาย ๆ คนของการศึกษาเราก็สามารถที่จะรวมอยู่ในการวิเคราะห์นี้เราได้ estimatedmass จากความยาวปัจจัยสภาพหรือช่วงชีวิต (ดูสายตำนาน Gure สำหรับรายละเอียด) ซึ่งมีความเกี่ยวข้องกับความไม่แน่นอน แม้จะมีความไม่แน่นอนนี้พิจารณาข้อสังเกตทั้งหมดที่อาจจะมีขนาดประมาณมีนัยสำคัญความสัมพันธ์ลาดเท (r2 = 0.48, p <0.01) พบว่ามีสัตว์ใหญ่เป็นอย่างน้อยที่มีความสำคัญ สี่การศึกษาปรากฏที่จะแสดงความไวค่อนข้างสูงแม้จะมีมวลที่ค่อนข้างสูงของสิ่งมีชีวิตการทดสอบและรวมถึงผู้ใหญ่เม่นทะเลยาวทื่อ, Diadema antillarum (Bielmyer et al., 2005) ซึ่งเป็นหอยเป๋าฮื้อสีแดง (rufuscens Haliotsis (USEPA, 2003), สีดำ หอยเป๋าฮื้อ (Haliotsis cracherodii (USEPA, 2003) และหอยเชลล์อ่าว (irradians Argopecten (USEPA, 2003). สี่เหล่านี้การศึกษาแสดงให้เห็นว่าอาจจะมีสัญญาณสายวิวัฒนาการในการเปลี่ยนแปลงในความไว Cu ในหมู่สายพันธุ์ แต่ที่มันถูก จำกัด ให้ผู้ใหญ่. สิ่งที่ ปรากฏเป็นสัญญาณสายวิวัฒนาการสามารถอธิบายได้ด้วยความจริงที่ว่าดวลจุดโทษไฟมากที่สุดในการทดสอบที่มีขนาดค่อนข้างใหญ่ขณะที่ส่วนใหญ่ของหอยที่มีความสำคัญกุ้งและ echinoderms มีขนาดเล็ก (รูปที่. 3). อย่างไรก็ตามในขณะที่ขนาดอธิบายมากของการเปลี่ยนแปลงในหมู่การศึกษาบางอย่าง หอยผู้ใหญ่และ echinoderms ดูเหมือนจะเป็นผิวแพ้ง่ายการสัมผัสเฉียบพลัน Cu เทียบกับความคาดหวังขึ้นอยู่กับขนาดเพียงอย่างเดียว. แต่ในทางตรงกันข้ามกับสิ่งมีชีวิต FW ซึ่ง osmoregulate และแสดงขนาดขึ้นอยู่กับนา + มูลค่าการซื้อขายอัตราเหตุผลเพื่อความไวของCu ขนาดขึ้นอยู่กับในสิ่งมีชีวิตทางทะเล อาจแตกต่างกันในหมู่ species.While นา + เครื่องชั่งน้ำหนักผลประกอบการที่มีขนาดและพื้นที่ผิว: อัตราส่วน osmoregulating ในชีวิตนี้ไม่อาจเป็นกรณีสำหรับ osmo- และ iono-conformers ที่ไม่รักษาความลาด + นาด้วย (Grosell et al, 2002). ส่วนที่เกี่ยวกับสิ่งแวดล้อม อย่างไรก็ตาม, เครื่องชั่งน้ำหนักอัตราการเผาผลาญที่มีขนาด (เมทริอุส 2006) ซึ่งหมายความว่าความต้องการสำหรับการแลกเปลี่ยนก๊าซการควบคุมความสมดุลของกรดเบสและการกำจัดของเสียไนโตรเจน (แอมโมเนียในสิ่งมีชีวิตมากที่สุด) นอกจากนี้ยังมีขนาดที่มีขนาด ดังนั้นขนาดของการพึ่งพาอาศัยความไวในสิ่งมีชีวิตทางทะเลที่อาจจะเกี่ยวข้องกับไม่เพียง แต่นา + อัตราการหมุนเวียน แต่พารามิเตอร์เช่นการแลกเปลี่ยนก๊าซสมดุลกรดเบสและการขับถ่ายแอมโมเนีย การเปลี่ยนแปลงในทางสรีรวิทยาพารามิเตอร์เหล่านี้ซึ่งมีทั้งหมดไวต่อลูกบาศ์กอาจบัญชีสำหรับความแตกต่างในความไวใน osmo- และ iono สอดคล้อง organisms.Finally บางส่วนของการทดสอบที่สำคัญที่สุดจะอยู่บนพื้นฐานการพัฒนาอุปกรณ์ปลายทาง (USEPA, 2003) ซึ่งอาจแสดงให้เห็นว่า Cu ทำหน้าที่เป็นสารพิษการพัฒนา ขณะนี้อาจจะเป็นจริงความเป็นไปได้อยู่ที่การหายใจบกพร่องหรืออื่น ๆ ที่ระบุไว้คปลายทางสรีรวิทยาอาจทำให้เกิดการชะลอตัวหรือแม้กระทั่งจับกุมพัฒนาเป็นผลรอง

การแปล กรุณารอสักครู่..

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:[สำเนา]

คัดลอก!

4 . การอภิปราย
4.1 . ความแตกต่างในจุฬาฯ พิษต่อ killi จึง SH ในความเค็มที่ความเค็มมากในﬂความเป็นพิษเฉียบพลันและ uenced ทองแดง
ส่งผลให้เกิดมีอย่างน้อย 50 เท่า ความแตกต่างระหว่างสูงสุดและต่ำสุด ) . ที่ระดับความเค็มกับ LC ( , 50 ) สูงสุด ( 10 ppt )การตาย 50% ไม่สามารถทำได้เนื่องจากข้อ จำกัด ในความหมายว่า ความแตกต่างที่เป็นจริงในจุฬาฯ พิษเฉียบพลัน exceeded50 พับ มันควรจะสังเกตว่าความเข้มข้นของ DOC คงที่ในระดับความเค็มเพื่อ จำกัด ขอบเขตที่พารามิเตอร์นี้ มิฉะนั้น สำคัญที่ใช้พิษอาจมีส่วนร่วมในการตรวจสอบการยอมรับในระดับความเค็ม .ความคาดหวังที่เพิ่มขึ้นของจุฬาฯ ความอดทนมีความเค็มเพิ่มขึ้นดูเหมือนว่าเหมาะสมที่พิจารณา ทำให้การแข่งขัน ( นา ) ( grosell และไม้ , 2002 ) และสารที่รู้จักกันเพื่อป้องกันความเป็นพิษ ( แคลเซียม ) ( ลอเรนและ McDonald , 1985 ; ลอเรนและ McDonald , 1986 ) ส่วนใหญ่มากมายเพิ่มความเค็ม ( ตารางที่ 1 ) อย่างไรก็ตาม ข้อมูลที่ไม่ ,ไม่เห็นด้วยกับความคาดหวังนี้ พบสูงสุดที่ระดับความเค็มและความไวสูง ความอดทนขั้นที่ 2 Extreme ความเค็ม . การคำนวณชนิดล้มเหลวที่จะอธิบายรูปแบบนี้เพราะ CU2 ไอออนและ cuoh ซึ่งยอมรับกันโดยทั่วไปเป็นรูปแบบของ Cu ( พิษ แพควิน et al . , 2002 ) , ทั้งหมดที่มีมากที่สุดที่ระดับความเค็มระดับกลางจึงปรากฏว่า ชนิดทองแดง และการแข่งขันไม่บัญชีสำหรับการเปลี่ยนแปลงในความอ่อนไหวของจุฬาฯ ในความเค็ม โปรดทราบว่าแม้ว่าคอน จึง dence ช่วงเวลาไม่สามารถคำนวณบางละเอียด ป้องกันการเปรียบเทียบสถิติโดยตรงระหว่างความเค็มของแต่ละบุคคล , การวิเคราะห์การถดถอยที่แสดงในรูปที่ 2Bขอ signi จึงไม่สามารถเปิดเผยความสัมพันธ์ระหว่างโซเดียมและทองแดงไล่สี ความเป็นพิษเฉียบพลัน การรบกวนของจุฬาฯ กับ นา การใช้เส้นทางใน FW
สิ่งมีชีวิตได้จึงตัดสินใจเดินทางไปแสดงเกือบหกทศวรรษที่ผ่านมา ( holmjensen , 1948 ) และจัดตั้งขึ้นในขณะนี้ด้วยลดความสามารถในการได้รับจาก FW นาร่วมกับชันภายนอกกำกับ na ลาดผลในนา ซึ่งการสูญเสียในที่สุดเป็นสาเหตุการตาย ( วิลสัน และ เทย์เลอร์ 1993b ) ในทำนองเดียวกันในทะเลจึงอาจปรากฏในระหว่างการทำลายต่างๆ ทองแดงเฉียบพลัน SH จึงต้องดื่มแทนﬂทางทะเลอิ๊ดหายไปโดยการแพร่กระจายไปยังสิ่งแวดล้อม
เข้มข้นการดูดซึมน้ำในลำไส้จะถูกขับเคลื่อนโดยการดูดซึมปราดเปรียวของ Na และ Cl − . เกลือที่ได้จากกระบวนการนี้และการแพร่กระจายทั่วพื้นที่ผิวของร่างกายอื่น ๆ คือ อัด โดยงานการขนส่งข้ามเหงือก ( มาร์แชล grosell , 2005 ) การหยุดชะงักของลำไส้ การดูดซึมน้ำและเกลือ , เกลือเม็ดหรือเหงือกทั้งโดยการใช้จะปรากฏขึ้นเพื่ออธิบายนาเข้าใน SW .

การแปล กรุณารอสักครู่..

ภาษาอื่น ๆ

การสนับสนุนเครื่องมือแปลภาษา: กรีก, กันนาดา, กาลิเชียน, คลิงออน, คอร์สิกา, คาซัค, คาตาลัน, คินยารวันดา, คีร์กิซ, คุชราต, จอร์เจีย, จีน, จีนดั้งเดิม, ชวา, ชิเชวา, ซามัว, ซีบัวโน, ซุนดา, ซูลู, ญี่ปุ่น, ดัตช์, ตรวจหาภาษา, ตุรกี, ทมิฬ, ทาจิก, ทาทาร์, นอร์เวย์, บอสเนีย, บัลแกเรีย, บาสก์, ปัญจาป, ฝรั่งเศส, พาชตู, ฟริเชียน, ฟินแลนด์, ฟิลิปปินส์, ภาษาอินโดนีเซี, มองโกเลีย, มัลทีส, มาซีโดเนีย, มาราฐี, มาลากาซี, มาลายาลัม, มาเลย์, ม้ง, ยิดดิช, ยูเครน, รัสเซีย, ละติน, ลักเซมเบิร์ก, ลัตเวีย, ลาว, ลิทัวเนีย, สวาฮิลี, สวีเดน, สิงหล, สินธี, สเปน, สโลวัก, สโลวีเนีย, อังกฤษ, อัมฮาริก, อาร์เซอร์ไบจัน, อาร์เมเนีย, อาหรับ, อิกโบ, อิตาลี, อุยกูร์, อุสเบกิสถาน, อูรดู, ฮังการี, ฮัวซา, ฮาวาย, ฮินดี, ฮีบรู, เกลิกสกอต, เกาหลี, เขมร, เคิร์ด, เช็ก, เซอร์เบียน, เซโซโท, เดนมาร์ก, เตลูกู, เติร์กเมน, เนปาล, เบงกอล, เบลารุส, เปอร์เซีย, เมารี, เมียนมา (พม่า), เยอรมัน, เวลส์, เวียดนาม, เอสเปอแรนโต, เอสโทเนีย, เฮติครีโอล, แอฟริกา, แอลเบเนีย, โคซา, โครเอเชีย, โชนา, โซมาลี, โปรตุเกส, โปแลนด์, โยรูบา, โรมาเนีย, โอเดีย (โอริยา), ไทย, ไอซ์แลนด์, ไอร์แลนด์, การแปลภาษา.