FISH GILL ION TRANSPORT 643(Fig. 1b

FISH GILL ION TRANSPORT 643
(Fig. 1b, c). Although these cells, especially on the
lamellae, are assumed to be the site of transepithelial
gas transfer, recent evidence suggest
they may also play a role in ion and acid-base
regulation (see below).
Mitochondrion-rich cells (often termed “chloride
cells”) are found interspersed with the PVCs, especially
in the interlamellar epithelium and often
on the trailing edge of the filament (e.g.,
Laurent, ’84; Van Der Heijden et al., ’97). MRCs
are not necessarily confined to gill epithelia; they
are also found, with PVCs and ACs, in the inner
surface of the operculum of the killifish Fundulus
heteroclitus (e.g., Degnan et al., ’77) and tilapia,
Oreochromis mossambicus (Foskett et al., ’81),
as well as the jaw skin of the goby Gillichthys
mirabilis (Marshall and Nishioka, ’80). The MRCs
are characterized by a relatively high metabolic
activity compared to PVCs (Perry and Walsh, ’89).
MRCs (Fig. 2) contain sub-apical vesicles and
elaborate basolateral infoldings that produce an
extensive intracellular tubular system, associated
with numerous mitochondria (e.g., Laurent, ’84)
and the transport enzyme Na/K-ATPase (Karnaky
et al., ’76). Tight junctions between MRCs and
adjacent PVCs are also considered “deep” because
of multi-strand connections (Sardet et al., ’79;
Sardet, ’80; Karnaky, ’92) (Fig. 2). In marine species,
the mucosal surface of the MRCs are usually
sunk below the PVCs, which produces “pores”
between PVCs (Figs. 1b, c and 2). In marine teleosts,
or euryhaline teleosts acclimated to seawater,
the MRCs usually display multi-cell complexes, a
more elaborate intracellular tubular system, and
an apical crypt (Fig. 2; also Hossler et al., ’79 and
Laurent, ’84). Importantly, an AC develops next to
the MRC in seawater teleosts, and the two cells
share a single-strand, shallow junction (Fig. 2), suggesting
that a “leaky” paracellular pathway is
present between the cells (e.g., Laurent, ’84). The
same is true for adjacent MRCs. This is thought to
be the morphological basis for the relatively high ionic permeability of the marine teleost gill (e.g.,
Karnaky, ’92). Although ACs are usually found only
in marine species, they also were found in the gill
epithelium of euryhaline salmonids in fresh water
(Pisam et al., ’89), as well as two species of
tilapia (Cioni et al., ’91). It has been proposed that
ACs are merely young stages in MRC development
because of similar cytoplasmic structures (e.g.,
Wendelaar Bonga and van der Meij, ’89), but their
function is still unknown. Pisam and coworkers
(’87) also have described two types of MRCs,
termed a and b, present in freshwater species and
euryhaline species in fresh water. The a form is
thought to be the homologue of the MRC in marine
teleosts and actually transforms into the
MRC in the filamental epithelium of euryhaline
fishes acclimated to seawater (Pisam et al., ’87,
’95). The b form exists only in fresh water teleosts.
It is not known whether any functional differences
exist between the two freshwater types
of MRCs.
In freshwater teleosts, MRCs are generally singular
on the gill epithelium, lack an apical crypt,
have extensive tight junctions with adjacent cells,
and usually have their mucosal surface above the
adjacent pavement cells. Tilapia seems to be an
exception, with an apical crypt below the surface
of the pavement cells (Van Der Heijden et al., ’97).
In addition, the basolateral tubular system often
is less well developed. Freshwater MRCs react
with antibodies to Na/K-ATPase, demonstrating
that the transport enzyme is present (e.g., Uchida
et al., ’96; Witters et al., ’96). There are multicellular
complexes in some freshwater species (Hwang,
’88), and the opercular skin of the killifish acclimated
to fresh water has clustered MRCs that share
deep, apical tight junctions (Marshall et al., ’97).
As in seawater, the MRCs are relatively abundant
on the filamental epithelium, but they may also appear
on the lamellar epithelium in some freshwater
species (e.g., Uchida et al., ’96; Perry, ’97).
Freshwater MRCs display apical microvilli, which
presumably increases mucosal surface area (Huang,
’88; Perry et al., ’92; Marshall et al., ’97). Fishes in
very dilute or soft freshwater display more extensive
proliferation of MRCs on the lamellar epithelium
(e.g., Perry and Laurent, ’93; Perry, ’97).
MRCs are also found in the gill epithelium of
elasmobranchs (e.g., Laurent, ’84; Wilson et al.,
’96). Although the cells are located in a similar
filamental location as marine teleost MRCs, their
ultrastructure is quite different. Instead of an intracellular
tubular system, elasmobranch MRCs
have numerous basolateral infoldings that are less
extensive, long apical microvilli, and usually lack
an apical crypt (Laurent, ’84). As in teleosts, elasmobranch
MRCs express relatively large amounts
of Na/K-ATPase compared with adjacent PVCs
(Conley and Mallatt, ’88). There is no evidence
published for the presence of ACs in the branchial
epithelium of elasmobranchs

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

เหงือกปลาการขนส่งไอออน 643
(Fig. 1b, c) แม้ว่าเหล่านี้เซลล์ โดยเฉพาะอย่างยิ่งใน
lamellae จะถือว่า เว็บไซต์ของ transepithelial
ก๊าซโอน หลักฐานล่าสุดแนะนำ
พวกเขาอาจจะเล่นบทบาทในไอออนและกรดเบส
ระเบียบ (ดูด้านล่าง) .
Mitochondrion ริชเซลล์ (มักเรียกว่า "คลอไรด์
เซลล์") พบกระจายกับ PVCs โดยเฉพาะอย่างยิ่ง
interlamellar epithelium และมัก
บนขอบ trailing ของใย (e.g.,
Laurent, ' 84 Van Der Heijden et al. ' 97) ล
ไม่จำเป็นต้องจำกัดไปเหงือก epithelia พวกเขา
จะพบ PVCs และ ACs ในภายใน
ผิวของ operculum ของ killifish Fundulus
heteroclitus (เช่น Degnan et al., ' 77) และปลา นิล,
ปลาหมอเทศ (Foskett et al., ' 81),
และผิวขากรรไกรของบู่ Gillichthys
mirabilis (มาร์แชลล์และนิชิโอกะ, ' 80) ล
ลักษณะ โดยค่อนข้างสูงเผาผลาญ
กิจกรรมเปรียบเทียบกับ PVCs (Perry และวอลช์, ' 89) .
อสุจิย่อยปลายยอดประกอบด้วยล (Fig. 2) และ
อธิบาย basolateral infoldings ที่ผลิตการ
intracellular ท่อระบบ เกี่ยวข้อง
มี mitochondria มากมาย (เช่น Laurent, ' 84)
และขนส่งเอนไซม์ Na/K-ATPase (Karnaky
et al., ) . junctions แน่นระหว่างล และ
PVCs ติดยังถือว่า "ลึก" เนื่องจาก
เชื่อมต่อหลายสแตรนด์ (Sardet et al., ' 79;
Sardet, ' 80 Karnaky, ' 92) (Fig. 2) ในทะเลชนิด,
ลผิว mucosal มัก
จมใต้ PVCs ซึ่งทำให้เกิด "รูขุมขน"
ระหว่าง PVCs (Figs. 1b, c และ 2) ในทะเล teleosts,
หรือ euryhaline teleosts acclimated เพื่อทะเล,
ลมักจะแสดงสิ่งอำนวยความสะดวกหลายเซลล์ การ
ขึ้นอธิบาย intracellular ระบบท่อ และ
crypt ปลายยอด (Fig. 2; Hossler et al., ' 79 และ
Laurent, ' 84) สำคัญ AC พัฒนาถัด
MRC ในทะเล teleosts และเซลล์สอง
ร่วมเป็น สาระเดียว ตื้นแยก (Fig. 2), แนะนำ
ที่เป็นทางเดิน "ที่รั่ว" paracellular
อยู่ระหว่างเซลล์ (เช่น Laurent )
ไม่ลติด นี้เป็นความคิด
เป็นพื้นฐานของ permeability ionic ค่อนข้างสูงของทะเลเหงือก teleost (e.g.,
Karnaky, ' 92) แม้ว่า ACs มักจะพบเฉพาะ
ในทะเลพันธุ์ พวกเขายังพบในเหงือก
epithelium ของ salmonids euryhaline ในน้ำ
(Pisam et al., ' 89), และสองพันธุ์
นิล (Cioni et al., ' 91) มันได้รับการเสนอชื่อที่
ACs มีระยะเพียงหนุ่มใน MRC พัฒนา
เนื่องจากโครงสร้าง cytoplasmic คล้าย (e.g.,
Wendelaar Bonga และ van der Meij, ' 89), แต่พวกเขา
ฟังก์ชันจะยังไม่ทราบ Pisam และ coworkers
('87) ยังมีอธิบายไว้สองชนิดล,
เรียกว่าแบบ b อยู่ในสายพันธุ์ปลาและ และ
euryhaline พันธุ์ในน้ำจืด แบบฟอร์มเป็น
ความคิดที่จะ homologue ของ MRC ในทะเล
teleosts และแปลงเป็นจริง
MRC ใน epithelium filamental ของ euryhaline
ปลา acclimated เพื่อทะเล (Pisam et al., ' 87,
'95) แบบ b มีอยู่เฉพาะในน้ำจืด teleosts
ไม่ทราบว่ามีความแตกต่างที่ทำงาน
อยู่ระหว่างสองชนิดปลา
ของล
เป็นเอกพจน์โดยทั่วไปในปลา teleosts ล
บน epithelium เหงือก ขาด crypt มีปลายยอด,
มี junctions แน่นกว้างขวางอยู่ติดกับเซลล์,
และมักจะมีพื้นผิว mucosal ของข้าง
เซลล์ผิวติดกัน นิลน่าจะการ
ยกเว้น ด้วย crypt ปลายยอดใต้ผิว
ของเซลล์ผิว (Van Der Heijden et al., ' 97) .
นอกจากนี้ basolateral ท่อระบบมัก
น้อยดีได้รับการพัฒนา ตอบสนองลปลา
มีแอนตี้ไป Na/K-ATPase เห็น
ว่าเอนไซม์ขนส่งปัจจุบัน (เช่น Uchida
et al., ' 96 Witters et al., ' 96) มีสิ่ง
คอมเพล็กซ์ในบางชนิดปลา (Hwang,
'88), และผิวของ killifish แบบ opercular acclimated
น้ำจืดได้จับกลุ่มลที่
ลึก ปลายยอดแน่น junctions (มาร์แชลล์ et al., ' 97) .
ในทะเล ลมีค่อนข้างชุกชุม
บน filamental epithelium แต่พวกเขาอาจปรากฏ
บน epithelium lamellar ในบางปลา
ชนิด (เช่น Uchida et al., ' 96 เพอร์รี ' 97) .
ลปลาแสดงปลายยอด microvilli ซึ่ง
สันนิษฐานว่าเพิ่มพื้นที่ผิว mucosal (หวง
'88 Perry et al., ' 92 มาร์แชลล์ et al. ' 97) ปลาใน
dilute มาก หรืออ่อนปลาแสดงมือมาก
การแพร่หลายของลบน lamellar epithelium
(เช่น เพอร์รีและ Laurent, ' 93 เพอร์รี ' 97) .
ลจะพบใน epithelium เหงือกของ
elasmobranchs (เช่น Laurent, ' 84 Wilson et al.,
'96) แม้ว่าเซลล์จะอยู่ในคล้าย
ล teleost ทะเล filamental ตำแหน่งของ
ultrastructure จะค่อนข้างแตกต่าง แทนการ intracellular
ท่อระบบ ล elasmobranch
มี infoldings basolateral จำนวนมากที่น้อย
microvilli ที่ปลายยอดยาว มากมาย และมักจะขาด
crypt มีปลายยอด (Laurent, ' 84) ใน teleosts, elasmobranch
ลเอ็กซ์เพรสขนาดค่อนข้างใหญ่
ของ Na/K-ATPase เทียบกับ PVCs ติด
(Conley และ Mallatt, ' 88) ไม่
เผยแพร่สำหรับสถานะของ ACs ใน branchial
epithelium ของ elasmobranchs

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

ปลาเหงือกไอออนขนส่ง 643
( รูปที่ 1A , C ) ถึงแม้ว่าเซลล์เหล่านี้โดยเฉพาะอย่างยิ่งบน
ลาเมลล่า จะถือว่าเป็นเว็บไซต์ของการถ่ายโอนก๊าซ transepithelial

หลักฐานล่าสุดแนะนำ พวกเขายังอาจมีบทบาทในไอออนและระเบียบ -
( ดูด้านล่าง ) .
เซลล์รวยไมโทคอนเดรีย ( มักจะเรียกว่า " คลอไรด์
เซลล์ " ) จะพบสลับกับ pvcs , โดยเฉพาะอย่างยิ่ง

ใน interlamellar เยื่อบุผิวและมักจะอยู่ตามขอบของเส้นใย ( เช่น
Laurent ' 84 ; ฟาน เดอร์ heijden et al . , 1997 ) mrcs
ไม่จําเป็นต้องถูกคุมขัง เหงือกมี พวกเขา
ยังพบด้วย pvcs ACS และในผิวด้านใน
ของโอเพอร์คูลัมของปลาคิลลี่ฟิช fundulus
heteroclitus ( เช่น degnan et al . ,
' 77 ) และ ปลานิล ปลาหมอเทศ ( ฟอสคิต et al . , 81 ) ,
เป็น รวมทั้งขากรรไกรผิวของ
gillichthys ปลาบู่มิราบิลิส ( มาร์แชล นิชิโอกะ ' 80 ) การ mrcs
มีลักษณะค่อนข้างสูงเมื่อเทียบกับการสลาย
กิจกรรม pvcs ( เพอร์รี่ และ วอลช์ , 89 )
mrcs ( รูปที่ 2 ) ประกอบด้วยย่อยปลายเล็กและ
basolateral infoldings ซับซ้อนที่ผลิตด้วยระบบท่อภายใน

ที่เกี่ยวข้องกับ mitochondria ( เช่น Laurent ' 84 )
และ ขนส่งเอ็นไซม์ Na / K-ATPase ( karnaky
et al . ,' 76 ) เชื่อมติดกันแน่นระหว่าง mrcs และ
pvcs ยังถือว่า " ลึก " เพราะหลายเส้นเชื่อมต่อ (
sardet et al . , 79 ;
sardet ' 80 ; karnaky ' 92 ) ( รูปที่ 2 ) ในสายพันธุ์ทะเล
ผิวเยื่อเมือกของ mrcs มักจะ
จมลงด้านล่าง pvcs ซึ่งผลิต " รู "
ระหว่าง pvcs ( Figs 1B , C และ 2 ) ใน teleosts ทางทะเล หรือ teleosts acclimated euryhaline

น้ำทะเลการ mrcs มักจะแสดงหลายเซลล์ที่ซับซ้อน , ซับซ้อนมากขึ้นภายในท่อ

การขยายระบบ และใต้ดิน ( รูปที่ 2 ยัง hossler et al . , 79 และ
Laurent ' 84 ) ที่สำคัญ AC พัฒนาต่อไป
teleosts MRC ในน้ำทะเล และสองเซลล์
แบ่งปันเส้นเดียวชุมทางตื้น ( รูปที่ 2 ) แนะนำว่า " รั่ว " paracellular

ปัจจุบันเส้นทางอยู่ระหว่างเซลล์ ( เช่น Laurent ,' 84 )
เดียวกันเป็นจริงสำหรับติดกัน mrcs . นี้เป็นความคิดที่เป็นพื้นฐานทาง

สำหรับการซึมผ่านของอิออนที่ค่อนข้างสูงของทะเล teleost กิลล์ ( e.g . ,
karnaky ' 92 ) แม้ว่า ACS มักจะพบเพียง
ในสัตว์ทะเลชนิดที่พวกเขายังพบในเยื่อบุผิวของเหงือก

salmonids euryhaline ในน้ำจืด ( pisam et al . , 89 ) , รวมทั้งสองชนิด
ปลานิล ( cioni et al . , 91 )มันได้รับการเสนอว่า ACS เป็นเพียงขั้นตอนในเด็ก

พัฒนา MRC เพราะโครงสร้างนี้คล้ายกัน ( เช่น
wendelaar บองก้า แวน เดอร์ และ meij ' 89 ) แต่การทำงานของ
ยังไม่ทราบ pisam และเพื่อนร่วมงาน
( '87 ) ยังได้อธิบายสองประเภทของ mrcs
termed , A และ B อยู่ในสายพันธุ์น้ำจืดและ
euryhaline ชนิดในน้ำจืด ในรูปคือ
นึกว่าจะเป็นผิวของ MRC ใน teleosts แล้วแปลงร่างเป็นทะเล

MRC ในเยื่อบุผิวของปลา filamental euryhaline
acclimated กับน้ำทะเล ( pisam et al . , 87 ,
'95 ) รูปแบบ B มีอยู่เฉพาะใน teleosts น้ำจืด .
มันไม่เป็นที่รู้จักว่ามีการทำงานแตกต่างกัน
อยู่ระหว่างสองประเภทของ mrcs จืด
.
ใน teleosts น้ำจืด , mrcs เอกพจน์
โดยทั่วไปในกิลล์บุผิว ขาดปลายฝังศพใต้ถุนโบสถ์ , กว้างขวาง เชื่อมติดกันแน่นด้วย

และมักจะมีเซลล์ผิวเยื่อเมือกของข้างบน
เซลล์ผิวติดกัน ปลานิลน่าจะเป็น
ข้อยกเว้นกับยอดโบสถ์ด้านล่างพื้นผิวของเซลล์ผิว
( ฟาน เดอร์ heijden et al . , 1997 ) .
นอกจากนี้ระบบท่อที่ basolateral บ่อยๆ
น้อยพัฒนาดี mrcs น้ำจืดตอกกลับ
กับแอนติบอดี na / K-ATPase แห่ง
ที่เอนไซม์การขนส่งในปัจจุบัน ( เช่น ชิดะ
et al . , 1996 ; วิตเติร์ส et al . , 1996 ) มีหลายเซลล์
เชิงซ้อนในบางชนิดจืด ( ฮวาง ,
'88 ) และผิว opercular ของปลาคิลลี่ฟิช acclimated
น้ำจืดได้เป็นกลุ่ม mrcs ที่แบ่งปัน
ลึก ปลายแยกคับ ( Marshall et al . , 1997 ) .
ในน้ำทะเลการ mrcs ค่อนข้างชุกชุม
บนเยื่อบุผิว filamental , แต่พวกเขายังอาจปรากฏขึ้นในเยื่อบุผิวในการท

น้ำจืดบางชนิด ( เช่น ชิดะ et al . , 1996 ; เพอร์รี่ ' 97 )
mrcs น้ำจืดแสดงยอด microvilli ซึ่ง
น่าจะเพิ่มพื้นที่ผิวของเยื่อบุ ( หวง
'88 ; เพอร์รี่ et al . , ' 92 ; มาร์แชลล์ et al . , 1997 ) ปลา
มากเจือจางหรืออ่อนแสดงเพิ่มเติม
น้ำจืดการขยายตัวของเยื่อบุผิวในการท mrcs
( เช่น เพอร์รี่ และ Laurent 93 ; เพอร์รี่ ' 97 )
mrcs ยังพบในเยื่อบุผิวของเหงือก
elasmobranchs ( เช่น Laurent ' 84 ; วิลสัน et al . ,
แจก ) แม้ว่าเซลล์จะอยู่ในตำแหน่งที่คล้ายกัน
filamental teleost mrcs ทางทะเลในระดับของพวกเขา
ค่อนข้างแตกต่างกัน แทนที่จะเป็นระบบท่อภายใน elasmobranch mrcs

,มี infoldings basolateral มากมายที่พบกว้างขวางน้อย

ปลายยาวและมักจะขาดการฝังศพใต้ถุนโบสถ์ยอด ( Laurent ' 84 ) ใน teleosts elasmobranch

, mrcs แสดงจำนวนที่ค่อนข้างใหญ่ของนา / K-ATPase เมื่อเทียบกับที่อยู่ติดกัน pvcs
( ศิษย์ mallatt และ ' 88 ) ไม่มีหลักฐาน
เผยแพร่สำหรับการปรากฏตัวของ ACS ในเยื่อบุผิวของ branchial
elasmobranchs