between photosynthetic benefits and

between photosynthetic benefits and biotic costs (Janzen 1974; Chew and Rodman
1979; Mooney and Gulmon 1982; Givnish 1986b; Gulmon and Mooney 1986). Such
tradeoffs, together with those associated with gas exchange and support, may underlie
visual mimicry or divergence in leaf form (Gilbert 1975; Barlow and Wiens 1977;
Rausher 1978, 1980; Givnish 1984; Ehleringer et al. 1986), allocation to defensive
compounds (Janzen 1974; McKey et al. 1978; Chew and Rodman 1979; Mooney and
Gulmon 1982; Bazzaz et al. 1987), and leaf flushing (Coley 1983), and may also
influence the evolution of such leaf traits as toughness, pubescence, and nitrogen content
(Lincoln et al. 1982; Coley 1983). Similar tradeoffs may also be involved in the evolution
of carnivory and mutualisms with ants or nitrogen-fixing symbionts (Givnish et
al. 1984; Givnish 1988a).
Several leaf and canopy traits that vary with irradiance level can be understood only
in terms of their impact on whole-plant carbon gain, not leaf-level photosynthesis. The
following three sections address the significance of a few key such traits in terms of their
impact on the economics of gas exchange, the economics of support, and the economics
of biotic interactions.
Economics of Gas Exchange
Leaf nitrogen content, stomatal conductance and photosynthetic light response show
characteristic responses to irradiance level, and are thought to exert a profound
influence on plant carbon gain under different light regimes (Bjorkman 1981; Gulmon
and Chu 1981; Schulze and Hall 1982). Models to account for trends in the first two
traits are briefly reviewed below.
Variation in photosynthetic light response with irradiance level has been used to
support the most tightly held dogma of adaptation to sun v. shade: namely, that leaves
acclimated to a given light level photosynthesise more rapidly at that level than do those
acclimated to other levels (e.g. Bjorkman and Holmgren 1963; Boardman 1977;
Bjdrkman 1981). This dogma has been crucial to interpreting the responses of several
traits to irradiance as adaptive. Yet, a critical analysis of the classic study of acclimation
to irradiance level (Bjorkman et a!. 1972b) reveals that the data, as originally analysed,
do not completely support the dogma that they had almost universally been seen to
support. This analysis, presented in the final portion of this section, shows that support
for the dogma re-emerges when the costs of leaf construction are incorporated.
Optimal Leaf Nitrogen Content
Leaves of plants acclimated or adapted to high irradiance levels generally have higher
maximum rates of photosynthesis, expressed per unit area, than leaves acclimated or
adapted to lower irradiance levels (Bjdrkman et al. 19726; Boardman 1977; Bjdrkman
1981). To help identify the mechanistic bases for this fundamental difference between
sun and shade leaves, Bjdrkman (1981) analysed the correlations between peak
photosynthetic rate and several aspects of leaf biochemistry, physiology and morphology.
He found that, across species, light-saturated rates of photosynthesis showed
little relation to factors that determine the efficiency of light absorption (such as chlorophyll
content) but a strong relation to factors likely to limit the rate of dark reactions
(such as Rubisco or total soluble protein content). Wong et al. (1979, 1985a, 1985b)
and Schulze and Hall (1982) also found that, within species, stomatal conductance varies
in direct proportion to photosynthesis as either short-term irradiance or conditioning
irradiance during leaf ontogeny varies. Analyses by BjGrkman et al. (1972b), Bjdrkman
(1981), and Farquhar and Sharkey (1982) indicated that the higher photosynthetic rates
of sun leaves are a result of both higher stomatal conductance, and higher intrinsic
photosynthetic capacity of the mesophyll at a given conductance. Presumably, the
higher mesophyll capacity of sun leaves reflects, at least in part, their higher concen

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

ระหว่าง photosynthetic ประโยชน์และต้นทุน biotic (Janzen 1974 เคี้ยวและสกุล1979 Mooney และ Gulmon 1982 Givnish 1986b Gulmon ก Mooney 1986) ดังกล่าวยืนยัน ร่วมกับผู้เกี่ยวข้องกับการแลกเปลี่ยนก๊าซและสนับสนุน อาจอยู่ภายใต้ภาพ mimicry หรือ divergence ในใบฟอร์ม (Gilbert 1975 Barlow และ Wiens 1977Rausher 1978, 1980 Givnish 1984 Ehleringer et al. 1986), การปันส่วนการตั้งรับสารประกอบ (Janzen 1974 แม็กคีย์ซูลลี et al. 1978 เคี้ยวและสกุล 1979 Mooney และGulmon 1982 Bazzaz et al. 1987), และใบไม้ลบ (Coley 1983), และอาจจะมีอิทธิพลต่อการวิวัฒนาการของลักษณะดังกล่าวใบนึ่ง pubescence และเนื้อหาไนโตรเจน(ลินคอล์น et al. 1982 Coley 1983) ยืนยันคล้ายอาจยังเกี่ยวข้องในวิวัฒนาการของ carnivory และ mutualisms มดหรือ symbionts แก้ไขไนโตรเจน (Givnish etal. 1984 Givnish 1988a)หลายใบและฝาครอบลักษณะที่แตกต่างกันกับระดับ irradiance สามารถเข้าใจเท่านั้นในแง่ของผลในพืชทั้งคาร์บอนได้ ไม่ใบระดับการสังเคราะห์ด้วยแสง ที่ต่อไปนี้ที่อยู่สามส่วน สำคัญของกี่คีย์ลักษณะดังกล่าวในแง่ของการแลกเปลี่ยนผลกระทบต่อเศรษฐกิจของก๊าซ เศรษฐศาสตร์ของการสนับสนุน และเศรษฐศาสตร์biotic โต้ตอบเศรษฐศาสตร์ของการแลกเปลี่ยนก๊าซเนื้อหาใบไนโตรเจน ต้านทาน stomatal และแสดงตอบสนองแสง photosyntheticคำตอบลักษณะ irradiance ระดับ และคิดว่า ออกแรงลึกซึ้งอิทธิพลที่มีต่อพืชคาร์บอนได้ภายใต้ระบอบแสงแตกต่างกัน (Bjorkman 1981 Gulmonและชู 1981 ชูลซ์และฮอลล์ 1982) รูปแบบบัญชีสำหรับแนวโน้มในครั้งแรกลักษณะโดยทั่วไปสั้น ๆ ทานด้านล่างมีการใช้รูปแบบตอบสนองต่อแสง photosynthetic ระดับ irradianceสนับสนุนความเชื่อที่สุดแน่นจัดขึ้นของซัน v. สีการปรับตัว: ได้แก่ ที่ทิ้งacclimated แสงกำหนดระดับ photosynthesise ขึ้นอย่างรวดเร็วในระดับที่มากกว่าทำให้ผู้acclimated ระดับอื่น ๆ (เช่น Bjorkman และ Holmgren 1963 Boardman 1977Bjdrkman 1981) ความเชื่อนี้ได้รับการตีความการตอบสนองของหลายลักษณะการ irradiance เป็นแบบอะแดปทีฟ ยัง วิเคราะห์ความสำคัญของการศึกษาคลาสสิกของ acclimationระดับ irradiance (Bjorkman ร้อยเอ็ดเป็น! 1972b) พบว่าเดิมเป็นข้อมูล analysedทั้งหมดไม่สนับสนุนความเชื่อที่พวกเขาเกลียดชังเกือบได้เห็นการสนับสนุน วิเคราะห์นี้ นำเสนอในส่วนสุดท้ายของส่วนนี้ แสดงที่สนับสนุนสำหรับความเชื่อใหม่ขึ้นเมื่อมีรวมต้นทุนการก่อสร้างใบเนื้อหาไนโตรเจนใบดีที่สุดAcclimated ใบไม้ของพืช หรือดัดแปลงให้ irradiance สูงระดับโดยทั่วไปมีสูงสังเคราะห์ด้วยแสง แสดงต่อหน่วยพื้นที่ กว่าใบ acclimated อัตราสูงสุด หรือปรับระดับ irradiance ต่ำ (Bjdrkman et al. 19726 Boardman 1977 Bjdrkman1981) . เพื่อช่วยระบุฐานกลไกการทำสำหรับนี้ความแตกต่างพื้นฐานระหว่างแสงแดดและร่มเงาใบ Bjdrkman (1981) analysed ความสัมพันธ์ระหว่างยอดอัตรา photosynthetic และหลายแง่มุมของใบชีวเคมี สรีรวิทยา และสัณฐานวิทยาเขาพบว่า ข้ามสายพันธุ์ แสงอิ่มตัวอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงแสดงความสัมพันธ์เล็กน้อยกับปัจจัยที่กำหนดประสิทธิภาพของการดูดซึมแสง (เช่นคลอโรฟิลล์เนื้อหา) แต่ความสัมพันธ์ที่แข็งแกร่งกับปัจจัยแนวโน้มที่จะจำกัดอัตราของปฏิกิริยามืด(เช่น Rubisco หรือโปรตีนละลายน้ำรวม) วงและ al. (1979, 1985a, 1985b)และชูลซ์และฮอลล์ (1982) พบว่า ภายในสปีชีส์ stomatal ต้านทานแตกต่างกันไปในสัดส่วนโดยตรงกับการสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นระยะสั้น irradiance หรือปรับirradiance ระหว่าง ontogeny ใบแตกต่างกันไป วิเคราะห์โดย BjGrkman et al. (1972b), Bjdrkman(1981), และ Farquhar และ Sharkey (1982) ที่ระบุราคา photosynthetic สูงของดวงอาทิตย์ออกเป็นผล ของการต้าน ทานการจองสูง stomatal ทั้งสอง และสูง intrinsicจุ photosynthetic mesophyll ที่ต้านทานการให้ ทับ การสูงกำลัง mesophyll ของใบแสงแดดสะท้อน น้อยส่วน concen ของพวกเขาสูง

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

ระหว่างผลประโยชน์และค่าใช้จ่ายการสังเคราะห์ไบโอติก (Janzen 1974; เคี้ยวและร็อดแมน
1979; Mooney และ Gulmon 1982; Givnish 1986b; Gulmon และ Mooney 1986) เช่น
ความสมดุลร่วมกับผู้ที่เกี่ยวข้องกับการแลกเปลี่ยนก๊าซและการสนับสนุนอาจรองรับ
การล้อเลียนภาพหรือความแตกต่างในรูปแบบใบ (กิลเบิร์ 1975; บาร์โลว์และซึ่งชน 1977;
Rausher 1978, 1980; Givnish 1984. Ehleringer et al, 1986) การจัดสรรเพื่อป้องกัน
สาร (Janzen 1974; McKey et al, 1978;. ชิวและร็อดแมน 1979; Mooney และ
Gulmon 1982. Bazzaz et al, 1987) และล้างใบ (เล่ย์ 1983) และยังอาจ
มีอิทธิพลต่อวิวัฒนาการของลักษณะใบเช่นความเหนียว, ขบเผาะ, และปริมาณไนโตรเจน
(ลินคอล์น et al, 1982;. เล่ย์ 1983) ความสมดุลที่คล้ายกันนอกจากนี้ยังอาจจะมีส่วนร่วมในการวิวัฒนาการ
ของ carnivory และ mutualisms กับมดหรือตรึงไนโตรเจน symbionts (Givnish et
al, 1984;. Givnish 1988a).
หลายใบและลักษณะทรงพุ่มที่แตกต่างกันกับระดับรังสีสามารถเข้าใจได้เฉพาะ
ในแง่ของผลกระทบของพวกเขา ในกำไรคาร์บอนทั้งพืชสังเคราะห์แสงไม่ได้ใบระดับ
ต่อไปนี้สามส่วนสำคัญของการอยู่ไม่กี่ลักษณะดังกล่าวที่สำคัญในแง่ของ
ผลกระทบต่อเศรษฐกิจของการแลกเปลี่ยนก๊าซเศรษฐศาสตร์ของการสนับสนุนและเศรษฐศาสตร์
ของการมีปฏิสัมพันธ์ทางชีววิทยา.
เศรษฐศาสตร์ก๊าซแลกเปลี่ยน
ใบปริมาณไนโตรเจน, สื่อกระแสไฟฟ้าปากใบและแสงสังเคราะห์แสง การตอบสนองต่อการแสดง
การตอบสนองลักษณะเข้มแสงระดับและมีความคิดที่ลึกซึ้งออกแรง
อิทธิพลต่อกำไรคาร์บอนพืชภายใต้ระบอบการปกครองที่แตกต่างกันแสง (Bjorkman 1981; Gulmon
และชู 1981; ชูลซ์ฮอลล์และ 1982) รุ่นบัญชีสำหรับแนวโน้มในสองครั้งแรก
ลักษณะจะมีการทบทวนในเวลาสั้น ๆ ด้านล่าง.
รูปแบบในการตอบสนองการสังเคราะห์แสงที่มีระดับรังสีได้รับการใช้ในการ
สนับสนุนความเชื่อส่วนใหญ่ยึดไว้แน่นของการปรับตัวกับดวงอาทิตย์ที่ร่มวี. คือว่าใบ
ปรับตัวรับแสง สังเคราะห์ระดับขึ้นอย่างรวดเร็วในระดับกว่าผู้ที่
ปรับตัวให้อยู่ในระดับอื่น ๆ (เช่น Bjorkman และฮัวเกรน 1963; บอร์ดแมน 1977;
Bjdrkman 1981) ความเชื่อนี้ได้รับความสำคัญต่อการตอบสนองของการตีความหลาย
ลักษณะที่จะเป็นรังสีการปรับตัว แต่การวิเคราะห์ความสำคัญของการศึกษาคลาสสิกของเคยชินกับสภาพ
ในระดับรังสี (Bjorkman et !. 1972b) เผยให้เห็นว่าข้อมูลที่เป็นวิเคราะห์เดิม
ไม่สมบูรณ์สนับสนุนความเชื่อว่าพวกเขาได้รับอย่างกว้างขวางเห็นจะ
สนับสนุน การวิเคราะห์นี้จะนำเสนอในส่วนสุดท้ายของส่วนนี้แสดงให้เห็นว่าการสนับสนุน
สำหรับความเชื่อใหม่โผล่ออกมาเมื่อค่าใช้จ่ายของการก่อสร้างได้มีการรวบรวมใบ.
ใบไนโตรเจนที่เหมาะสมเนื้อหา
ใบของพืชปรับตัวหรือปรับให้เข้ากับระดับรังสีสูงที่สูงขึ้นโดยทั่วไปมี
อัตราสูงสุดของ การสังเคราะห์แสงแสดงต่อหน่วยพื้นที่กว่าใบปรับตัวหรือ
ปรับให้ลดระดับรังสี (Bjdrkman et al, 19726. บอร์ดแมน 1977; Bjdrkman
1981) เพื่อช่วยระบุฐานกลไกพื้นฐานสำหรับความแตกต่างระหว่าง
ดวงอาทิตย์และใบสี Bjdrkman (1981) การวิเคราะห์ความสัมพันธ์ระหว่างจุดสูงสุด
อัตราการสังเคราะห์แสงและอีกหลายแง่มุมของใบชีวเคมีสรีรวิทยาและสัณฐานวิทยา.
เขาพบว่าข้ามสายพันธุ์อัตราแสงอิ่มตัว การสังเคราะห์แสงแสดงให้เห็น
ความสัมพันธ์น้อยกับปัจจัยที่เป็นตัวกำหนดประสิทธิภาพของการดูดกลืนแสง (เช่นคลอโรฟิล
เนื้อหา) แต่ความสัมพันธ์ที่แข็งแกร่งกับปัจจัยแนวโน้มที่จะ จำกัด อัตราการเกิดปฏิกิริยาที่มืด
(เช่น Rubisco หรือปริมาณโปรตีนที่ละลายน้ำได้ทั้งหมด) วงศ์ et al, (1979, 1985a, 1985b)
และชูลซ์และฮอลล์ (1982) นอกจากนี้ยังพบว่าภายในชนิดสื่อกระแสไฟฟ้าปากใบแตกต่างกันไป
ในสัดส่วนโดยตรงกับการสังเคราะห์แสงเป็นทั้งรังสีระยะสั้นหรือเครื่อง
รังสีในช่วง ontogeny ใบแตกต่างกันไป การวิเคราะห์โดย BjGrkman et al, (1972b) Bjdrkman
(1981) และคูฮาร์และชาร์กี้ (1982) ชี้ให้เห็นว่าอัตราการสังเคราะห์แสง
ของใบดวงอาทิตย์เป็นผลมาจากทั้งสื่อกระแสไฟฟ้าปากใบที่สูงขึ้นและสูงขึ้นภายใน
ความจุสังเคราะห์แสงของ mesophyll ที่สื่อกระแสไฟฟ้าที่กำหนด สมมุติ
กำลังการผลิตที่สูงขึ้นของ mesophyll อาทิตย์ใบสะท้อนให้เห็นถึงอย่างน้อยในส่วน concen ที่สูงขึ้น

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

ระหว่างผลประโยชน์และต้นทุนการสังเคราะห์แสง ( แจนเซน 1974 ; เคี้ยวและร็อดแมน
1979 ; มูนนี่และ gulmon 1982 ; givnish 1986b ; และ gulmon Mooney 1986 ) เช่น
tradeoffs ร่วมกับผู้ที่เกี่ยวข้องกับการแลกเปลี่ยนก๊าซ และสนับสนุน อาจรองรับ
ภาพการล้อเลียน หรือความแตกต่างในรูปแบบใบ ( กิลเบิร์ต 1975 ; และ Barlow Wiens 1977 ;
rausher 1978 , 1980 ; givnish 1984 ; ehleringer et al . 1986 )การจัดสรรสารป้องกัน
( แจนเซน 1974 ; mckey et al . 1978 ; เคี้ยวและร็อดแมน 1979 ; มูนนี่และ
gulmon 1982 ; bazzaz et al . 1987 ) และการผลิใบ ( โคลีย์ 1983 ) และอาจมีอิทธิพลต่อการวิวัฒนาการของลักษณะใบ
เช่นความเหนียวขบเผาะและ
ไนโตรเจน ( ลินคอล์น et al . 1982 ; โคลีย์ 1983 ) tradeoffs ที่คล้ายกันอาจจะมีส่วนร่วมในการวิวัฒนาการ
และของ carnivory mutualisms กับมด หรือตรึงไนโตรเจน ( givnish et al symbionts
. 1984 ; หนังสือ givnish )
ใบและหลายลักษณะที่แตกต่างกันกับระดับหลังคาดังกล่าวสามารถเข้าใจเพียง
ในแง่ของผลกระทบต่อพืชได้รับคาร์บอนทั้งหมด ไม่ใช่ใบระดับการสังเคราะห์
ต่อไปนี้สามส่วนที่อยู่ในความสำคัญของคีย์น้อย ลักษณะดังกล่าวในแง่ของ
ผลกระทบทางเศรษฐศาสตร์ของการแลกเปลี่ยนก๊าซ เศรษฐศาสตร์ของการสนับสนุนและเศรษฐศาสตร์

เศรษฐศาสตร์ของปฏิสัมพันธ์ทางชีวภาพ ตราใบ
แก๊สไนโตรเจนไม่มีอิทธิพลต่อการตอบสนองและแสดงลักษณะการตอบสนองแสงแสง
ระดับดังกล่าว และมีความคิดที่จะออกแรงอิทธิพลลึกซึ้ง
บนคาร์บอนได้พืชภายใต้ระบบแสงต่างกัน บียอร์กแมน 1981 ; gulmon
และชู 1981 ;ชูลซ์ และห้องโถง 1982 ) แบบจำลองบัญชีสำหรับแนวโน้มในลักษณะแรกจะเป็นช่วงสั้น ๆสอง
ดูด้านล่าง .
ความผันแปรในการตอบสนองต่อแสงแสงที่มีระดับดังกล่าวได้ใช้

สนับสนุนที่สุดแน่นความเชื่อของการปรับตัวเพื่ออาทิตย์โวลต์เงา : คือว่าใบ
acclimated เพื่อให้ระดับแสง photosynthesise อย่างรวดเร็วมากขึ้นในระดับที่มากกว่าพวก
acclimated กับระดับอื่น ๆ ( เช่นและ บียอร์กแมน โฮล์มเกรน 1963 ; บอร์ดแมน 1977 ;
bjdrkman 1981 ) ความเชื่อนี้มีส่วนสำคัญต่อการตอบสนองของลักษณะดังกล่าวเป็น
เพื่อการปรับตัว แต่การวิเคราะห์ของการศึกษาคลาสสิกของ acclimation
ระดับดังกล่าว ( และ บียอร์กแมน ! . 1972b ) พบว่า ข้อมูล เดิมวิเคราะห์ ,
ไม่สมบูรณ์สนับสนุนความเชื่อว่าพวกเขามีเกือบทุกแห่งถูกเห็น

สนับสนุน การวิเคราะห์นี้จะนำเสนอในส่วนสุดท้ายของส่วนนี้ แสดงให้เห็นว่าการสนับสนุน
สำหรับความเชื่ออีกครั้ง ปรากฏ เมื่อการก่อสร้างใบรวม

ใบใบของพืช ไนโตรเจน ปริมาณที่เหมาะสม หรือปรับระดับให้สูงกว่าอัตราดังกล่าวสูงโดยทั่วไป
สูงสุดของการสังเคราะห์แสงที่แสดงออกต่อหน่วยพื้นที่กว่าใบแบบหรือ
การปรับลดดังกล่าวระดับ ( bjdrkman et al . 19726 ; บอร์ดแมน 1977 ; bjdrkman
1981 ) เพื่อช่วยระบุฐานกลไกสำหรับความแตกต่างพื้นฐานระหว่าง
ดวงอาทิตย์และร่มใบ bjdrkman ( 1981 ) วิเคราะห์ความสัมพันธ์ระหว่างอัตราการสังเคราะห์แสงสูงสุด
และหลายแง่มุมของชีวเคมีใบ , สรีรวิทยาและสัณฐานวิทยา .
เขาพบว่า ทั่วชนิดอัตราการสังเคราะห์แสงอิ่มตัวน้อย กับพบ
ปัจจัยที่เป็นตัวกำหนดประสิทธิภาพของการดูดกลืนแสง ( เช่นคลอโรฟิลล์
เนื้อหา ) แต่แข็งแรงความสัมพันธ์กับปัจจัยที่มีแนวโน้มที่จะ จำกัด อัตราของปฏิกิริยามืด
( เช่น rubisco หรือเนื้อหาโปรตีนที่ละลายน้ำได้ทั้งหมด ) วง et al . ( 1979 1985a 1985b , และ ชูลซ์ และห้องโถง )
( 1982 ) ยังพบว่า ภายในชนิดรูปใบแตกต่างกัน
ในสัดส่วนโดยตรงกับการสังเคราะห์แสงเป็นทั้งระยะสั้นดังกล่าวหรือเครื่องปรับอากาศ
ดังกล่าวในระหว่างพัฒนาการใบแตกต่างกัน การวิเคราะห์โดย bjgrkman et al . ( 1972b ) bjdrkman
( 1981 ) และ farquhar ชาร์กี้ ( 1982 ) และพบว่า สูงกว่า อัตราการสังเคราะห์แสงของใบ
ดวงอาทิตย์เป็นผลของทั้งระบบและของที่สูง , ที่สูงภายใน
ศักยภาพการสังเคราะห์แสงของมีโซฟิลล์ที่ได้รับการชัก . สันนิษฐาน ,
ที่สูงมีโซฟีลล์ความจุของใบที่แสงสะท้อน , อย่างน้อยในส่วนหนึ่ง concen ของเขาสูงกว่า