In the majority of plant species gr

In the majority of plant species grown under salinity, Na+ appears to reach a toxic concentration before Cl− does, and so most studies have concentrated on Na+ exclusion and the control of Na+ transport within the plant (R Munns & Tester, 2008). Therefore, another essential mechanism of tolerance involves the ability to reduce the ionic stress on the plant by minimizing the amount of Na+ that accumulates in the cytosol of cells, particularly those in the transpiring leaves. This process, as well as tissue tolerance, involves up- and down-regulation of the expression of specific ion channels and transporters, allowing the control of Na+ transport throughout the plant ( R Munns & Tester, 2008, Rajendran, Tester, & Roy, 2009). Na+ exclusion from leaves is associated with salt tolerance in cereal crops including rice, durum wheat, bread wheat and barley (Richard A. James, Blake, Byrt, & Munns, 2011). Exclusion of Na+ from the leaves is due to low net Na+ uptake by cells in the root cortex and the tight control of net loading of the xylem by parenchyma cells in the stele (Davenport, James, Zakrisson-Plogander, Tester, & Munns, 2005). Na+ exclusion by roots ensures that Na+ does not accumulate to toxic concentrations within leaf blades. A failure in Na+ exclusion manifests its toxic effect after days or weeks, depending on the species, and causes premature death of older leaves ( R. Munns & Tester, 2008).

An efficient cytosolic Na+ exclusion is also got through operation of vacuolar Na+/H+ antiports that move potentially harmful ions from cytosol into large, internally acidic, tonoplast-bound vacuoles. These ions, in turn, act as an osmoticum within the vacuole, which then maintain water flow into the cell, thus allowing plants to grow in soils containing high salinity. Antiports use the proton-motive force generated by vacuolar H+-translocating enzymes, H+-adenosine triphosphatase (ATPase) and H+-inorganic pyrophosphatase (PPiase), to couple downhill movement of H+ (down its electrochemical potential) with uphill movement of Na+ (against its electrochemical potential) “. AtNHX1 is the Na+/H+ antiporter, localized to the tonoplast, predicted to be involved in the control of vacuolar osmotic potential in Arabidopsis (Apse, Aharon, Snedden, & Blumwald, 1999).

Durum wheat is a salt-sensitive species and germination and seedling stages are the most critical phases for plant growth under salinity (Flagella, Trono, Pompa, Di Fonzo, & Pastore, 2006). Its sensitivity to salt stress is higher than bread wheat, due to a poor ability to exclude Na+ from the leaf blades, and a lack of the K+/Na+ discrimination character displayed by bread wheat (Gorham, Hardy, Jones, Joppa, & Law, 1987, Lauchli, James, Huang, McCully, & Munns, 2008). However, a novel source of Na+ exclusion has been found in an unusual durum wheat genotype named Line 149. Genetic analysis has shown that line 149 contains two major genes for Na+ exclusion, named Nax1 and Nax2 (Rana Munns, Rebetzke, Husain, James, & Hare, 2003). The proteins encoded by the Nax1 and Nax2 genes are shown to increase retrieval of Na+ from the xylem in roots, thereby reducing shoot Na+ accumulation. In particular the Nax1 gene confers a reduced rate of transport of Na+ from root to shoot and retention of Na+ in the leaf sheath, thus giving a higher sheath-to-blade Na+ concentration ratio. The second gene, Nax2, also confers a lower rate of transport of Na+ from root to shoot and has a higher rate of K+ transport, resulting in enhanced K+ versus Na+ discrimination in the leaf (R. James, Davenport, & Munns, 2006). The mechanism of Na+ exclusion allows the plant to avoid or postpone the problem related to ion toxicity, but if Na+ exclusion is not compensated for by the uptake of K+, it determines a greater demand for organic solutes for osmotic adjustment. The synthesis of organic solutes jeopardizes the energy balance of the plant. Thus, the plant must cope ion toxicity on the one hand, and turgor loss on the other (R Munns & Tester, 2008).

The knowledge on how Na+ is sensed is still very limited in most cellular systems. Theoretically, Na+ can be sensed either before or after entering the cell, or both. Extracellular Na+ may be sensed by a membrane receptor, whereas intracellular Na+ may be sensed either by membrane proteins or by any of the many Na+-sensitive enzymes in the cytoplasm. In spite of the molecular identity of Na+ sensor(s) remaining elusive, the plasma-membrane Na+/H+ antiporter SALT OVERLY SENSITIVE1 (SOS1) is a possible candidate (Silva & Gerós, 2009). In fact, in Arabidopsis, ion homeostasis is mediated mainly by the SOS signal pathway (Yang et al. 2009). SOS proteins are sensor for calcium signal that turn on the machinery for Na+ export and K+/Na+ discrimination (Zhu, 2007). In particular, SOS1, encoding a plasma membrane Na+/H+ antiporter, plays a critical role in Na+ extrusion and in controlling long-distance Na+ transport from the root to shoot (Shi, Ishitani, Kim, & Zhu, 2000, Shi, Quintero, Pardo, & Zhu, 2002). This antiporter forms one component in a mechanism based on sensing of the salt stress that involves an increase of cytosolic [Ca2+], protein interactions and reversible phosphorylation with SOS1 acting in concert with other two proteins known as SOS2 and SOS3 (Oh, Lee, Bressan, Yun, & Bohnert, 2010) (Fig. 4).

Both the protein kinase SOS2 and its associated calcium-sensor subunit SOS3 are required for the posttranslational activation of SOS1 Na+/H+ exchange activity in Arabidopsis,(Qiu, Guo, Dietrich, Schumaker, & Zhu, 2002, Quintero, Martinez-Atienza, Villalta, Jiang, Kim, Ali, et al., 2011), and in rice (Martínez-Atienza, Jiang, Garciadeblas, Mendoza, Zhu, Pardo, et al., 2007). In yeast, co-expression of SOS1, SOS2, and SOS3 increases the salt tolerance of transformed yeast cells much more than expression of one or two SOS proteins (Quintero, Ohta, Shi, Zhu, & Pardo, 2002), suggesting that the full activity of SOS1 depends on the SOS2/SOS3 complex. Recently, SOS4 and SOS5 have also been characterized. SOS4 encodes a pyridoxal (PL) kinase that is involved in the biosynthesis of pyridoxal-5-phosphate (PLP), an active form of vitamin B6. SOS5 has been shown to be a putative cell surface adhesion protein that is required for normal cell expansion. Under salt stress, the normal growth and expansion of a plant cell becomes even more important and SOS5 helps in the maintenance of cell wall integrity and architecture (Mahajan, Pandey, & Tuteja, 2008).

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

ส่วนใหญ่ของชนิดพืชที่ปลูกภายใต้เค็ม Na + ปรากฏถึงความเข้มข้นที่เป็นพิษไม่ Cl− และ เพื่อการศึกษาส่วนใหญ่มีเข้มข้น Na + แยกและควบคุมการขนส่ง Na + ภายในพืช (R Munns และ Tester, 2008) ดังนั้น กลไกสำคัญอื่น ๆ ของการยอมรับเกี่ยวข้องกับความสามารถในการลดความเครียด ionic ในพืช โดยการลดปริมาณ Na + ที่สะสมในไซโตซอลของเซลล์ โดยเฉพาะอย่างยิ่งผู้ที่อยู่ในใบ transpiring นี้กระบวนการ ตลอดจนยอมรับเนื้อเยื่อ ขึ้น - และลงระเบียบของนิพจน์ของช่องไอออนที่เฉพาะและผู้ ช่วยให้การควบคุมของ Na + ขนส่งทั่วทั้งโรงงานที่เกี่ยวข้องกับ (R Munns และ Tester, 2008, Rajendran, Tester และ รอย 2009) นา + แยกจากใบที่สัมพันธ์กับการยอมรับของเกลือในพืชธัญพืชได้แก่ข้าว durum ข้าวสาลี ขนมปังข้าวสาลี และข้าวบาร์เลย์ (James A. ริชาร์ด เบลก Byrt, & Munns, 2011) แยกของ Na + จากใบไม้จากต่ำสุทธินา + ดูดซับโดยเซลล์คอร์เทกซ์รากและควบคุมแน่นต้นสุทธิของ xylem ที่โดยเซลล์พาเรงไคมา stele (ดาเวนพอร์ท James, Zakrisson Plogander, Tester, & Munns, 2005) ได้ นา + แยกออกตามรากให้แน่ใจว่า Na + ไม่สะสมเพื่อความเข้มข้นของสารพิษภายในใบใบ ความล้มเหลวในการแยก Na + ปรากฏผลเป็นพิษหลังจากจำนวนวันหรือสัปดาห์ ขึ้นอยู่กับสายพันธุ์ และทำให้ตายก่อนวัยอันควรของใบเก่า (R. Munns และ Tester, 2008)มีประสิทธิภาพ cytosolic นา + แยกจะมีผ่านการทำงานของนา vacuolar + /mts H + antiports ที่ย้ายกันอันตรายจากไซโตซอลเป็น vacuoles ขนาดใหญ่ภายในเปรี้ยว,, tonoplast ผูก ประจุเหล่านี้ จะ ทำหน้าที่เป็น osmoticum ภายในแวคิวโอล ที่แล้วรักษาขั้นตอนน้ำลงในเซลล์ จึง ทำให้พืชเติบโตในดินเนื้อปูนประกอบด้วยเค็มสูง Antiports ใช้บังคับโปรตอนแรงจูงใจที่สร้างขึ้น โดย vacuolar H + -เอนไซม์ H + translocating-triphosphatase อะดี (ATPase) และ H + -อนินทรีย์ pyrophosphatase (PPiase), กับคู่นักบินการเคลื่อนไหวของ H + (ลงศักยภาพไฟฟ้า) ปั่นการเคลื่อนที่ของ Na + (กับศักยภาพไฟฟ้า) " AtNHX1 เป็นนา + /mts H + antiporter ภาษาท้องถิ่นกับ tonoplast คาดว่า จะมีส่วนร่วมในการควบคุมของศักย์ vacuolar ใน Arabidopsis (มุขโค้งด้านสกัด Aharon, Snedden, & Blumwald, 1999)ข้าวสาลี durum เป็นชนิดเกลือสำคัญ และขั้นตอนการงอกและแหล่งเป็นระยะที่สำคัญที่สุดสำหรับการเติบโตของพืชเค็ม (Flagella, Trono, Pompa, Di Fonzo และ Pastore, 2006) ความไวของการเกลือที่มีความเครียดจะสูงกว่าขนมปังข้าวสาลี เนื่องจากความยากจนเพื่อแยก Na + จากใบมีดใบ และการขาดของ K + /mts นา + แบ่งแยกอักขระแสดง โดยขนมปังข้าวสาลี (Gorham, Hardy โจนส์ ยัฟ และ กฎหมาย 1987, Lauchli, James หวง McCully, & Munns, 2008) อย่างไรก็ตาม เป็นแหล่งนวนิยายของ Na + แยกพบในเป็น durum ปกติข้าวสาลีลักษณะทางพันธุกรรมชื่อ 149 รายการ วิเคราะห์ทางพันธุกรรมได้แสดง 149 ประกอบด้วยสองยีนสำคัญนา + แยก ชื่อ Nax1 และ Nax2 (Rana Munns, Rebetzke ฮุซเซน James และ กระต่าย 2003) โปรตีนที่ถูกเข้ารหัส โดยยีน Nax1 และ Nax2 แสดงการเพิ่มเรียกของ Na + จาก xylem ในราก Na + สะสมลดลงจึงยิง โดยเฉพาะอย่างยิ่ง ยีน Nax1 confers อัตราลดลงของ Na + จากรากในการถ่ายภาพการขนส่งและเก็บรักษาของ Na + ใน sheath ใบ ทำ ให้ตัวสูง sheath เบลด Na + เข้มข้นอัตราส่วน ยีนที่สอง Nax2, confers อัตราต่ำกว่าการขนส่งของ Na + จากรากเพื่อยิงยัง และมีอัตราสูงของ K + ขนส่ง ในการเพิ่ม K + และ Na + แบ่งแยกในใบไม้ (James R. ดาเวนพอร์ท & Munns, 2006) กลไกของ Na + แยกช่วยให้พืชเพื่อหลีกเลี่ยง หรือเลื่อนปัญหาที่เกี่ยวข้องกับความเป็นพิษของไอออน แต่ถ้า Na + แยกจะไม่ทำชดเชย โดยการดูดซับของ K + กำหนดความต้องการมากกว่า solutes อินทรีย์สำหรับปรับปรุงการออสโมติก สังเคราะห์ของอินทรีย์ solutes jeopardizes ของโรงงาน ดังนั้น โรงงานต้องรับมือ toxicity ไอออนบนมือหนึ่ง และ turgor ขาดทุนในอื่น ๆ (R Munns และ Tester, 2008)ความรู้ในวิธี Na + เป็นเหตุการณ์จะยังจำกัดมากในระบบโทรศัพท์มือถือมากที่สุด ครั้งแรกราคา Na + สามารถเป็นเหตุการณ์ก่อน หรือหลัง จากป้อนเซลล์ หรือทั้งสองอย่าง Extracellular นา + อาจจะทรง โดยตัวรับเยื่อ ในขณะที่นา intracellular + อาจจะทรง โดยเมมเบรนโปรตีน หรือของมาก Na + -เอนไซม์สำคัญในไซโทพลาซึมได้ แม้ตัวโมเลกุลของ Na + sensor(s) เหลือเปรียว นาพลาสมาเมมเบรน + /mts H + antiporter SENSITIVE1 เกลือมากเกินไป (SOS1) มีผู้สมัครได้ (Silva & Gerós, 2009) ในความเป็นจริง ใน Arabidopsis ภาวะธำรงดุลไอออนเป็น mediated ส่วนใหญ่ โดยทางเดินสัญญาณ SOS (Yang et al. 2009) โปรตีน SOS มีเซ็นเซอร์สำหรับสัญญาณแคลเซียมที่เปิดเครื่องจักรส่ง Na + และ K + /mts นา + เลือกปฏิบัติ (Zhu, 2007) โดยเฉพาะอย่างยิ่ง SOS1 เข้ารหัสกับพลาสม่าเมมเบรนนา + /mts H + antiporter มีบทบาทสำคัญ ใน Na + ไหลออกมา และ ในการควบคุมทางไกลนา + ขนส่งจากรากการยิง (Shi, Ishitani คิม และ ซู 2000 ชิ Quintero, Pardo และ ซู 2002) Antiporter นี้ฟอร์มคอมโพเนนต์หนึ่งในกลไกที่ใช้ตรวจวัดความเครียดเกลือที่เกี่ยวข้องกับการเพิ่มขึ้น ของ cytosolic [Ca2 +], โต้ตอบโปรตีน phosphorylation กลับกับ SOS1 ที่ทำหน้าที่ในคอนเสิร์ตกับโปรตีนอื่น ๆ สองเป็น SOS2 และ SOS3 (Oh ลี Bressan ยุ & Bohnert, 2010) (Fig. 4)Kinase โปรตีน SOS2 และย่อยแคลเซียมเซ็นเซอร์ที่เกี่ยวข้องของ SOS3 จำเป็นสำหรับการเรียกใช้ posttranslational นา SOS1 + /mts H + แลกเปลี่ยนกิจกรรมใน Arabidopsis, (คู กัว ดีทริช Schumaker และ ซู 2002, Quintero, Atienza มาติเน่ Villalta เจียง คิม อาลี et al., 2011), และข้าว (Martínez Atienza เจียง Garciadeblas เมนโดซา ซู Pardo, et al., 2007) ในยีสต์ นิพจน์ร่วม SOS1, SOS2 และ SOS3 เพิ่มการยอมรับมากกว่าค่าของหนึ่ง หรือสอง SOS โปรตีน (Quintero, Ohta ชิ ซู และ Pardo, 2002), เซลล์ยีสต์แปรรูปเกลือแนะนำว่า กิจกรรมทั้งหมดของ SOS1 พึ่งคอมเพล็กซ์ SOS2/SOS3 ล่าสุด SOS4 และ SOS5 ได้ยังถูกลักษณะการ SOS4 จแมป kinase pyridoxal (PL) ที่เกี่ยวข้องในการสังเคราะห์ของ pyridoxal-5-ฟอสเฟต (PLP), วิตามินบี 6 รูปแบบใช้งานอยู่ ได้รับการแสดง SOS5 เป็น โปรตีนยึดเกาะพื้นผิวเซลล์ putative ที่จำเป็นสำหรับการขยายตัวของเซลล์ปกติ ภายใต้ความเครียดเกลือ ปกติเจริญเติบโต และขยายตัวของพืช เซลล์กลายเป็นสิ่งสำคัญยิ่ง และ SOS5 ช่วยในการบำรุงรักษาความสมบูรณ์ของผนังเซลล์และสถาปัตยกรรม (Mahajan, Pandey, & Tuteja, 2008)

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

ในส่วนใหญ่ของสายพันธุ์พืชที่ปลูกภายใต้ความเค็ม + นาปรากฏขึ้นที่จะไปถึงความเข้มข้นของสารพิษก่อนที่จะ Cl- ไม่และเพื่อการศึกษาส่วนใหญ่มีความเข้มข้นในการยกเว้น + นาและการควบคุมการขนส่ง + นาภายในโรงงาน (R Munns & Tester, 2008) ดังนั้นอีกกลไกสำคัญของความอดทนที่เกี่ยวข้องกับความสามารถในการลดความเครียดอิออนในโรงงานโดยการลดปริมาณของโซเดียมที่สะสมอยู่ในเซลล์ของเซลล์โดยเฉพาะอย่างยิ่งผู้ที่อยู่ในใบ transpiring กระบวนการนี้เช่นเดียวกับความอดทนเนื้อเยื่อที่เกี่ยวข้องกับการขึ้นและลงควบคุมการแสดงออกของไอออนช่องทางที่เฉพาะเจาะจงและการขนส่งที่ช่วยให้การควบคุมการขนส่ง + นาตลอดทั้งพืช (R Munns & Tester 2008 Rajendran, Tester, และรอย 2009) ยกเว้นนา + จากใบมีความเกี่ยวข้องกับความอดทนเกลือธัญพืชรวมทั้งข้าวข้าวสาลี durum ข้าวสาลีขนมปังและข้าวบาร์เลย์ (ริชาร์ดเอเจมส์เบลค Byrt และ Munns 2011) ยกเว้นนา + จากใบเป็นเพราะต่ำสุทธิ + นาการดูดซึมโดยเซลล์ในเยื่อหุ้มรากและควบคุมสถานการณ์ของการโหลดสุทธิจากท่อน้ำจากเซลล์เนื้อเยื่อใน stele (ที่ดาเวนพอร์เจมส์ Zakrisson-Plogander, ทดสอบและ Munns 2005 ) ยกเว้นนา + รากเพื่อให้แน่ใจว่านา + ไม่เกิดการสะสมความเข้มข้นสารพิษที่อยู่ในใบมีดใบ ความล้มเหลวในการยกเว้นนา + A ปรากฏผลเป็นพิษหลังจากวันหรือสัปดาห์ขึ้นอยู่กับชนิดและสาเหตุการตายก่อนวัยอันควรของใบเก่า (อาร์ Munns & Tester, 2008). ที่มีประสิทธิภาพ cytosolic ยกเว้น + นายังได้ผ่านการดำเนินงานของ vacuolar นา + / H + antiports ที่ย้ายไอออนที่อาจเป็นอันตรายจากเซลล์เข้าขนาดใหญ่ที่เป็นกรดภายใน vacuoles tonoplast ที่ถูกผูกไว้ ไอออนเหล่านี้ในที่สุดก็ทำหน้าที่เป็น osmoticum ภายใน vacuole ที่แล้วรักษาการไหลของน้ำในเซลล์จึงช่วยให้พืชที่จะเติบโตในดินที่มีความเค็มสูง Antiports ใช้กำลังโปรตอนแรงจูงใจที่สร้างขึ้นโดย vacuolar H + -translocating เอนไซม์ H + -adenosine triphosphatase (ATPase) และ H + -inorganic pyrophosphatase (PPiase) คู่เคลื่อนไหวดาวน์ฮิลล์ของ H + (ลดลงที่มีศักยภาพไฟฟ้าของมัน) มีการเคลื่อนไหวขึ้นเนินนา + (กับ ที่มีศักยภาพไฟฟ้าของมัน) " AtNHX1 เป็นนา + / H + Antiporter หน่วงการ tonoplast ที่คาดว่าจะมีส่วนร่วมในการควบคุมของศักยภาพออสโมติก vacuolar ใน Arabidopsis (ที่แหกคอก, Aharon, Snedden และ Blumwald, 1999). ข้าวสาลี Durum เป็นสายพันธุ์เกลือที่สำคัญและการงอกและ ขั้นตอนของต้นกล้าเป็นขั้นตอนที่สำคัญที่สุดสำหรับการเจริญเติบโตของพืชภายใต้ความเค็ม (flagella, Trono, Pompa ดิ Fonzo และเร่, 2006) ความไวต่อความเครียดเกลือสูงกว่าข้าวสาลีขนมปังเนื่องจากความยากจนที่จะไม่รวม + นาจากใบมีดใบและการขาดของ K + / + นาตัวละครที่เลือกปฏิบัติที่แสดงโดยข้าวสาลีขนมปัง (กอร์แฮมฮาร์ดี้โจนส์, เมืองยัฟฟาและกฎหมาย 1987 Lauchli เจมส์หวาง McCully และ Munns 2008) แต่แหล่งที่มาของนวนิยายเรื่องของการยกเว้น + นาได้รับการพบในพันธุ์ข้าวสาลี durum ผิดปกติชื่อสาย 149 การวิเคราะห์ทางพันธุกรรมได้แสดงให้เห็นว่าสาย 149 มีสองยีนที่สำคัญสำหรับการยกเว้น Na + ชื่อ Nax1 และ Nax2 (Rana Munns, Rebetzke ฮุสเซนเจมส์ และกระต่าย, 2003) โปรตีนเข้ารหัสโดย Nax1 และยีน Nax2 มีการแสดงเพื่อเพิ่มการดึง + นาจากท่อน้ำในรากซึ่งจะช่วยลดการถ่าย + นาการสะสม โดยเฉพาะอย่างยิ่งยีน Nax1 ฟาโรห์อัตราการลดลงของการขนส่งของนา + จากรากในการถ่ายภาพและการเก็บรักษา + นาในฝักใบจึงให้สูงฝักต่อใบอัตราส่วนความเข้มข้น + นา ยีนที่สอง Nax2 ยังฟาโรห์อัตราที่ต่ำกว่าการขนส่งของนา + จากรากในการถ่ายภาพและมีอัตราที่สูงขึ้นของ K + การขนส่งที่เกิดใน K เพิ่มขึ้น + เมื่อเทียบกับการเลือกปฏิบัติ + นาในใบ (อาร์เจมส์ดาเวนพอร์ตและ Munns 2006) . กลไกของการยกเว้นนา + ช่วยให้พืชที่จะหลีกเลี่ยงหรือเลื่อนปัญหาที่เกี่ยวข้องกับความเป็นพิษไอออน แต่ถ้ายกเว้น + นาไม่ได้รับการชดเชยด้วยการดูดซึมของ K + จะกำหนดความต้องการที่มากขึ้นสำหรับสารอินทรีย์สำหรับการปรับออสโมติก การสังเคราะห์สารอินทรีย์ jeopardizes สมดุลพลังงานของพืช ดังนั้นโรงงานจะต้องรับมือพิษไอออนบนมือข้างหนึ่งและการสูญเสีย turgor ที่อื่น ๆ (R & Munns Tester, 2008). ความรู้เกี่ยวกับวิธีการ + นาจะรู้สึกยังมีข้อ จำกัด มากที่สุดในระบบเซลลูลา ในทางทฤษฎี + นาสามารถรู้สึกทั้งก่อนและหลังเข้ามือถือหรือทั้งสองอย่าง extracellular + นาอาจจะรู้สึกโดยรับเมมเบรนในขณะที่เซลล์ + นาอาจจะรู้สึกอย่างใดอย่างหนึ่งโดยโปรตีนหรือใด ๆ ของหลาย + นาเอนไซม์ -sensitive ในพลาสซึม ทั้งๆที่มีตัวตนในระดับโมเลกุลของเซ็นเซอร์ + นา (s) ที่เหลือเข้าใจยากพลาสมาเมมเบรนนา + / H + เกลือ Antiporter สุดเหวี่ยง SENSITIVE1 (SOS1) เป็นผู้สมัครที่เป็นไปได้ (ซิลวาและ Geros 2009) ในความเป็นจริงใน Arabidopsis, สภาวะสมดุลไอออนเป็นผู้ไกล่เกลี่ยโดยส่วนใหญ่ทางเดินสัญญาณ SOS (Yang et al. 2009) โปรตีน SOS มีเซ็นเซอร์สัญญาณแคลเซียมที่เปิดเครื่องจักรเพื่อการส่งออกและนา + k + / + นาการเลือกปฏิบัติ (จู้ 2007) โดยเฉพาะอย่างยิ่ง SOS1 เข้ารหัสเมมเบรนพลาสม่า + นา / H + Antiporter มีบทบาทสำคัญในการอัดขึ้นรูป + นาและในการควบคุมทางไกลขนส่ง + นาจากรากในการถ่ายภาพ (ชิ Ishitani คิมและจู้ 2000 ชิ Quintero, Pardo และจู้, 2002) Antiporter นี้เป็นส่วนหนึ่งในกลไกที่อยู่บนพื้นฐานของการตรวจจับของความเครียดเกลือที่เกี่ยวข้องกับการเพิ่มขึ้นของ cytosolic [Ca2 +] ปฏิสัมพันธ์โปรตีนและฟอสโฟย้อนกลับที่มี SOS1 acting in concert กับอีกสองโปรตีนที่รู้จักกันเป็น SOS2 และ SOS3 (โอลี Bressan ยุนและ Bohnert 2010) (รูปที่. 4). ทั้งโปรตีนไคเนส SOS2 และหน่วยย่อยแคลเซียมเซ็นเซอร์ที่เกี่ยวข้อง SOS3 ที่จำเป็นสำหรับการเปิดใช้งาน posttranslational ของ SOS1 นา + / H + กิจกรรมแลกเปลี่ยนใน Arabidopsis (Qiu, Guo, ทริช Schumaker และจู้ 2002 Quintero, มาร์ติเนโฮเซอะ Villalta เจียงคิมอาลี, et al., 2011) และในข้าว (Martínez-โฮเซอะ, เจียง Garciadeblas, เมนโดซาจู Pardo, et al., 2007) ในยีสต์ร่วมแสดงออกของ SOS1, SOS2 และ SOS3 เพิ่มทนเค็มของเซลล์ยีสต์เปลี่ยนอะไรมากไปกว่าการแสดงออกของหนึ่งหรือสองโปรตีน SOS (Quintero, Ohta ชิจู้และ Pardo, 2002) บอกว่าเต็มรูปแบบ กิจกรรมของ SOS1 ขึ้นอยู่กับ SOS2 / SOS3 ซับซ้อน เมื่อเร็ว ๆ นี้ SOS4 SOS5 และยังได้รับการที่โดดเด่น SOS4 เข้ารหัส pyridoxal (PL) ไคเนสที่มีส่วนเกี่ยวข้องในการสังเคราะห์ของ pyridoxal-5-ฟอสเฟต (PLP) ซึ่งเป็นรูปแบบที่ใช้งานของวิตามินบี 6 SOS5 ได้รับการแสดงที่จะเป็นเซลล์ผิวสมมุติโปรตีนยึดเกาะที่จำเป็นสำหรับการขยายตัวของเซลล์ปกติ ภายใต้ความเครียดเกลือเจริญเติบโตตามปกติและการขยายตัวของเซลล์พืชเป็นสิ่งที่สำคัญมากยิ่งขึ้นและ SOS5 ช่วยในการบำรุงรักษาความสมบูรณ์ของผนังเซลล์และสถาปัตยกรรม (จัน, Pandey และ Tuteja 2008)

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

ในส่วนใหญ่ของชนิดของพืชที่ปลูกภายใต้ความเค็ม na ปรากฏถึงความเข้มข้นของพิษก่อน Cl −ไม่ และดังนั้น การศึกษาส่วนใหญ่ได้เข้มข้นในนา ยกเว้นการควบคุมของนาขนส่งภายในโรงงาน ( R มันส์& tester , 2008 ) ดังนั้นกลไกอื่นที่จำเป็นของความอดทนกับความสามารถในการลดความเครียดของไอออนในพืชโดยการลดปริมาณของ Na ที่สะสมในไซโตซอลของเซลล์ โดยเฉพาะใน transpiring ใบ กระบวนการนี้เช่นเดียวกับความอดทนเนื้อเยื่อเกี่ยวข้องกับอัพ - และ down-regulation ของการแสดงออกเฉพาะของไอออนช่องทางและขนส่ง ,อนุญาตให้ควบคุม na การขนส่งทั่วทั้งโรงงาน ( R มันส์& tester , 2008 , การสร้างและ&รอย , 2009 ) นาออกจากใบเกี่ยวข้องกับทนเค็มในธัญพืช ได้แก่ ข้าว , ข้าวสาลี durum ข้าวสาลีขนมปังข้าวบาร์เลย์ ( Richard A . เจมส์ เบลค byrt & , มันส์ , 2011 )ยกเว้น na จากใบเนื่องจากการต่ำสุทธินาเซลล์รากเยื่อหุ้มสมองและแน่นควบคุมสุทธิของไซเลมพาเรงคิมาโหลดโดยเซลล์ในแผ่นศิลาจารึก ( Davenport , เจมส์ zakrisson plogander tester &มันส์ , 2005 ) นา ยกเว้นรากเพื่อให้แน่ใจว่า ไม่ได้สะสมปริมาณที่เป็นพิษในใบใบความล้มเหลวในนา ยกเว้น manifests พิษหลังจากวันหรือสัปดาห์ ทั้งนี้ขึ้นอยู่กับชนิดและสาเหตุการตายก่อนวัยอันควรของใบเก่า ( R . มันส์& tester , 2551 ) .

ที่มีประสิทธิภาพ cytosolic na การยกเว้นยังได้ผ่านการ vacuolar na / H antiports ย้ายที่อาจเป็นอันตรายจาก PDF ไอออนในขนาดใหญ่ภายใน เปรี้ยว โทโนพลาสต์จำกัด แวคิวโอล ไอออนเหล่านี้ในการเปิดทำตัวเป็น osmoticum ภายในแวคิวโอลซึ่งจะรักษาน้ำไหลเข้าไปในเซลล์ จึงช่วยให้พืชเจริญเติบโตได้ในดินที่มีความเค็มสูง antiports ใช้โปรตอน แรงจูงใจที่สร้างขึ้นโดย vacuolar H - translocating เอนไซม์ , H - การฆ่าสัตว์และโรงฆ่าสัตว์ ( ? ) และ H - อนินทรีย์ pyrophosphatase ( ppiase )คู่ที่ลงความเคลื่อนไหวของ H ( ลงศักยภาพ Electrochemical ) กับการเคลื่อนไหวของนา ( ขึ้นกับศักยภาพของไฟฟ้า ) " atnhx1 เป็นนา / H antiporter ถิ่นที่จะโทโนพลาสต์คาดการณ์ไว้อยู่ในการควบคุมของศักยภาพในการ vacuolar Arabidopsis ( บวกไป&สเนดเดิ้น , , ,

blumwald , 1999 )ข้าวสาลี durum เป็นเกลือที่มีชนิดและการงอกและระยะต้นกล้า เป็นขั้นตอนที่สำคัญที่สุดสำหรับการเจริญเติบโตของพืชภายใต้ความเค็ม ( แฟลกเจลลาเนื้อเพลง , พอมพา , DI , fonzo &แพสทอร์ , 2006 ) ความไวต่อความเครียดเกลือสูงกว่าข้าวสาลีขนมปัง เนื่องจากความสามารถที่ยากจนเพื่อยกเว้น na จากแผ่นใบ และการขาดของ K / นา เลือกตัวละครที่แสดงโดย ( กอร์แฮม Hardy , ขนมปังโฮลวีท ,โจนส์ถึงเมืองยัฟฟา &กฎหมาย , 1987 , lauchli , เจมส์ , หวง , mccully & , มันส์ , 2008 ) อย่างไรก็ตาม นวนิยายแหล่งนา ยกเว้นได้รับการพบในความผิดปกติทางพันธุกรรมข้าวสาลี durum ชื่อสาย 149 การวิเคราะห์ทางพันธุกรรมแสดงให้เห็นว่าสาย 149 ประกอบด้วยยีนสองหลักสำหรับนา ยกเว้น ชื่อและ nax1 nax2 ( รานา มันส์ rebetzke husain , , เจมส์ &กระต่าย , 2003 )โปรตีนและยีนที่เข้ารหัสโดย nax1 nax2 แสดงเพิ่มการสืบค้น na จากไซเลมในราก จึงลดการยิงและการสะสม โดยเฉพาะ nax1 ยีนที่เกี่ยวข้องในอัตราที่ลดลงของการขนส่งของ na จากรากเพื่อยิงและความคงทนของนาในกาบใบจึงให้ฝักสูงกว่าใบมีด na อัตราส่วนความเข้มข้น nax2 ที่สอง , ยีนยังเกี่ยวข้องเป็นอัตราลดลงของการขนส่งของ na จากรากถึงยอดและมีอัตราที่สูงขึ้นของเค ขนส่ง ส่งผลให้เพิ่ม K กับ na แบ่งแยกในใบ ( อาร์ เจมส์ ดาเวนพอร์ต &มันส์ , 2006 ) กลไกของนา ไปช่วยให้พืชเพื่อหลีกเลี่ยงหรือชะลอปัญหาที่เกี่ยวข้องกับไอออนพิษ แต่ถ้า na การยกเว้นไม่ชดเชยโดยการเคมันกำหนดความต้องการมากขึ้นสำหรับสารละลายอินทรีย์สำหรับการปรับเปลี่ยน การสังเคราะห์ของสารอินทรีย์ที่เป็นอันตรายต่อสมดุลของพลังงานจากพืช ดังนั้น โรงงานต้องรับมือไอออนพิษบนมือข้างหนึ่งและสูญเสียในอื่น ๆ ( R แล้วรู้สึกมันส์& tester , 2551 ) .

ความรู้เกี่ยวกับวิธีการ นาก็รู้สึกยัง จำกัด มากในระบบเซลลูลาร์มากที่สุด ในทางทฤษฎีนา สามารถสัมผัสได้ทั้งก่อนและหลังเข้า มือถือ หรือทั้งสองอย่าง และนาอาจจะรู้สึกโดยเยื่อเซลล์ตัวรับ ส่วนนาอาจจะรู้สึกอย่างใดอย่างหนึ่งโดยเมมเบรนโปรตีนหรือใด ๆของมาก นา ที่สําคัญ - เอนไซม์ใน cytoplasm ทั้งๆ ที่ตัวตนของเซ็นเซอร์โมเลกุลนา ( s ) ที่เหลือเปรียวพลาสมาเมมเบรนนา / H antiporter เกลือมากเกินไป sensitive1 ( sos1 ) เป็นผู้สมัครที่เป็นไปได้ ( ซิลวา& GER ó S , 2009 ) ในความเป็นจริงใน Arabidopsis ไอออนสมดุลเป็นคนกลาง โดยส่วนใหญ่สัญญาณขอความช่วยเหลือเส้นทาง ( หยาง et al . 2009 ) โปรตีนแคลเซียมสัญญาณ SOS มีเซ็นเซอร์เปิดเครื่อง na ส่งออกและ K / na จำแนก ( Zhu , 2007 ) โดยเฉพาะ sos1 , ,พลาสมาเมมเบรนนา / H antiporter , เข้ารหัสเล่นบทบาทสำคัญในการควบคุมระยะไกลและนา รีดนาขนส่งจากรากยิง ( ซือ ishitani คิม & Zhu , 2000 , ซือ พาร์โด Quintero , , & Zhu , 2002 ) antiporter นี้รูปแบบองค์ประกอบหนึ่งในกลไกตามสัมผัสของเกลือ ความเครียดที่เกี่ยวข้องกับการเพิ่มขึ้นของแคลเซียม cytosolic [ ] ,ปฏิสัมพันธ์ระหว่างโปรตีนและกลับ sos1 ฟอสโฟริเลชันกับการแสดงในคอนเสิร์ตกับอีกสองโปรตีนที่เรียกว่า sos2 และ sos3 ( โอ้ ลี bressan ยุน & bohnert 2010 ) ( รูปที่ 4 ) .

ทั้งโปรตีนและแคลเซียม ไคเนส sos2 เกี่ยวข้องเซ็นเซอร์ซึ่ง sos3 ที่จําเป็นสําหรับการกระตุ้น posttranslational ของ sos1 na / H ตรา กิจกรรมใน Arabidopsis ( ชิวกั๋ว Dietrich , ชูเมเคอร์&จู , , ,2002 Quintero atienza villalta มาร์ติเนซ , เจียง , คิม , Ali , et al . , 2011 ) และข้าว ( มาร์ตีเนซ atienza เจียง garciadeblas เมนโดซา , , , จู้ Pardo , et al . , 2007 ) ในยีสต์ การแสดงออกของ sos1 sos2 Co , และ sos3 เพิ่มความอดทนของเปลี่ยนเกลือยีสต์เซลล์มากกว่าการแสดงออกของหนึ่งหรือสองดังนั้นโปรตีน ( Quintero โอห์ตา , Shi , Zhu , & Pardo , 2002 )แนะนำว่า จัดเต็ม sos1 ขึ้นอยู่กับ sos2 / sos3 ซับซ้อน เมื่อเร็วๆ นี้ และ sos4 sos5 ยังได้รับเพียง sos4 encodes เป็น pyridoxal ( PL ) ไคเนสที่เกี่ยวข้องในการสังเคราะห์ pyridoxal-5-phosphate ( PLP ) , รูปแบบการใช้งานของวิตามิน B6 sos5 ได้ถูกแสดงเป็น กรดอะมิโนโปรตีนผิวเซลล์ผิวที่จำเป็นสำหรับการขยายตัวของเซลล์ปกติ ภายใต้เค็มปกติการเจริญเติบโตและการขยายตัวของพืชเซลล์กลายเป็นมากขึ้นที่สำคัญและ sos5 ช่วยในการบำรุงรักษาเซลล์ผนังของสถาปัตยกรรม ( mahajan เดย์ , & tuteja , 2551 )