The two main approaches to biologic

The two main approaches to biological control of soil-borne pathogens were already proposed during this symposium: enhancement of the naturally occurring populations of antagonists and introduction of a selected BCA. As the approach based on enhancing natural biological control processes has been recently reviewed (Alabouvette & Steinberg, 2006) we will focus on the use of BCAs.
Despite the increasing number of scientific papers dealing with biological control, there are still a very limited number of products on the market, the situation varying according to country. In the European Union, only two dozen microorganisms have been included in Annex I of the directive 91/414, which lists the active substances authorized for use in plant protection. Together, these biological products represent only a very limited share of the market in plant protection products. It is therefore interesting to review progress and failures in biological control research and to identify the bottlenecks that prevent more rapid success in the application of microbial control.
After summarizing the main modes of action of BCAs, we will review knowledge of the interactions between the plant and protective strains of Fusarium oxysporum able to control wilt induced by pathogenic strains of F. oxysporum.
II. Main modes of action of biological control agents
Several modes of action are involved in the protective capabilities of BCAs, and generally a given strain acts through several mechanisms expressed successively, simultaneously or synergistically.
1. Microbial antagonism
Microbial antagonism results from direct interactions between two microorganisms sharing the same ecological niche. Three main types of direct interaction may be characterized: parasitism, competition for nutrients or plant tissues, and antibiosis.
Parasitism  Parasitism of a plant pathogen by other microorganisms, including viruses, is a widely distributed phenomenon. The parasitic activity of strains of Trichoderma spp. towards pathogens such as Rhizoctonia solani has been extensively studied (Chet & Baker, 1981). It involves specific recognition between the antagonist and its target pathogen and several types of cell wall-degrading enzymes (CWDEs) that enable the parasite to penetrate the hyphae of the pathogen. Other mycoparasites such asConiothyrium minitans (Jones et al., 2004) and Sporidesmium sclerotivorum (Adams & Fravel, 1993) are effective in controlling diseases caused by Sclerotinia spp. and other sclerotia-forming fungi. This type of antagonism, which causes death of the target organism, mainly results in a decrease in the inoculum density. Parasitism of fungal pathogens by viruses or virus-like particles can also induce hypovirulence. For example, hypovirulent strains of Cryphonectria parasitica are used to control chestnut blight. Hypovirulence is contagious; dsRNAs can be transmitted from a hypovirulent strain to a virulent compatible strain and, under favorable conditions, hypovirulence can spread naturally in diseased forests (Milgroom & Cortesi, 2004).
Competition for nutrients  Competition for nutrients is a general phenomenon regulating the population dynamics of microorganisms sharing the same ecological niche and having the same physiological requirements when resources are limited. Competition for nutrients, especially for carbon, is common in an oligotrophic milieu such as soil, and is considered to be responsible for the well-know phenomenon of fungistasis (Lockwood, 1977; De Boer et al., 2003), which is the inhibition of fungal spore germination in soil. Although difficult to demonstrate experimentally, competition for nutrients in soil is certainly one of the modes of action of many BCAs such as Trichoderma spp. For example, the reduction in the germination rate of chlamydospores of F. oxysporum in the rhizosphere of cottonGossypium sp. and melon Cucumis meloin the presence of Trichoderma harzianum T35 was attributed to competition for nutrients (Sivan & Chet, 1989). Competition for carbon between pathogenic and nonpathogenic F. oxysporum is one of the main modes of action of biocontrol strains of F. oxysporum. By studying the quantitative interactions in soil between a pathogenic strain and several nonpathogenic strains of F. oxysporum, Couteaudier & Alabouvette (1990) established that some nonpathogenic strains were more competitive for a carbon source than others and should be selected for biological control. However, the intrinsic capacity of a strain to use the carbon source efficiently corresponds to a competitive advantage only when the two populations are of the same size. Larkin & Fravel (1999)studied the dose–response relationships between pathogenic and biocontrol strains of F. oxysporumgoverning biological control and defined an effective biocontrol dose for each protective strain. These authors attributed to differences in the mode of action of the strains the differences in dose–response relationships and concluded that the strain Fo47 exerted its biological control effect mainly through competition for nutrients, while the strain CS-20 acted primarily by inducing resistance. In practice the BCA Fo47 needs to be introduced at an inoculum density much higher than that of the pathogen to be controlled.
Competition for minor elements also frequently occurs in soil. For example, competition for iron is one of the modes of action by which siderophore-producing Pseudomonas spp. limit the growth of pathogenic fungi and reduce disease incidence or severity (Schippers et al., 1987; Bakker et al., 1991; Loper & Henkels, 1997). Moreover, iron competition from the siderophore-producing Pseudomonas spp. was shown to enhance the antagonistic effect of the protective strain Fo47 by making the pathogen more susceptible to competition for carbon (Lemanceau et al., 1992; Lemanceau & Alabouvette, 1993).
Competition for colonization of the plant tissues  Competition might also occur for colonization of the root surface and plant tissues. It has been proposed that intense colonization of the root surface by an antagonist would prevent access of the pathogen to the infection sites (see section III, 6: ‘Competition for surface colonization’). Using several approaches to quantify root colonization by a nonpathogenic and a pathogenic strain of F. oxysporum, Eparvier & Alabouvette (1994) observed that the glucuronidase activity of the GUS-transformed pathogen was reduced in the presence of the protective strain and concluded that these strains were competing for root colonization. However, another interpretation of these results can be proposed: the presence of the protective strain might directly or indirectly inhibit the metabolic activity of the pathogen without reducing its biomass.
Postma & Luttikholt (1996) considered the hypothesis of direct competition between two strains ofF. oxysporum within the vessels of the host plant. They showed that some nonpathogenic strains were able to reduce the colonization of the carnationDianthus caryophyllus stem by the pathogen, resulting in a decrease in disease severity. This hypothesis has never been supported by further data obtained by artificial inoculation of the plant by wounding.
Antibiosis  Antibiosis is the antagonism resulting from the production by one microorganism of secondary metabolites toxic for other microorganisms. Antibiosis is a very common phenomenon responsible for the biocontrol activity of many BCAs such as fluorescent Pseudomonas spp., Bacillusspp., Streptomyces spp. and Trichoderma spp. Very diverse molecules have been described and their role in the suppression of several plant pathogens has been documented (Fravel, 1988; Weller & Thomashow, 1993). They include not only antibiotics sensu stricto, but also bacteriocines, enzymes such as CWDEs, and volatile compounds with an antifungal activity. A given strain of BCA may produce several types of secondary metabolite, having different functions and effective against different species of fungal pathogen. For example, the strain CHAO of Pseudomonas fluorescens produces siderophores, phenazines, 2,4-diacetylphloroglucinol and cyanide, different combinations of these metabolites being responsible for the antagonism expressed against Gaeumannomyces graminis var.tritici and Chalara elegans (Défago & Haas, 1990). Strains of Trichoderma spp. produce many types of secondary metabolite (Sivasithamparam & Ghisalberti, 1998) including antibiotics (Howel, 1998) and CWDEs (Kubicek & Penttilä, 1998; Lorito, 1998), the role of which has been clearly established in biocontrol activity (Vinale et al., 2008). It is important to emphasize that a single antifungal metabolite does not account for all the antagonistic activity of a BCA. Different secondary metabolites produced by a given strain of BCA might be responsible for antagonistic activities toward different pathogens. Therefore, one must avoid any generalization from one patho-system to another patho-system, and from one BCA to another BCA. The best example comes from the work of Woo & Lorito (2007), who demonstrated that a strain of T. harzianum produced different secondary metabolites depending not only on the plant to which it was applied but also on the target pathogen infecting that plant.
2. Induced resistance of the plant
At present, most of the research dealing with biocontrol is focused on the plant–microbial interactions leading to enhanced disease resistance. Any plant reacts to physical stresses such as heat, frost, drought, salt, inoculation with pathogenic or nonpathogenic microorganisms and chemical molecules of natural or synthetic origin by expressing defense reactions. The first evidence of systemic protection induced by a microorganism was reported by Kuć (1987), who found that cucumber Cucumis sativus protection against Colletotricum orbiculare after pre-inoculation of the cotyledons with this same pathogen. Most of the research dealing with induced resistance (IR) in

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

สองวิธีหลักในการควบคุมทางชีวภาพของดินโดยเชื่อว่าโรคได้เสนอแล้วในระหว่างนี้วิชาการ: ปรับปรุงเกิดขึ้นตามธรรมชาติของตัวและแนะนำของ BCA เลือก เป็นวิธีที่ใช้พัฒนากระบวนการควบคุมธรรมชาติได้เมื่อเร็ว ๆ นี้สรุป (Alabouvette & Steinberg, 2006) เราจะเน้นการใช้ BCAsแม้ มีจำนวนเพิ่มมากขึ้นของการจัดการกับการควบคุมเอกสารทางวิทยาศาสตร์ ยังมีจำนวนจำกัดมากของผลิตภัณฑ์ในตลาด สถานการณ์ที่แตกต่างกันไปตามประเทศนั้น ในสหภาพยุโรป จุลินทรีย์เฉพาะสองโหลได้ถูกรวมอยู่ในแอนเน็กซ์ฉันการไดเรกทีฟ 91/414 ซึ่งแสดงสารที่ใช้งานได้รับอนุญาตสำหรับใช้ในการป้องกันพืช กัน ผลิตภัณฑ์ชีวภาพเหล่านี้เป็นตัวแทนเท่านั้นมีจำกัดมากส่วนแบ่งตลาดในโรงงานผลิตภัณฑ์ จึงน่าสนใจ เพื่อทบทวนความคืบหน้าและความล้มเหลวในการควบคุมวิจัย และระบุเครื่องที่ทำให้ประสบความสำเร็จอย่างรวดเร็วมากขึ้นในการประยุกต์ใช้จุลินทรีย์ควบคุมหลังจากสรุปแบบวิธีหลักของการดำเนินการของ BCAs เราจะทบทวนความรู้ของการโต้ตอบระหว่างพืชและสายพันธุ์ป้องกันของการเหนี่ยวนำ โดยสายพันธุ์ pathogenic ของ F. oxysporum เหี่ยว Fusarium oxysporumโหมดหลักที่สองของการดำเนินการของบริษัทตัวแทนการควบคุมหลายโหมดของการดำเนินการเกี่ยวข้องกับความสามารถในการป้องกันของ BCAs และโดยทั่วไปต้องใช้ให้กระทำผ่านกลไกหลายแสดงติด ๆ กัน พร้อมกัน หรือเป็น1. จุลินทรีย์ antagonismผล antagonism จุลินทรีย์จากการโต้ตอบโดยตรงระหว่างจุลินทรีย์สองที่ใช้ร่วมกันเฉพาะระบบนิเวศเดียวกัน อาจเป็นลักษณะการโต้ตอบโดยตรงหลัก: parasitism แข่งขันสำหรับสารอาหาร หรือเนื้อเยื่อพืช และ antibiosisParasitism parasitism ของศึกษาพืชโดยจุลินทรีย์อื่น ๆ รวมทั้งไวรัส เป็นปรากฏการณ์กระจายอย่างกว้างขวาง กิจกรรมเสียงฟู่เหมือนกาฝากของสายพันธุ์ของเชื้อโรคเช่น Rhizoctonia solani ต่อได้รับการศึกษาอย่างกว้างขวาง (เชษฐ์และเบเกอร์ 1981) มันเกี่ยวข้องกับการรับรู้เฉพาะระหว่างเป็นศัตรู และเป็นการศึกษาเป้าหมาย และชนิดต่าง ๆ ของผนังเซลล์ลดเอนไซม์ (CWDEs) ที่ช่วยให้เชื้อมาลาเรียเข้า hyphae ของการศึกษา Mycoparasites อื่น ๆ เช่น minitans asConiothyrium (Jones et al., 2004) และ sclerotivorum Sporidesmium (Adams & Fravel, 1993) มีประสิทธิภาพในการควบคุมโรคที่เกิดจากการโอ Sclerotinia และเชื้อราอื่น ๆ sclerotia รูป Antagonism ซึ่งเป็นสาเหตุการตายของสิ่งมีชีวิตเป้าหมาย ชนิดนี้ส่วนใหญ่ผลลัพธ์ลดลงความหนาแน่นของ inoculum Parasitism ของโรคเชื้อราไวรัสหรืออนุภาคไวรัสเหมือนยังสามารถก่อให้เกิด hypovirulence ตัวอย่าง สายพันธุ์ hypovirulent ของ Cryphonectria parasitica ที่ใช้เพื่อควบคุมโรคเกาลัด ติดต่อ ได้ Hypovirulence สามารถส่ง dsRNAs จาก hypovirulent ต้องใช้โหมเป็น virulent เข้า และ ภายใต้เงื่อนไขที่ดี hypovirulence สามารถแพร่กระจายตามธรรมชาติในป่าเส้น (Milgroom & Cortesi, 2004)การแข่งขันการแข่งขันสารอาหารในสารอาหารเป็นปรากฏการณ์ทั่วไปควบคุมการเปลี่ยนแปลงประชากรจุลินทรีย์ร่วมกันเฉพาะระบบนิเวศเดียวกัน และมีความต้องการสรีรวิทยาเดียวเมื่อทรัพยากรมีจำกัด แข่งขันสำหรับสารอาหาร โดยเฉพาะอย่างยิ่งสำหรับคาร์บอน ร่วมกันในการฤทธิ์ oligotrophic เช่นดิน และพิจารณาว่าจะรับผิดชอบดีรู้ปรากฏการณ์ fungistasis (โรงแรมแอมเบอคอร์ต 1977 เดอโบและ al., 2003), ซึ่งเป็นการยับยั้งการงอกของสปอร์เชื้อราในดิน แม้ว่ายากที่จะแสดงให้เห็นถึง experimentally แข่งขันสำหรับสารอาหารในดินคือวิธีการดำเนินการของ BCAs มากเช่นเชื้อ ตัวอย่าง การลดลงในอัตราการงอก chlamydospores ของ F. oxysporum ในไรโซสเฟียร์ของ cottonGossypium sp.และแตงโม Cucumis meloin ของ Trichoderma harzianum T35 ถูกบันทึกการแข่งขันสำหรับสารอาหาร (Sivan & เชษฐ์ 1989) แข่งขันสำหรับคาร์บอนระหว่าง pathogenic และ nonpathogenic F. oxysporum เป็นหนึ่งในวิธีหลักของการดำเนินการของสายพันธุ์ biocontrol ของ F. oxysporum โดยศึกษาการโต้ตอบเชิงปริมาณในดินต้องใช้ pathogenic และหลายสายพันธุ์ nonpathogenic ของ F. oxysporum, Couteaudier และ Alabouvette (1990) ก่อตั้งขึ้นที่บางสายพันธุ์ nonpathogenic ได้แข่งขันสำหรับแหล่งคาร์บอนอื่น ๆ และควรเลือกสำหรับการควบคุมทางชีวภาพ อย่างไรก็ตาม ต้องใช้จุ intrinsic จะใช้แหล่งคาร์บอนได้อย่างมีประสิทธิภาพสอดคล้องกับความเมื่อประชากรทั้งสองมีขนาดเท่ากันเท่านั้น ลาร์คินและ Fravel (1999) ศึกษาความสัมพันธ์ของยา – ตอบระหว่าง pathogenic biocontrol สายพันธุ์ของ F. oxysporumgoverning ชีวภาพควบคุม และกำหนดปริมาณรังสีเป็น biocontrol ประสิทธิภาพสำหรับแต่ละต้องใช้ป้องกัน ผู้เขียนเหล่านี้เกิดจากความแตกต่างในวิธีการดำเนินการของสายพันธุ์แตกต่างในความสัมพันธ์ของยาตอบ และสรุปว่า พันธุ์ Fo47 นั่นเองมีผลควบคุมส่วนใหญ่ผ่านการแข่งขันสำหรับสารอาหาร ในขณะที่พันธุ์ CS-20 ได้ปฏิบัติเป็นหลัก โดย inducing ต้านทาน ในทางปฏิบัติ BCA Fo47 ต้องถูกนำมาใช้ที่ความหนาแน่น inoculum ที่สูงกว่าที่ตัวการศึกษาการควบคุมการแข่งขันสำหรับองค์ประกอบย่อยมักเกิดขึ้นในดิน ตัวอย่าง แข่งขันสำหรับเหล็กเป็นหนึ่งในวิธีการดำเนินการ โดย Pseudomonas ที่ผลิต siderophore จำกัดการเติบโตของเชื้อรา pathogenic และลดอุบัติการณ์ของโรคหรือความรุนแรง (Schippers et al., 1987 Bakker et al., 1991 Loper & Henkels, 1997) นอกจากนี้ ที่แสดงแข่งขันเหล็กจากโอลีผลิต siderophore เพื่อต่อต้านผลของสายพันธุ์ป้องกัน Fo47 โดยทำการศึกษาเพิ่มเติมที่ไวต่อการแข่งขันสำหรับคาร์บอน (Lemanceau et al., 1992 Lemanceau & Alabouvette, 1993)การแข่งขันในสนามแข่งขันอาจเกิดขึ้นในสนามของรากพืชและพื้นผิวเนื้อเยื่อเนื้อเยื่อพืช มันได้รับการเสนอชื่อว่า สนามรุนแรงของผิวรากโดยการเป็นศัตรูจะป้องกันการเข้าถึงของการศึกษาที่ไซต์ติดเชื้อ (ดูส่วนที่ III, 6: 'แข่งขันสำหรับพื้นผิวสนาม') ใช้หลายวิธีวัดปริมาณสนามราก โดยการ nonpathogenic และต้องใช้ pathogenic ของ F. oxysporum, Eparvier และ Alabouvette (1994) พบว่า กิจกรรม glucuronidase ของศึกษาแปลง GUS ลดในต่อหน้าของสายพันธุ์ป้องกัน และสรุปว่า สายพันธุ์เหล่านี้มีการแข่งขันสำหรับสนามราก อย่างไรก็ตาม ที่อื่นตีความผลลัพธ์เหล่านี้สามารถนำเสนอ: ของพันธุ์ป้องกันอาจตรง หรือทางอ้อมยับยั้งกิจกรรมการเผาผลาญของการการศึกษาเซลชีวมวลของPostma และ Luttikholt (1996) ถือว่าสมมติฐานของการแข่งขันกันโดยตรงระหว่างสองสายพันธุ์ออก oxysporum ภายในเรือของโฮสต์ พวกเขาพบว่า บางสายพันธุ์ nonpathogenic ได้ไปสนาม carnationDianthus caryophyllus เกิด โดยศึกษา ในความรุนแรงของโรคลดลง ไม่ได้สนับสนุนสมมติฐานนี้ โดยข้อมูลเพิ่มเติมได้ โดย wounding โดย inoculation ประดิษฐ์ของโรงงานAntibiosis Antibiosis is the antagonism resulting from the production by one microorganism of secondary metabolites toxic for other microorganisms. Antibiosis is a very common phenomenon responsible for the biocontrol activity of many BCAs such as fluorescent Pseudomonas spp., Bacillusspp., Streptomyces spp. and Trichoderma spp. Very diverse molecules have been described and their role in the suppression of several plant pathogens has been documented (Fravel, 1988; Weller & Thomashow, 1993). They include not only antibiotics sensu stricto, but also bacteriocines, enzymes such as CWDEs, and volatile compounds with an antifungal activity. A given strain of BCA may produce several types of secondary metabolite, having different functions and effective against different species of fungal pathogen. For example, the strain CHAO of Pseudomonas fluorescens produces siderophores, phenazines, 2,4-diacetylphloroglucinol and cyanide, different combinations of these metabolites being responsible for the antagonism expressed against Gaeumannomyces graminis var.tritici and Chalara elegans (Défago & Haas, 1990). Strains of Trichoderma spp. produce many types of secondary metabolite (Sivasithamparam & Ghisalberti, 1998) including antibiotics (Howel, 1998) and CWDEs (Kubicek & Penttilä, 1998; Lorito, 1998), the role of which has been clearly established in biocontrol activity (Vinale et al., 2008). It is important to emphasize that a single antifungal metabolite does not account for all the antagonistic activity of a BCA. Different secondary metabolites produced by a given strain of BCA might be responsible for antagonistic activities toward different pathogens. Therefore, one must avoid any generalization from one patho-system to another patho-system, and from one BCA to another BCA. The best example comes from the work of Woo & Lorito (2007), who demonstrated that a strain of T. harzianum produced different secondary metabolites depending not only on the plant to which it was applied but also on the target pathogen infecting that plant.2. อาจต้านทานของพืชปัจจุบัน ส่วนใหญ่จัดการวิจัยกับ biocontrol เน้นโต้โรงงาน – จุลินทรีย์นำเพื่อต้านทานโรคเพิ่มขึ้น พืชมีปฏิกิริยาความเครียดทางกายภาพเช่นความร้อน น้ำแข็ง ภัยแล้ง เกลือ inoculation pathogenic หรือ nonpathogenic จุลินทรีย์และเคมีโมเลกุลของธรรมชาติ หรือสังเคราะห์ โดยการแสดงปฏิกิริยาป้องกัน หลักฐานแรกของการป้องกันระบบที่เกิดจากจุลินทรีย์ได้รับการรายงาน โดย Kuć (1987), ซึ่งพบว่าแตงกวา Cucumis sativus ป้องกัน Colletotricum orbiculare หลัง inoculation ก่อนของ cotyledons ด้วยการศึกษาเดียวกันนี้ ส่วนใหญ่จัดการวิจัยกับต้านทานอาจ (IR) ใน

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

ทั้งสองวิธีหลักในการควบคุมทางชีวภาพของโรคพืชในดินเป็นพาหะนำเสนอแล้วในระหว่างการประชุมสัมมนานี้: การเพิ่มประสิทธิภาพของประชากรที่เกิดขึ้นตามธรรมชาติของคู่อริและการแนะนำของ BCA เลือก ในฐานะที่เป็นวิธีการที่ใช้ในการเสริมสร้างการควบคุมกระบวนการทางชีวภาพจากธรรมชาติที่ได้รับการตรวจสอบเมื่อเร็ว ๆ นี้ (Alabouvette & Steinberg, 2006) เราจะมุ่งเน้นไปที่การใช้งานของ BCAs ได้.
แม้จะมีการเพิ่มจำนวนของเอกสารทางวิทยาศาสตร์ที่เกี่ยวข้องกับการควบคุมทางชีวภาพยังคงมีจำนวน จำกัด มาก ผลิตภัณฑ์ในตลาดสถานการณ์ที่แตกต่างกันตามประเทศ ในสหภาพยุโรปเพียงสองโหลจุลินทรีย์ที่ได้รับการรวมอยู่ในภาคผนวก I ของ 91/414 สั่งซึ่งจะแสดงรายการสารที่ใช้งานที่ได้รับอนุญาตเพื่อใช้ในการป้องกันพืช ร่วมกันผลิตภัณฑ์ชีวภาพเหล่านี้เป็นเพียงส่วนแบ่งที่ จำกัด มากของตลาดในผลิตภัณฑ์อารักขาพืช ดังนั้นจึงเป็นเรื่องที่น่าสนใจในการตรวจสอบความคืบหน้าและความล้มเหลวในการวิจัยการควบคุมทางชีวภาพและการระบุคอขวดที่ป้องกันไม่ให้ประสบความสำเร็จอย่างรวดเร็วมากขึ้นในการประยุกต์ใช้การควบคุมจุลินทรีย์.
หลังจากสรุปโหมดหลักของการกระทำของ BCAs เราจะทบทวนความรู้เกี่ยวกับการมีปฏิสัมพันธ์ระหว่างพืช และสายพันธุ์ของเชื้อรา Fusarium ป้องกัน oxysporum สามารถควบคุมเหี่ยวที่เกิดจากสายพันธุ์ที่ทำให้เกิดโรคของเอฟ oxysporum.
ครั้งที่สอง โหมดหลักของการดำเนินการของเจ้าหน้าที่ควบคุมทางชีวภาพหลายโหมดของการดำเนินการมีส่วนร่วมในความสามารถในการป้องกันของ BCAs และโดยทั่วไปทำหน้าที่สายพันธุ์ที่ได้รับการผ่านกลไกหลายแสดงอย่างต่อเนื่องพร้อมกันหรือร่วม. 1 การเป็นปรปักษ์กันจุลินทรีย์จุลินทรีย์ปรปักษ์กันผลจากการมีปฏิสัมพันธ์โดยตรงระหว่างสองจุลินทรีย์ที่ใช้งานร่วมกันในระบบนิเวศช่องเดียวกัน สามประเภทหลักของการมีปฏิสัมพันธ์โดยตรงอาจจะมีลักษณะ:. เบียน, การแข่งขันสำหรับสารอาหารหรือเนื้อเยื่อพืชและ antibiosis เบียนเบียนของเชื้อโรคพืชจากจุลินทรีย์อื่น ๆ รวมทั้งไวรัสเป็นปรากฏการณ์การกระจายอย่างกว้างขวาง กิจกรรมปรสิตของสายพันธุ์ของเชื้อรา Trichoderma spp ต่อเชื้อโรคเช่น Rhizoctonia solani ได้รับการศึกษาอย่างกว้างขวาง (เชษฐ์และเบเกอร์ 1981) มันเกี่ยวข้องกับการรับรู้ที่เฉพาะเจาะจงระหว่างศัตรูและเชื้อโรคเป้าหมายและหลายประเภทของเอนไซม์ย่อยสลายผนังเซลล์ (CWDEs) ที่ช่วยให้ปรสิตที่จะเจาะเส้นใยของเชื้อโรคที่ mycoparasites อื่น ๆ เช่น minitans asConiothyrium (โจนส์ et al., 2004) และ Sporidesmium sclerotivorum (อดัมส์และ Fravel, 1993) มีประสิทธิภาพในการควบคุมโรคที่เกิดจากเอสพีพี Sclerotinia และเชื้อรา sclerotia ขึ้นรูปอื่น ๆ ประเภทของการเป็นปรปักษ์กันนี้ซึ่งเป็นสาเหตุของการเสียชีวิตของสิ่งมีชีวิตเป้าหมายส่วนใหญ่จะส่งผลในการลดลงของความหนาแน่นของเชื้อที่ parasitism ของเชื้อโรคเชื้อราจากไวรัสหรืออนุภาคไวรัสเช่นนี้ยังสามารถทำให้เกิด hypovirulence ตัวอย่างเช่นสายพันธุ์ของ hypovirulent Cryphonectria parasitica ใช้ในการควบคุมโรคใบไหม้เกาลัด Hypovirulence เป็นโรคติดต่อ; dsRNAs สามารถส่งจากความเครียด hypovirulent ที่จะสายพันธุ์ที่เข้ากันได้รุนแรงและภายใต้เงื่อนไขที่ดี hypovirulence สามารถแพร่กระจายตามธรรมชาติในป่าที่เป็นโรค (Milgroom และ Cortesi, 2004). การแข่งขันสำหรับสารอาหารที่แข่งขันสำหรับสารอาหารที่เป็นปรากฏการณ์ทั่วไปควบคุมการเปลี่ยนแปลงของประชากรของจุลินทรีย์ แบ่งปันนิเวศวิทยาซอกเดียวกันและมีความต้องการทางสรีรวิทยาเดียวกันเมื่อทรัพยากรที่มี จำกัด การแข่งขันสำหรับสารอาหารโดยเฉพาะอย่างยิ่งสำหรับคาร์บอนเป็นเรื่องธรรมดาในสภาพแวดล้อม oligotrophic เช่นดินและจะถือเป็นความรับผิดชอบสำหรับปรากฏการณ์ที่ดีรู้ของ fungistasis (ล็อควู้ด 1977; De Boer et al, 2003.) ซึ่งเป็นยับยั้ง การงอกของสปอร์ของเชื้อราในดิน แม้ว่าจะยากที่จะแสดงให้เห็นถึงการทดลอง, การแข่งขันสำหรับธาตุอาหารในดินแน่นอนหนึ่งในรูปแบบของการกระทำของ BCAs หลายอย่างเช่นเชื้อรา Trichoderma spp ยกตัวอย่างเช่นการลดลงของอัตราการงอกของ chlamydospores ของเอฟ oxysporum บริเวณราก cottonGossypium เอสพี และ Cucumis แตงโม meloin การปรากฏตัวของเชื้อรา Trichoderma harzianum T35 ที่ถูกนำมาประกอบกับการแข่งขันสำหรับสารอาหาร (Sivan และเชษฐ์, 1989) สำหรับการแข่งขันระหว่างคาร์บอน oxysporum เอฟที่ทำให้เกิดโรคและ nonpathogenic เป็นหนึ่งในรูปแบบหลักของการกระทำของสายพันธุ์ควบคุมทางชีวภาพของเอฟ oxysporum โดยการศึกษาปฏิสัมพันธ์เชิงปริมาณในดินระหว่างสายพันธุ์ที่ทำให้เกิดโรคและสายพันธุ์ nonpathogenic หลาย F. oxysporum, Couteaudier และ Alabouvette (1990) ที่ยอมรับว่าสายพันธุ์ nonpathogenic บางคนที่มีการแข่งขันมากขึ้นสำหรับแหล่งคาร์บอนกว่าคนอื่น ๆ และควรจะเลือกสำหรับการควบคุมทางชีวภาพ แต่กำลังการผลิตที่แท้จริงของสายพันธุ์ที่จะใช้แหล่งคาร์บอนได้อย่างมีประสิทธิภาพสอดคล้องกับเปรียบในการแข่งขันเฉพาะเมื่อสองประชากรที่มีขนาดเดียวกัน เฟร็ดดี้และ Fravel (1999) ศึกษาความสัมพันธ์ของปริมาณการตอบสนองระหว่างสายพันธุ์ที่ทำให้เกิดโรคและการควบคุมทางชีวภาพของเอฟ oxysporumgoverning ควบคุมทางชีวภาพและกำหนดปริมาณควบคุมทางชีวภาพที่มีประสิทธิภาพสำหรับแต่ละสายพันธุ์ป้องกัน ผู้เขียนเหล่านี้มาประกอบกับความแตกต่างในรูปแบบของการกระทำของสายพันธุ์ที่แตกต่างกันในความสัมพันธ์ของปริมาณการตอบสนองและได้ข้อสรุปว่าสายพันธุ์ Fo47 กระทำผลการควบคุมของทางชีวภาพส่วนใหญ่ผ่านการแข่งขันสำหรับสารอาหารในขณะที่สายพันธุ์ CS-20 ทำหน้าที่เป็นหลักโดยการกระตุ้นให้เกิดความต้านทาน ในทางปฏิบัติ BCA Fo47 ความต้องการที่จะได้รับการแนะนำให้ความหนาแน่นเชื้อสูงกว่าที่ของเชื้อโรคที่จะควบคุม. การแข่งขันสำหรับองค์ประกอบเล็ก ๆ น้อย ๆ ยังมักเกิดขึ้นในดิน ยกตัวอย่างเช่นการแข่งขันสำหรับเหล็กเป็นหนึ่งในรูปแบบของการดำเนินการโดยที่ siderophore ผลิต Pseudomonas spp จำกัด การเจริญเติบโตของเชื้อราที่ทำให้เกิดโรคและลดอัตราการเกิดโรคหรือความรุนแรง (Schippers et al, 1987;. Bakker et al, 1991;. เยาะและ Henkels, 1997) นอกจากนี้การแข่งขันเหล็กจาก Pseudomonas siderophore ผลิตเอสพีพี ก็แสดงให้เห็นเพิ่มผลปฏิปักษ์ของสายพันธุ์ป้องกัน Fo47 โดยการทำให้เชื้อโรคอ่อนแอมากขึ้นเพื่อการแข่งขันสำหรับคาร์บอนไดออกไซด์ (Lemanceau et al, 1992;. Lemanceau และ Alabouvette, 1993). การแข่งขันสำหรับการล่าอาณานิคมของพืชเนื้อเยื่อการแข่งขันนอกจากนี้ยังอาจเกิดขึ้นได้จากการล่าอาณานิคม ของพื้นผิวรากและเนื้อเยื่อพืช มันได้รับการเสนอว่าการตั้งรกรากที่รุนแรงของพื้นผิวรากโดยศัตรูจะป้องกันการเข้าถึงของเชื้อโรคไปยังเว็บไซต์ที่ติดเชื้อ (ดูส่วนที่สาม 6: 'การแข่งขันสำหรับการล่าอาณานิคมพื้นผิว) ใช้หลายวิธีที่จะหาจำนวนการล่าอาณานิคมรากโดย nonpathogenic และสายพันธุ์ที่ทำให้เกิดโรคของเอฟ oxysporum, Eparvier และ Alabouvette (1994) ตั้งข้อสังเกตว่ากิจกรรม glucuronidase ของเชื้อโรค GUS-เปลี่ยนลดลงในการปรากฏตัวของสายพันธุ์ป้องกันและสรุปได้ว่าสายพันธุ์เหล่านี้ ได้รับการแข่งขันสำหรับการล่าอาณานิคมราก แต่ความหมายของผลลัพธ์เหล่านี้อื่นสามารถนำเสนอ. การปรากฏตัวของสายพันธุ์ป้องกันอาจจะโดยตรงหรือโดยอ้อมยับยั้งกิจกรรมการเผาผลาญของเชื้อโรคโดยไม่ต้องลดชีวมวลของPostma & Luttikholt (1996) ถือว่าเป็นสมมติฐานของการแข่งขันโดยตรงระหว่างสองสายพันธุ์ออก oxysporum ภายในเรือของพืชที่ พวกเขาแสดงให้เห็นว่าสายพันธุ์ nonpathogenic บางคนสามารถที่จะลดการล่าอาณานิคมของลำต้น carnationDianthus caryophyllus โดยเชื้อโรคที่มีผลในการลดลงของความรุนแรงโรค สมมติฐานนี้ไม่เคยได้รับการสนับสนุนโดยข้อมูลเพิ่มเติมได้โดยการฉีดวัคซีนเทียมของพืชโดยการกระทบกระทั่ง. Antibiosis Antibiosis เป็นปรปักษ์กันที่เกิดจากการผลิตโดยหนึ่งจุลินทรีย์ของสารทุติยภูมิที่เป็นพิษสำหรับเชื้อจุลินทรีย์อื่น ๆ antibiosis เป็นปรากฏการณ์ที่พบบ่อยมากที่รับผิดชอบในการควบคุมทางชีวภาพกิจกรรมของ BCAs หลายอย่างเช่นเรืองแสง Pseudomonas spp. Bacillusspp. Streptomyces spp และเชื้อรา Trichoderma spp โมเลกุลที่มีความหลากหลายมากได้รับการอธิบายและบทบาทในการปราบปรามของเชื้อสาเหตุโรคพืชหลายได้รับการรับรอง (Fravel 1988; & Thomashow เวลเลอร์, 1993) พวกเขารวมถึงยาปฏิชีวนะไม่ stricto sensu เพียง แต่ยัง bacteriocines เอนไซม์เช่น CWDEs และสารระเหยที่มีกิจกรรมต้านเชื้อรา สายพันธุ์ที่ได้รับการเก็บกวาดอาจผลิตหลายประเภทของสารทุติยภูมิที่มีฟังก์ชั่นที่แตกต่างกันและมีประสิทธิภาพกับสายพันธุ์ที่แตกต่างกันของเชื้อโรคเชื้อรา ตัวอย่างเช่นสายพันธุ์ของเจ้า Pseudomonas fluorescens ผลิต siderophores, phenazines, 2,4-diacetylphloroglucinol และไซยาไนด์แตกต่างกันของสารเหล่านี้เป็นผู้รับผิดชอบในการแสดงความเป็นปรปักษ์กับ Gaeumannomyces graminis var.tritici และ elegans Chalara (Defago และฮาส, 1990) สายพันธุ์ของเชื้อรา Trichoderma spp การผลิตหลายประเภทของสารรอง (Sivasithamparam และ Ghisalberti, 1998) รวมทั้งยาปฏิชีวนะ (Howel, 1998) และ CWDEs (Kubicek และPenttilä, 1998; Lorito, 1998) บทบาทของที่ได้รับการจัดตั้งขึ้นอย่างเห็นได้ชัดในกิจกรรมการควบคุมทางชีวภาพ (Vinale et al, 2008) มันเป็นสิ่งสำคัญที่จะเน้นว่าสารต้านเชื้อราเดียวไม่บัญชีสำหรับทุกกิจกรรมที่เป็นศัตรูของ BCA สารทุติยภูมิที่แตกต่างกันที่ผลิตโดยสายพันธุ์ที่ได้รับการเก็บกวาดอาจจะรับผิดชอบต่อการกระทำที่เป็นปฏิปักษ์ต่อเชื้อก่อโรคที่แตกต่างกัน ดังนั้นหนึ่งต้องหลีกเลี่ยงการทั่วไปใด ๆ จากหนึ่ง patho ระบบไปยังอีก patho ระบบและจากที่หนึ่งไปยังอีกที่เก็บกวาดเก็บกวาด ตัวอย่างที่ดีที่สุดมาจากการทำงานของวูและ Lorito นี้ (2007) ที่แสดงให้เห็นว่าสายพันธุ์ของเชื้อราไตรโคเดผลิตสารทุติยภูมิที่แตกต่างกันขึ้นอยู่ไม่เพียง แต่ในพืชที่มันถูกนำมาใช้ แต่ยังเกี่ยวกับเชื้อโรคเป้าหมายติดไวรัสพืชที่ที่. 2 . การชักนำให้เกิดความต้านทานของพืชในปัจจุบันส่วนใหญ่ของการวิจัยที่เกี่ยวข้องกับการควบคุมทางชีวภาพที่มีการมุ่งเน้นไปที่การมีปฏิสัมพันธ์พืชจุลินทรีย์ที่นำไปสู่ความต้านทานโรคเพิ่มขึ้น พืชตอบสนองต่อความเครียดทางกายภาพเช่นความร้อนความเย็น, ภัยแล้ง, เกลือ, การฉีดวัคซีนที่มีเชื้อจุลินทรีย์ที่ทำให้เกิดโรคหรือ nonpathogenic และโมเลกุลเคมีที่มาจากธรรมชาติหรือสังเคราะห์โดยแสดงปฏิกิริยาป้องกัน หลักฐานแรกของการป้องกันระบบที่เกิดจากจุลินทรีย์ที่ถูกรายงานโดย Kuc (1987) ที่พบว่าแตงกวา Cucumis sativus ป้องกันกับ orbiculare Colletotricum หลังจากฉีดวัคซีนล่วงหน้าของใบเลี้ยงที่มีเชื้อโรคนี้เหมือนกัน ส่วนใหญ่ของการวิจัยที่เกี่ยวข้องกับการเหนี่ยวนำให้เกิดความต้านทาน (IR) ใน

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

สองหลักวิธีการควบคุมทางชีวภาพของดิน จุลินทรีย์ก่อโรคได้เสนอในระหว่างการประชุมนี้ : การเพิ่มประสิทธิภาพของธรรมชาติที่เกิดขึ้นทำให้มีการเลือก BCA . เป็นวิธีการที่ใช้ในการควบคุมกระบวนการทางชีวภาพของธรรมชาติได้รับเมื่อเร็ว ๆนี้ดู ( alabouvette & Steinberg , 2006 ) เราจะมุ่งเน้นไปที่การใช้ bcas .
แม้จะมีการเพิ่มจำนวนของเอกสารทางวิทยาศาสตร์ที่เกี่ยวข้องกับการควบคุมทางชีวภาพ , ยังมีอีกมาก จำกัด จำนวนของผลิตภัณฑ์ในตลาด สถานการณ์ที่แตกต่างกันตามประเทศ ในสหภาพยุโรป โดยเฉพาะสองโหลได้รวมอยู่ในภาคผนวกของ Directive 91 / 414 ซึ่งแสดงรายการสารที่อนุญาตให้ใช้งานในการคุ้มครองพืช ด้วยกันผลิตภัณฑ์ชีวภาพเหล่านี้เป็นตัวแทนเพียงแบ่งปัน จำกัด มากของตลาดในผลิตภัณฑ์ป้องกันพืช จึงน่าสนใจที่จะตรวจสอบความล้มเหลวและความก้าวหน้าในการควบคุมทางชีววิทยาการวิจัยและการระบุคอขวดที่ป้องกันความสำเร็จอย่างรวดเร็วมากขึ้นในการประยุกต์ใช้การควบคุมจุลินทรีย์ .
หลังจากสรุปโหมดหลักของการกระทำของ bcas ,เราจะทบทวนความรู้ ปฏิสัมพันธ์ระหว่างพืชและป้องกันสายพันธุ์ Fusarium oxysporum สามารถควบคุมจะเกิดจากเชื้อโรค เชื้อ F . oxysporum .
2 โหมดหลักของการกระทำของเจ้าหน้าที่ควบคุมทางชีวภาพ
หลายโหมดของการกระทำเกี่ยวข้องกับความสามารถป้องกัน bcas , และโดยทั่วไปให้เมื่อยทำผ่านกลไกหลายแสดงอย่างต่อเนื่องพร้อมกันหรือ synergistically .
1 จุลินทรีย์ จุลินทรีย์ ผลจากการโต้ตอบกัน
กันโดยตรงระหว่างสองชนิดร่วมกันในช่องเดียวกัน สามประเภทหลักของการมีปฏิสัมพันธ์โดยตรงอาจมีลักษณะ : ปรสิต , การแข่งขันสำหรับสารอาหารหรือเนื้อเยื่อของพืชและแอนตีไบโ ิส .
ปรสิต ปรสิตของพืชเชื้อจุลินทรีย์อื่น ๆรวมถึงไวรัสคือการกระจายอย่างกว้างขวาง ปรากฏการณ์ กิจกรรมของสายพันธุ์ของเชื้อราพยาธิ spp . ต่อเชื้อโรค เช่น เชื้อรา ที่ได้รับการศึกษาอย่างกว้างขวาง ( เจตน์& Baker , 1981 ) มันเกี่ยวข้องกับการรับรู้ที่เฉพาะเจาะจงระหว่างศัตรูและเป้าหมายนี้และหลายประเภทของผนังเซลล์สลายเอนไซม์ ( cwdes ) ที่ช่วยให้ปรสิตเจาะเส้นใยของเชื้อโรคอื่น ๆเช่น mycoparasites asconiothyrium minitans ( Jones et al . , 2004 ) และ sporidesmium sclerotivorum ( อดัมส์& fravel , 1993 ) จะมีประสิทธิภาพในการควบคุมโรคที่เกิดจาก sclerotinia spp . และ เป็น รูป เชื้อรา ความเป็นปรปักษ์ ชนิดนี้ ซึ่งเป็นสาเหตุของการเสียชีวิตของสิ่งมีชีวิตเป้าหมาย ส่วนผลในการลดลงในปริมาณที่หนาแน่นปรสิตของเชื้อรา เชื้อโรคจากไวรัสหรือไวรัส เช่น อนุภาคสามารถก่อให้เกิด hypovirulence . ตัวอย่างเช่น hypovirulent cryphonectria สายพันธุ์ของเชื้อราที่ใช้ในการควบคุมลูกเกาลัดไหม้ . hypovirulence ติดต่อได้ ; dsrnas สามารถส่งผ่านจากสายพันธุ์ hypovirulent ที่จะรุนแรงและเข้ากันได้ความเครียดภายใต้เงื่อนไขอัน